Sporothric schenckii の菌糸型と酵母型における糖・クエン酸・尿素代謝に関する研究

原 著 ( 東 女 医 大 誌 第55巻 第4

号

)

頁

3

8

7

-

3

9

4

昭和

6

0

年

4

月

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i

の菌糸型と酵母型における

糖・クエン酸・尿素代謝に関する研究

高 瀬

筑波大学臨床医学系皮膚科(主任:上野賢一教授〕

コ 子

付 孝

〔 受 付 昭 和

6

0

年

2

月

1S)

Sugar

，

Urea and Citrate Metabolism in Mycelial and Yeast Forms ofSporothrix schenckii

Takako T AKASE

Department of Dermatology， Institute of Clinical Medicine， (Director: Prof. Kenichi UYENO) University of Tsukuba

Storothrix schenckii is the dimorphous fungi responsible for causing sporotrichosis. The dimorphous nature of this organism can be demonstrated by grows on Sabouraud's glucose agar or brain-heart in -fusion agar. The mycelial form grows on the former medium and the yeast form on the latter. In the present study， 1 have defined the metabolic characteristics of S.schenckii in both the mycelial and yeasts forms. The kit (Mycotube， Roche) for identification of pathogenic and naturally occuring yeasts was used to determine S.schenckii's biochemical characteristics. There was no di妊erence in the substrates metabolised by the two forms. However， some di妊erencesin the relative rates were evident. In the

yeasts form the order of highest rate of metabolism of the substrates was urea>lac -tose>xylose>glucose>citrate>trehalose. In mycelial form

，

however

，

the order was glucose>urea>xylose>lactose>citrate>trehalose. One strain was positive for sucrose and raffinose.

緒 言 スポロトリコーシスの原因菌である Sρorothrix schenckiiは，いわゆる 2型性真菌でSabouraud's Glucose Agarを用い室温で培養すると菌糸型の 発育を示すが，特定の培養条件下においては酵母 様の発育を示す.このような

2

型性真菌は糸状菌 として取り扱われてきたため，一般の酵母や酵母 様真菌と異なり，糖利用などの生理活性は全く検 索されていなかった.一方，近年スポロトリコー シスの病型と関連した菌種間の相違や，自然界か ら分離される完全菌である Caratoりstis属との異 同が論じられ，諸家により免疫学的あるいは生化 学的な研究がなされているがまだその解明にはい たっていない.そこで， これまでに検討されてい ない生理活性を検索するならば菌株の特性を知 り，また完全世代の検索にも役立つものと思われ た.著者は，

2

0

株のS.schenckiiを用いて菌糸型， および酵母型を呈して発育する場合の糖利用，ク エン酸および尿素分解につき検索したのでその結 果を報告する.またこれらの生理活性が病原性と どう関係するかの手がかりとして，スポロトリ コーシスの固定型およびリンパ管型由来株とで若 干の比較検討を行なったのでその結果を合わせて 報告する. 実験材料と方法 1.実験に用いた使用菌株の由来 使用菌株の由来を表

1

に示した.

NO.1

から

No.

1

6

は

1

9

8

2

年

3

月から

1

9

8

4

年

7

月までに筑波大皮膚 科 で ス ポ ロ ト リ コ ー シ ス の 患 者 か ら 分 離 し ，

Sabouraud's Glucose Agarを用い， 250

Cで継代培

-387-表l 検索菌株の由来 一 、 No. 分離年月 性・年齢 住 所 職〔患家業〉 病 型 部 位 外既傷往の ス反*_{星・ユーリ・内}菌 要 素 材 治 療 1 1982. 3. 女 1 土 浦 市 (会社員〉 固 定 左 頬 部 (+) (+)

_O

局所温熱療法 2 1982. 3. 女 70 筑 波 郡 農 婦 国 定 顎 部 〔ー〉 (十〉

o

₀

局所温熱療法 3 1982. 6. 男 67 下 館 市 建 築 業 回 定 右 頬 部 (-) (+)

_O

局所温熱療法 4 1982. 6. 女 49 岩 井 市 農 婦 固 定 左 上 腕 (+) (+)

O O O

局所温熱療法 5 1982.12. 女 1 猿 島 郡 〔農業〉 回 定 左 下 根 険 (+) (-)

_{O O}

ヨードカリ 6 1983. 9 女 3 北相馬郡 〔農業〉 固 定 蹟 部 (+) (+)

o

₀

局所温熱療法 7 1983. 3 男 45 取 手 市 農 夫 国 定 目日 頚 部 (+) (+)

o

₀

局所温熱療法 8 1983. 7. 女 43 筑 波 郡 主 婦 回 定 前 頚 部 (+) (-)

_O

局所温熱療法 9 1983. 7. 男 58 猿 島 郡 農 夫 固 定 左 頬 部 (+) (+)

_O

局所温熱療法 10 1983.12. 女 69 岩 井 市 農 婦 酒 定 左 前 腕 〔ー〕 (+)

O O

_{ヨードカリ} 11 1984.1. 女 59 水海道市 主 婦 固 定 左 頬 部 (-) (+)

_{O O}

局所温熱療法 12 1984. 3. 男 45 取 手 市 農 夫 固 定 前 頚 部 (ー〉 (+)

_O

局所温熱療法 13 1984. 4 女 30 結 城 郡 主 婦 回 定 左 頬 部 (+) (+)

_O

局所温熱療法 14 1984. 5 男 69 筑 波 郡 植木職人 闘 定 左 手 背 (+) (+)

o

₀

局所温熱療法 15 1984. 6 男 79 筑 波 郡 農 夫 リンパ管 右 前 腕 (+) (+)

O

局所温熱療法 16 1984. 7 男 62 自本 市 農 夫 リンパ管 右 前 腕 (-) (+)

_O

局所温熱療法 17 1984. 8. 女 53 富 山 市 主 婦 リンパ管 _{(肘右リ前ンパ腕節} (+) (十〉

o

0

ヨードカリ 18 1978.10. 男 75 杉 並 区 会 社 員 リンパ管 右 頬 部 (-) (+)

o

_{0 O}

ヨードカリ 19 1979. 6. 男 69 太 田 区 会 社 員 リンパ管 右 前 腕 (+) (+)

O O

_{ヨードカワ} 20 1981.4. 女 60 野 田 市 主 婦 りンパ管 右 前 腕 〔十〉 (+)

o

₀

ヨードカリ *ス反は，スポロトリキン反応 "星は星芭形，ユーリは遊離胞子，内は細胞内胞子， 0は存在を示す. 養を行ない，室温で保存していたものであり，

1

4

株は固定型皮膚スポロトリコーシスから，また残 り

2

株はリンパ管型皮膚スポロトリコーシスから 分離したものであった.

No.17

は，金沢医大でリン パ管型皮膚スポロトリコーシスから分離された株 (福代教授より分与〉で，

No. 1

8

，

No.19

，

No. 2

0

は 防衛医大でリンパ管型皮膚スポロトリコーシスか ら分離された菌(比留間講師から分与)である.

2

.

使用菌株の菌学的所見

4%

G

l

u

c

o

s

e

加

S

a

b

o

u

r

a

u

d

'

s Agar

を 用 い て

2

5

0

C

で培養したところ灰白色を呈する集落が発育 し，培養

1

2

日目にはその直径は約

10mm

であった (写真

1

左). コーンミール培地によるスライドカ ルチャー

1

0

日目のものをラクトフェノールコット ンブルーで染色して鏡検した結果，幅約1.5μの細 い菌糸の側面に直接に，また菌糸の先端に卵形の 分生子が附着し，分生子によっては褐色で壁の厚 い球形のものも認められた〔写真

1

右).また，

0.5%Glucose

加

B

r

a

i

n

-

H

e

a

r

tI

n

f

u

s

i

o

n

Agar

で 330 Cで培養 5日後の所見(写真2左〉では，集 落は乳白色のクリーム状を呈した.ラクトフェ ノールコットンブールー染色標本の鏡検所見(写真 2右〉では，卵円形と円形の酵母細胞がみられ菌 糸はほとんど認められなかった.菌糸型の集落， l週後の走査電顕像(写真5)では，直径約1.5μ の細し、菌糸の側面に直接に2X3μ の楕円形の分生 子を附着するもの，また菌糸尖端に花弁状に分生 子を附着する所見とがみられた.酵母型における 走査電顕像(写真 6)では，約4μ の酵母細胞から 分芽する所見がみられた. 3.酵母型への変換実験 菌 糸 型 か ら 酵 母 型 へ の 変 換 を 表2に示した. カッコ内には酵母型に変換するまでの保存期間を 示した.使用した菌株は

2

0

株で，胞子産生能はい ずれも良好であった. 培 地 は

O.5%Glucose

加

B

r

a

i

n

-

H

e

a

r

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n

f

u

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i

o

n

斜面培地を用いて，

S

a

b

o

u

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a

u

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'

s

G

l

u

c

o

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e

Agar

，

2

5

0

C

に継代培養されていた集落を白金耳でかきと

品

.

高 瀬 論 文 付 図

I

見 " ・

-

'

.

.

。

。

左:4%Sabouraud's Glucose Agar， 12日目の所見 右:ラクトフェノーノレコットンプノレー X400の所 見 左:O.5%Glucose加Brain.HeartInfusion Agar， 5 日自の所見 右:ラクトフェノーノレコットンフツレー X400の所見 写 真 S .schenckiiの菌糸型 写真2 S.schenckiiの酵母型 写真3 菌糸型S.schenckii(N o. 16)の所見 白糖とラフィノースの陽性所見を示す.上段はコントローノレ. 写真4 酵母型S.schenckii(N o.16) 白糖とラフィノースの楊性所見を示す.上段はコントローノレ -389

高 瀬 論 文 付 図

I

I

写真5 菌糸型S.schenckiiの 走 査 電 顕 像 パーは10μmを 示 す. 写真6 酵母型S.schenckiiの 走 査 電 顕 像 分芽する所見が認められる. 〈ーとパーの聞は10μmを示す. -390

-表2 酵母相への変換 菌 株 No (保存期間) 1 (2年5ヵ月) 2 (2年5ヵ月) 3 (2<手2ヵ月) 4 (2年 ) 5(1'手7ヵ月) 6(1<手4ヵ月) 70年4ヵ月) 8(1年 ) 9(1年 ) 10( ヵ月) 11 ( ヵ 月 ) 12( ヵ月) 13( ヵ月) 14( ヵ月) 15( ヵ月) 16( ヵ月) 17( 日ヵ月) 18何年Eヵ月) 19(5年 ) 20(5年 ) Y Y Y Y Y Y Y Y 一 Y Y 一 Y Y Y一一 Y---~ Y---~ ~ Y

1

0

5 10 15 20 25 Y 一 Y Y >一>﹀ M 一 M M

M>Y-*

0.5% Glucose 加 Brain~Heart Infusion Agar. 330

Cで培養， 5日毎に継代 Y 酵母， M:菌糸 50 55 60日数

く

Mycotube> Roche

図l 実験に用いたキット り，画線を画くように接種し330 Cで培養し，発育 した菌を同様にして 5日毎に継代培養を行なっ た.20株のうち半数の 10株は第 1回の継代により 酵母型に変換し，のこり10株のうち 6株は多くて 4回目の継代により酵母型に変換した. 4株は2 カ月間の間， 12回継代培養を行なったがほとんど 菌糸型のままで酵母型には変換しなかった.これ らの

4

株はその後の継代においても酵母型には変 換しなかった.従って実験には菌糸型として20株 を酵母型として16株を使用した.

4

.

実験に用いたキットと観察法 実験にはカンジダを始め，酵母様真菌の同定に 用いられているキット CMycotubeJRocheを使用 した(図1).右先端のエーゼに少量の菌を附着さ せ，そのまま左方に引き戻す操作を

2

度くり返し 各培地に均等に菌を接種した.本キットは6種類 の糖とクエン酸，尿素の培地からなり，菌の発育 により変色を示すように調製されている(表3入 本キットでの検索は菌糸型と酵母型の両者で行 ない，また同一実験を3回くり返した.酵母型は 20 19 18 17 16 15 14 菌 13 株 12 数 日 10 g 8 7 6 5 4 3 2 o 2 3 6 8 9 10 11 12 13 14 日 数 図2 菌糸型S.schenckiiの糖・クエン酸・尿素利用 330 Cで培養，菌糸型は250 Cで培養し，連日 14日目 まで菌の発育と培地の変色について観察した. 実験結果 菌糸型20株について検索した結果を図 2に示し た.横軸に培養日数をとり，縦軸に陽性菌株数を 示した.グルコースでは2日自に変色し始め 7 日目には全株が陽性となった.キシロースでは3 日目に変色がみられて 7B目には 18株が陽性， 14

391-表3 実 験 に 用 い た キ ッ ト ( マ イ コ チ ュ ー ブ 〉 培 地 陰 性 陽 性 反 応 グノレコース 赤 黄 _{がもち上陽げら}ガ ス 産 生グノレコ ス性分解れのに側場隙と合間面ガス産生は_{か，ら見重ると明らか}層ワックス に 培 地 と の 聞 が生じる. キ シ ロ ー ス 緑 責 キ シ ロ ー ス 分 解 白糖分産解生とガス場産生. 白 糖 緑 賞 ガス 陽げ性 の 合 は ， 重 層 ワ ッ ク ス が も ち 上 られる. ラフィノース 緑 黄 ラ フ ィ ノ ー ス 分 解 手L 糖 赤 黄 乳 糖 分 解 トレハロース 緑 黄 _{青 変 し た 場 合 は 性 と 判 定 .}トレハロース分解陰 ク エ ン 酸 緑 青 ク エ ン 酸 利 用 能 尿 素 黄 赤 尿 素 分 解 日目には全株が陽性となった.ラクトースでは4 日自から変色し始め

8

日目には

1

6

株が陽性，

1

4

日目には18株が陽性となった. トレハロースでは 7日目に変色し始め，

1

4

日目には

1

6

株が陽性を示 した.クエン酸では

7

日目に陽性のものがみら れるようになり，

1

4

日自には半数の

1

0

株が陽性と なった.尿素分解では

2

日目に

1

株，以後連日増 数し 7日目には全株が陽性を示した.なお 1 株のみであったが白糖とラフィノースで陽性所見 を示した. 酵母型に変換した

1

6

株について検索した成績を 菌糸型と同様に図3に示した.グルコースでは第 1日目に変色し始め 7日目には全株が陽性を示 した.キシロースでは

3

日目に

1

6

株中

1

5

株が陽性 となり 8日目には全株が陽性となった.クエン 酸 は 2日目から陽性となり 9日目には全株が 陽性を示した.また尿素は，第

1

日目に

1

6

株中に

1

3

株が陽性

3

日目には

1

5

株が陽性となった.残 り

1

株は，

1

4

日目まで変色を示さなかったが，こ の菌株は残り

1

9

株が利用しなかった白糖，ラフィ 成 分 指 刀て 薬 ブドウ糖 _{フェノーノレレッド} 寒 天 重蒸層留水ワックス ベ プ ト ン ppHH68.4・・・...・・・・・赤黄 NaCl .8・・・・・ キシロース _NaCl プ ロ ム チ モ ー ル ブ ル ー 寒 天 _{蒸 留 水} pH7

霊

ベプトン pH ・H・H ・H ・H・ -寒白糖天 NaCl 重蒸層留水ワックス プロムチモーノレブノレー ベプトン ラフィノース _NaCl 寒 天 _{蒸 留 水} プロムチモーノレブノレー ベ プ ト ン 乳寒糖天 NaCl _{フェノーノレレッド} へプトン 蒸 留 水 トレハロース _NaCl 寒 天 _{蒸 留 水} プロムチモールフノレー ベ プ ト ン

ぷ

bKf2PgンOS

6

酸4ナ ト リ ウ ム N蒸(Na留HC水l 4〕H2P04 プロムチモーノレブノレー 尿寒素天 _{ENEHaC2Pl 04} フェノーノレレッド ベプトン 蒸 留 水 グノレコース 5 6 7 a 9 日 11 12 13 14 日数 図3 酵母型S.schenckiiの 糖 ・ ク エ ン 酸 ・ 尿 素 利 用 ノースを利用し，尿素以外ではすべて変色を示し た株である(写真3，4).次に尿素利用について 固定型とリンパ管型由来株で，菌糸型と酵母型を 比較したものを図4に示した.上段にはリンパ管 型を下段には固定型を示した.酵母型はより早い 時期に陽性を呈しているが，病型による差はみら れなかった. 考 察 S.schenckiiは ， い わ ゆ る 2型 性 真 菌 で あ るト4) 真 菌 のdimorphicな現象については，

菌 株 数 l リンパ管型 叶 . " ' " ..，r

3r-…'~

2

i

l / 固定型 10 1 ."'"

;

1

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・

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，

o 3 4 5 6

e

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_

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・酵母型 .圃ーー・菌糸型 7 8 9 日数 図4 酵母型と菌糸型の尿素分解 Histoplasma capsulatumを用し、多くの研究がな されている5)-7) S.schenckiiにおける invitroに おける菌糸型から酵母型への変換に関する培地・ 温度などの条件についても， 2， 3の報告3)8)叫がな さ れ て い る . 著 者 は ， 0.5% Glucose加Brain -Heart Infusion Agar3_{)を用い ，33'Cで培養した結} 果，

2

0

株中

1

6

株で変換がみられた.完全には酵母 型に変換しなかった

4

株も菌糸を混入したままよ く発育した.またこれら4株は， 0.5%Glucose加 Brain-Heart Infusion血 液 寒 天 培 地 で 継 代 を 行 なっても酵母型には変換しなかった.

2

0

株の菌糸 型S.schenckiiのうち半数の10株は第I回の継代 で酵母型に変換しており，酵母型への変換は必すe しも継代回数には関連しないように思われた.ま た表

2

のカッコ内には菌株の分離からの保存期聞 を示したが，保存期間によって左右されるもので もないように思われた.著者は，37'Cと35'C，33'C で実験を行なったが，33'Cにおける変換率が最も 高く，酵母型への変換には温度が重要な影響を与 えるように思われた. 病原性酵母の簡易同定用のキットの

1

つとして 開発された CMycotubeJRoche10_{)11)は 8区画か} ら構成され， 10項目の生化的性状を同時に検査で きるチューヴ式の生培地である.本培地の有用性 お よ び 確 実 性 に 関 す る 報 告 は こ れ ま で に

2

， 310_{ト 山 み ら れ る が 2型 性 真 菌 で あ る S.} schenckiiについては言及されていない.著者は今 回，すでに形態学的に

S

.

schenckiiと同定した

2

0

株の S.schenckiiがどのような糖その他を利用す るかについて検索する手段としてこのキットを使 用した.培養条件は，菌糸型は25'Cで酵母型は33'C において実験した.他の酵母および酵母様真菌に は， 2- 3の項目に温度差による影響を認め， 30'C に お け る 培 養 が よ り 妥 当 で あ る と の 報 告 も あ る が10)著者は酵母型が温度の条件により，菌糸型に 戻ることを考慮し，菌糸型と酵母型の発育至適温 度であると思われる条件で観察した. これらの検 査の結果は， S.schenckiiの菌糸型と酵母型とで は 若 干 異 な る 所 見 を 示 し た が 両 者 と も グ ル コ ー ル，キシロース， トレハロース，尿素などよく利 用することが示された.なお

1

株では他の

1

9

株 で 陰 性 で あ っ た 白 糖 と ラ フ ィ ノ ー ス が 陽 性 を 呈 し，興味ある所見であった.しかしこの菌株も形 態学的にS.schenckiiと相違するものではなかっ た 従来，不完全菌類に分類されていた病原性真菌 の完全世代が次々と発見されてきているが， S. scheηckiiの完全世代はまだ解明されていない. MariatI3 )14)が， S.schenckiiの 完 全 世 代 がCer -atocystis stenocerasで あ る と の 仮 説 を た て て 以 来，

S

.

schenckiiの菌種内の相違及び

S

.

schenckii とC.stenocerasとの異向性が諸家により論じら れてきた同-24) この仮説はきわめて興味ある事項 であるが，丘 schenckiiの生化学的な研究も十分 になされているとはし、L、難く，したがって生理活 性の分野からの検索が完全世代解明への手がかり となるか否か，またS.schenckiiの生理活性と病 原性との関連性についてなど，今後さらに検討し なくてはならないものと考える. 結 語

2

0

株 の 菌 糸 型

S

.

schenckiiと

1

6

株 の 酵 母 型

S

schenckiiについて糖利用，クエン酸，尿素分解に ついて検討したところ，菌糸型と酵母型とでは若 干異なる所見を呈したが，両者ともグルコース， キシロース， トレハロース，尿素などをよく利用 することが示された.なお

1

株では他の

1

9

株 で は陰性であった白糖とラフィノースの陽性所見を 呈した.

393-稿を終えるに臨み，御指導，御助力を賜わりました 東京大学農学部・長谷川篤彦助教授，筑波大学基礎医 学系・美誉志康助教授，筑波大学生物科学系・椿啓介 教 授 並 び に 当 研 究 グ ル ー プ 上 野 賢 一 教 授 に 深 謝 致 し ます. また，長年にわたり菌種同定の御指導を賜わりまし た 金 沢 医 科 大 学 ， 福 代 良 一 教 授 に 感 謝 の 意 を 表 し ま す. 本 論 文 の 要 旨 は 第616回東京研究地方会(昭和59年 12月〕において発表した. 本研究は筑波大学・昭和59年度学内プロジェクト奨 励研究の援助を受け，微生物学教室で行なった. 文 献 1)樋口謙太郎・占部治郎:真菌病学.金原出版東京 (昭和39) 119-120 2)占部治郎:スポロトリコーシスの基礎と臨床.真 菌誌 18 (4) 387 -397 (1977) 3)苅谷英郎 :Sporotrichum schenckiiの二相性.酵 母相への変換および酵母相における菌の形態の比 較.真菌誌 11(1)35-44 (1970)

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