イ匕石 87
．
83−
102，
2010
Fossils
The
Palaeonto
logical
Society
〔〜プ加
砌解 説
ワ
ニの
筋 学
一
古
脊
椎 動物 学者
に
必
要
な
解剖
一
II
．
肩
帯
・前 肢
鈴 木 大 輔＊
・
林 昭 次 ＊＊
’
札幌医 科 大学医学 部 解 剖 学 第二講座・
”
北 海 道大 学 大 学 院理 学 研 究科 自然 史科 学 専 攻Myology
of
crocodiles
II
：Pectoral
girdle
and
forelimb
Daisuke
Suzuki
＊ andShoji
Hayashi
＊ ＊℃epartment of Anaヒomy
，
Sapporo Medical University，
Minarni−
1，
Nishi・
17，
Chuou−
Ku，
Sapporo O6D・
8556，
Japan （daisuke＠sapmed．
acjp ）；
”
Department of Natural History Sciences，
Hokkaido University．
Kita・
10，
Nishi．
8，
Kita．
Ku，
Sappror O60−
0810，
Japan （showji ＠mail．
sci，
hokudai．
acJp ） 背 景 ワニ の肩 帯・
前 肢 爬 虫 類の進 化におい て，
前 肢はテ ィ ラノサ ウル ス の小 さな 手か ら，
魚 竜や長 頚 竜に見 られる鰭 等，
後 肢 以上 に 様々 な形 態に変 化してい る．
ワニ の 進 化 を見て も，
後 期 三 畳紀 に出現 したワ ニ 形 類 （Crocodylomorpha
）の 2加γεs 腕 s鰯 加s や GraciltSuchusは前肢 に 比べ後肢 が 長 く，
二足 歩 行を行っ て い た と考え ら れ （Crush，
1984；Romer，
1972
），
前肢は補助 的 な歩行の ほ か， 獲 物 を捕 まえ る の に使わ れて た と考え ら れ てい る．
ま たジ ュ ラ紀に出 現し たメ トリオ リンカス科 （Metriorhynchidae ）は海 生に適 応 し た形 態を持ち，
前肢・
後肢は鰭の様な 形態を持つ （Gasparini 6‘磁，
2006）．
こ れ ら の種 類まで含め る と，
ワ ニ の前 肢は後 肢に比べ 形 態 的な バ リエー
シ ョ ン が大きい と 言 え る．
し か し な が ら，
ワニ の前 肢の 研究は ， 後 肢に 比べ る と圧倒的に少ない．
これ は 四肢の機 能がロ コ モー
シ ョ ン と深 く関 係して い るこ と に よる と考え ら れ る．
後 肢は一
部の水 棲 爬 虫 類や蛇など特 殊な形 態の動 物 を除き，
ロ コ モー
シ ョ ン とい う機 能が失わ れ る ことは ほとん ど な い た め，
系統に沿っ た追跡がで き，
進 化の過程で どの よ う な形 態の変遷 を た どっ たか を考 察す る よい 例と な る．
ところ が前 肢は形 態が変わ り す ぎて ロ コ モー
シ ョ ン の み の観 点か ら は捉え ら れ ない とい う点が，
逆 に研 究が ほ と ん ど な さ れ ない原 因の一
つで は ない だろ うか．
四足 動 物 で は前 肢 もロ コ モー
シ ョ ン に果た す役 割は小 さ く ない の だが，
荷 重や筋 力の大き さは後 肢の ほ う が 強い ものが 多 い とい う点か ら も，
後肢に研 究が偏る結果に なっ た と考 え られ る．
も う一
っ の原 因 と して は，
前肢の解 剖 学 的 研 究がほ と ん ど な さ れて い ない た め，
後肢に 比べ 前 肢の機能 形 態 学 が遅れて い る とい うこ と も挙げら れ るの で は ない だろ う か．
ワニ の前 肢の解 剖 学 的記述を調べ る と，
前 腕を きち ん と記 載した論文はMeers （2003）以前は1939年のHaines の論 文ま で さ か のぼらな くて は ならない の である．
少 な く と も現生の ワニ 類に お いて は ロ コ モー
シ ョ ン に おける 前肢の役割は後肢に 比べ て小さい とい うことはない．
這 う時，
ハ イ ウt一
ク時，
ギャ ロ ップ 時で は後 肢 同 様，
明 らか に前 肢の動き は異な り」
，
前肢な しで これ らの運動は 不 可能で あ る．
後 肢の ロコ モー
シ ョ ンに関し て は多 数の 論 文が 出版さ れて い る が，
今 後は前 肢の働き も視 野に入 れ た デー
タ が重 要 視さ れ る．
ま た化石 を使 用し た機能形 態 学で も，
現 生 種 を用い た筋 学の知 識は必 須で ある．
そ こで本 稿で はワニ の肩 帯・
前 肢の筋に関して の解 説 を 試 み た．
研 究 史 筋の同 定は ワニ に限らず，
全て の脊 椎 動 物に お い て，
起 始・
停 止， 神 経 支 配， 走 行 部 位で決め ら れ， それに則っ て名称が決め ら れ る．
筋の主な起 始・
停 止で あ る骨の形 態 学は詳細に行わ れて い る た め （例え ばMook ，1921
），
起 始・
停止に関 する問 題は ほ と ん ど存 在しない．
し か し なが ら化石骨を含め た骨の形 態に関する知 識は膨 大なデー
タ と して蓄積さ れてい る もの の，
形 態的は類 似してい る の に神 経 支 配が異なっ てい る筋，
走 行 部 位が大きく変 化 した筋な ど が あり，
これ らの筋の 同 定は著 者ご とに よっ て意 見が異なる．
ワニ の肩 帯・
上 腕 部の詳 細な 比較 解 剖 学 的 研 究は FUrbringer （1876）に よっ て な さ れ たのが最 初で ある．
そ れ まで，
ヒ トの筋を 適 当 に 当て は め て い た爬 虫類の筋 系の記 載 を，
神 経 支 配か ら筋の相 同 性 を求め ること に よっ て客 観 的なもの とし，
ヒ トの筋と明ら か に異な る形 態の 筋に関し て は起 始と停 止 をつ なげた名 前を提唱 す ること に よっ て，
爬 虫 類の 肩 帯・
上 腕の用 語 体 系を完 成させ た．
この ルー
ル を厳 密に適 用 するこ と によっ て，
む やみ に新 しい 名 称が作ら れた こと，
あ ま り に も 長 す ぎる名称 の筋化石 87号 鈴 木 大輔
・
林 昭 次 がある こ と な どの問 題 点もあっ た が，
Davis （1936）の 提 唱 などに よ り，
それらの名 前 もか なり淘 汰 さ れ た．
FUrbringer （1876）以 降，
ワニ の前 腕の筋学的 研究は Ribbing （1907），
Haines （1939）が挙 げられ る ぐらい で， 他は ほ とん ど行わ れて い ない．
Ribbing （1907）は 当 時に して は詳 細で あるが， 記 載さ れて いる筋の用語は 現在ほ と ん ど使わ れ て い ない とい う点が あ り，Haines
（］939
）は伸 筋 群し か触れ てい ない，
近年，Cong
et al．
（1989）の ヨ ウス コ ウア リ ゲー
ター
Alligator sinensis の詳 細なモ ノグ ラフ が出 版さ れた，
このモノ グ ラフは前 腕・
手の 記載も 丁寧に行わ れて い るが，
図が はっ きりし ない こ と，
筋の記載に疑 問が残る部 分がある こと （例え ば長 母 指 外 転 筋M．
abductor pollicis l。ngus とい う筋は ワニ は お ろか20世 紀以降の主 要なの爬 虫 類の論 文で も使わ れて い ない
，
ワニ で は正中神 経と 尺骨 神 経が 分離し てい ない の に 分離 し て書い て あるな ど）とい う難 点が ある．
従っ て，
2003年よ り前で は，
わずか4
本の論 文で ワニ の 主な前 腕の解 剖 学の研 究は まとめ ら れて し まい ， そ の ど れ も が，
ワニ の前 腕 筋を参 照す る に は問題点が あっ た．
肩関節・
上腕に関して は，Ftirbringer
（1876
）が ほ と ん ど唯一
で ある が詳 細に記載されて お り，一
部の筋の名 称 はRomer （1922）に よっ て替え られてい るが，
筋の解 釈 にほ と ん ど混 乱が ない．
以降の ワニ の肩 関 節・
上腕の解 剖 研 究で はCong
θ‘畆 （1989），
Jenkins
（1993）な ど が ある が，
恐 竜 をは じ め とした様々 な古 脊 椎 動 物の筋 復 元 モデル は，
Ftirb血 ger （1876） とRomer （1922） を 参 照して い るこ と が多い （例え ばNichol］s and Russell
，
1985；Norman
，1986
；Dilkes
，2000
；Jasinoski
et aL，2006
），
2003年に出 版さ れ たMeers の論 文は
，
そ れ まで後 肢に 比べ てずっ と遅れて しまっ た感の ある前 肢の解 剖 学 的 研 究を一
気に挽 同し た と思わせ るほ ど詳 細で優れ た論 文で あ る．
こ の論 文で前肢の筋の形 態の解明・
名称の不一
致・
種 内 変 化など の問 題が ほ ぼ解決で きた とい え る．
筋を解 剖す る上で一
番重要な こ とは，
自分が観 察し て い る筋が き ち ん と同 定で きてい るの か とい う点に あ るの で，
初学 者に は詳 細な解 剖 図 譜な しで の解 剖は不 可能で あ る．
Meers の論 文の図は こ の要 求に も十 分こた えるもの であ り，
今 後，
こ の論 文 を もとに ワニ の前 肢にっ いて多くの研 究が 行わ れ るの で はない か と思 わ れる．
筋の名 称につ いて 前 腕の筋 系はMeers （2003
）に よっ て大き く改善さ れ た が，
用 語の問 題 点が完全にな く なっ た わ けでは ない （そ れ まで M．
extensor （carpi ）ulnaris とされて き た筋をM．
flexor ulnaris とし て い る こ と，
浅 層の筋をMsupinator にして い る な ど）
．
本 稿での筋の名 称は，
基本 的に神 経 支 配 を 重 視 し，
本 来の機 能と名 称が異なっ て も，
そ の名称を 変 え るこ と を し な かっ た，
背 側に位 置する神 経 （撓 骨 神 経・
腋 窩神経）支 配の筋で あ れば屈 曲 作 用 を持つ筋で も“
伸 筋”
とい う名 称に し．
腹 側に位 置す る神 経 （正中尺骨 神 経）支 配の筋で あ れ ば屈 筋とした，
こ の点が Meers （2003 ）と異なる点で ある，
これは，
名 称 を支 配 神 経に 基づ くもの にする こ と に よっ て， 他の動 物の解 剖で も応 用が利くよ うに配 慮し た た めで あ る，
本 稿の用語は基 本的 にMeers
（2003
）に従っ た が，
上記の観点か ら 必要に 応 じ てHaines （1939）やRomer and
Parsons （
1986
）の名 称 を採 用した．
日本 語 訳は森 於 菟ら に よ る
“
分 担 解 剖 学”
（1982），
Rorner and Parsons著，
平光 属司 訳 に よ る
‘
‘
脊 椎 動 物のか ら だ”
（1985
）に従っ た．
な お，
Meers （2003）で は上 腕三頭 筋の各 頭 を別々 の筋 とし て扱っ て い る が， 本 稿で は そ れ ぞ れ‘
‘
〜
頭”
と し た．
神経の名 称につ い て 筋の名 称は支 配 神 経に依 存する こと が多い た め， 神 経 が はっ きりしな け れ ば筋の名 称にっ い て混 乱を きた し て し まう，
支 配 神 経と筋の関係にっ い て は安 定で あ る とい う見解 （た と え ばFUrbringer
，1876
）と，
そうで ない とい う見 解に 分 か れる （た と え ばStraus Jr．
，
1946；Sinohara，
1996）．
し か しなが ら，
筋の変 化に比べ れ ば その変 化は 乏 し く，
本 稿で述べ る に あ たっ ては支配神 経に基づ いた 名 称で議論して 問 題ない と考える．
四肢・
体 幹を支 配 す る神 経は脊 髄か ら分 岐 する順 番で決め ら れ，
さ ら に細か い枝は分 岐順 序や支 配 領 域で決め ら れる．
代 表 的 な神 経 の名 称は現 在ほ ぼ一
致 して使わ れ，
文 献 上で の混 乱は見 ら れ ない．
腕 神 経 叢の分 岐・
吻 合パ ター
ンは個 体 差が大 きいが，
これ は神 経周膜で囲ま れ た 外 見 上の もの で あ り，
髄節 （神 経 成 分）で見た場 合，
ほぼ一
定の ようで ある （山 田，
1986）．
なお， 筋 枝の名 称は支 配さ れる筋の名 称＋枝 と し た．
材料
と方 法 メ ガネカイマ ン （Caiman crocodilttS ）3頭，
シ ャ ム ワ ニ （Crocodylus siamensis ）2頭， ナ イル ワニ （（rrocodytusniloticus ）1頭を使用 し た
．
ワニ の和 名は前 出の も の も含 め 爬虫 類・
両 生類800
種図鑑 （ピー
シー
ズ社 ）に従っ た．
C．
crocodilttS’
は 生後お よ そ1
年の幼 体で3
体と も全 長45，
C．
siarrtensis は 2頭とも約100 cm，
a 咒ガJo診記躑 は150crn で あっ た．
C．
siamensis お よ び C．
nigoticus の年 齢は明 ら か でない．
C．
crocodilzas はネンブター
ル で深 麻 酔した後，
IO％ ホ ルマ リンで灌 流固定を行い，
固 定 後は 10％中 性ホ ルマ リンにて保 存し た もの， C．
siamensis は死 亡 後 冷 凍 保 存 し た もの を解 剖し た，
c．
niloticus は死亡後 冷 凍 保 存し た もの を解 凍し，
CT 撮 影を行っ た．
解 剖は まず，
文 献 等 か ら全て の筋を リス ト アップし，
そ れ ら実 際の標本上で一
つ一
つ 同 定 して い っ たa 本 稿で は肩 帯をつ な ぐ筋・
上 腕・
前 腕 の筋 を解説 し，
手内在筋は解 説し な かっ た．
手ワニ の筋学
一
古 脊 椎動物 学 者に必 要な解 剖一
II，
肩帯・
前肢 20ユ0年3月図1
．
ワニ の基本肢 位およ び方 向 （メガ ネ カ イマ ン Caiman crocodilus ）．
A．
背 面．
そ れ ぞれの片 矢 印は矢 状 面 （sagittal piane），
横 断 面（transverse plane）を 示 す
．
上 腕の矢 印はそれ ぞ れ，
上腕の遠位 （distal）および 近 位 （proximaD を 示 す．
B．
背 面．
内 転 （adduc ［ion）と外 転 （abduction ）の運 動 方 向 を示す
．
C．
右 側 面．
片 矢 印は冠状面 （eoronal plane），
矢印は背 側 （dorsal）と腹側 （ventral ） を示 す．
点 線で囲ま れ た 部 分 は 肩 甲 烏 口 骨 （scapulocoracoid ）で
，
挙上 （e］evati 。n ）・
下制 （depression）・
前 突 （protraction）・
後退 （retraction ）の4方向の動き を矢 印で示し た
．
D．
右上側 面．
肘で の屈 曲 （flexion）と伸展 （extension ）の運動を 示 す．
E．
前 肢の模 式 図．
回 外 （supination ）・
回 内 （pronation）
，
背 屈 （dorsifiexion）・
掌 屈 （palmar nexion）の運 動 方向を示 す．
内在 筋は運 動 学に とっ て は重 要な筋で ある が
，
前 腕よ り 細 か く解 剖 が難 しい こ と，
現時点で は古生 物 学 的な要 請 が少ない と思 われるた めで ある．
なお筋の作 用は走 行か ら推 定し．
実 際に動か して確 認 し たもので ある が，
筋 電 図 等 を 用い て生 体で確 認したも の で は ない，
また方 向・
運 動は以 下に定 義 するとお りと す る．
基本 肢 位。
方 向 （図1
） 爬 虫 類の解 剖に関 する文 献で は基 本 肢 位 （解 剖 学 的 肢 位．
anatomical position）が定 義されてい ないた め， 方 向 用 語が混 乱す るこ と が あ る．
本 稿で は この よ う な混 乱を 避け る た め ヒ トの解 剖 学に準じて基 本 肢 位 と方 向を定 義 し た．
ワニ の基 本肢位 は，
前肢・
後 肢と も に 伸 展 させ，
後方 に 伸 ば した 状 態で，
第 1指／ 趾 を 外側に，
第〉指 ／ 趾を 内側にした状 態 （回 外 位 ）とした，
こ の状 態で，
四肢の腹 側 （ventral ）
・
背 側 （dorsal
），
外 側 （lateral）・
内 側 （medjal ）を定 義した，
多 くの場 合，
背 側にある筋は伸 筋 群 （背 側 枝 支 配 ）で あ り，
腹 側に ある筋は屈 筋 群 （腹 側 枝 支 配 ）で ある．
ま た矢 状 面 （sagittal plane）は頭一
尾軸と背一
腹 軸に平 行な面と し，
特に か らだの 中央を 通る面 を正中 （median ）と した
．
冠状面 （coronal p］ane ） は頭一
尾軸と内一
外 軸に平行な面と する，
横 断 面 （transverseplane
）はこれ ら二面に対して垂直と な るよ う な面で，
背一
腹軸と 内一
外軸に 平行で あ る，
長骨の部 位を指す 用語 は，
体 幹に近い ほ うを近 位 （prσximaD，
遠い ほ う を遠 位 （dista
】） とした．
前 腕で は基 本 肢 位 をした うえで 1指 側 を橈 側 （radiaD，
V指 側 を尺 側 （ulnar ） とした．
この場 合，
尺側は内 側，
橈 側は 外側に対応 す る．
頭 側 （cranial ）・
尾 側 （caudal ）は，
爬 虫類の記載で は よ く使 わ れる方 向 用 語で あ り，
体 幹で使 用 する場 合は有 用で ある．
し か し なが ら 四肢にお い て は 1） 上 腕 骨が ね じ れ てい るこ と， 2） 前 腕の肢 位に よっ て は頭側・
尾 側が文字通 りの対応 を し ない こと，
に よっ て頭側と 尾側が混 乱し うる の で，
本稿で は 四肢で の使 用を避 け た，
運 動 方 向 （図1） 関 節 運 動と し て 以 下 に屈 曲・
伸 展 （掌背 屈），
内 外転，
内 外 旋 （回 内 外 含む）を定 義す る．
前 突・
後退，
挙上・
下制は骨の平行 移 動で あ る が，
関節運動を指 す場 合 もあ る．
特 に，
肩 関 節で上 腕を腹背に移 動さ せ る運 動 （ヒ ト の水平 内転・
外転に対応）を表す場 合は，
上腕の挙上・
下 制 と表 現 し た，
化 石87号 鈴 木大 輔
・
林 昭次 V］1VIII
ix X Xlbrs
．
N．
［nterosseusanterier
図2
．
腕 神 経 叢の模 式 図．
筋 に 分 布 する枝 を 重点的に示 す 〔C．
crocoditus：Harris，
1939，
Fig．
18を改変 ）．
1）−
k烏［神 経 （N．
supracoracoideus ），
2） 背 側 枝 群 （dorsar branches）
．
3）腹側 枝 群 （ventra 】branches），
4）正中 八 骨 神 経 （N．
median ［）uLnaris ），
5） 腋 窩 神 経 （N．
axiaris ），
6） 橈 骨 神 経 （N
．
radialis ）の6ブロ ッ ク に分け た．
cerc 。bra dor／vent br．
＝
背 側 ／ 腹 側 短 烏［腕 筋 枝、
cutaneousbr
．
＝
皮枝，
ecrl・
bz＝
長橈側 手 根 仲 筋 枝
，
ecrb rad ／ul br．
＝
短 橈 側 手 根 伸 筋 橈側部／尺側 部 枝，
ed［ br．
＝
・
ft
指 伸 筋 枝，
eu br．
＝
尺骨 伸 筋 枝，
fcu眈一
尺側手根屈筋 枝，
intrinsic manii brs
．
；
手内在筋 枝，
pron teres med ／lat br．
＝
同 外 筋 内／外側 枝，
tri br cranfcaud ／int br，
＝
上腕三頭 筋頭 側 ／尾 側 ／ 中 間短 頭 枝、
trnong med 侮 t br．
＝
上腕三頭 筋 内／ 外 側 長 頭 枝．
L
屈曲 （flexion）・
伸 展 （extension ） 屈 曲 と伸 展 は 反 対の運動である．
屈曲 とは，
関 節す る 骨 同士の角 度が減 少 し，
伸 展とは増 加す る関 節 運 動と す る．
多 くの場 合， 伸 展は屈 曲し た部 位を解 剖学的 肢 位に 戻す動き で あ る．
通常，
これ らの動 き は矢状面に 沿っ て 起こ る．
ま た手 関節の場 合，
屈筋・
伸 筋の行 う作 用が ど ち ら も定 義に挙 げた屈 曲 作 用 （関節する骨 同士の 角 度が 減 少 ）と なる た め，
伸 筋が行う作 用を背 屈 （dorsiflexion），
屈筋が行う作用 を掌屈 （palmar Hexion ）と す る，
2．
外 転 （abduction ）・
内 転 （adduction ） 外 転と は関 節の回 転に よっ て正中か ら離れ，
内 転は正 中へ 近づ く関 節 運 動とする．
これらの運 動は通 常，
両 方 と も冠 状面 に 沿っ て生 じ る．
手指 （manus ）／足 趾 （pes
） に関し て は，
内 転 と外 転の基準 線と して正中は 使 わ ず，
外 転はIH指 ／ 趾， もしくは手 ／ 足の中 央 を通る線か ら遠 ざ か る （指 ／ 趾を広 げる） 運 動と し，
内 転は，
そ れ らを 戻す 運動 と す る．
ま た 手 を 母指 側 に曲 げる運 動を橈 屈（radial 且exion ）
，
小指 側に曲 げる運 動を 尺屈 （ulnar fieXion）とする
．
3．
回 旋 （rotation ） 骨が その 長軸を巾心に回転する運 動の うち．
母 指が正 中か ら離れ る よ う に 回旋す る場 合 を 外旋 （extemal rotation ） と し，
近づ く よ う に 回転す る場 合を内 旋 （internal rotation ） とする．
ヒ トの前 腕の回旋 は 尺 骨 の ま わ り を橈 骨が 回転 する とい う特別 な 運動で あるた め，
同外 （supination ）・
回内 （pronation）とい う，
ワニ を含め た 爬虫 類に も 回内 筋・
圃 外 筋と名づ け ら れ た 筋 が あ り，
実 際 に使用 さ れている た め （例えば Landsmeer
，
1983；Bonnan and Senter，
2007）
，
本 稿で も前 腕の回 旋を回 外・
膕 内と す る が，
厳 密な回 内・
回 外運動は ワニ を含め た爬 虫 類で は不 可能で ある．
4．
前 突 （protraetion）・
後退 （retraction ） 前突と は身体の一
部が前 方へ 平行移 動する 運動，
後退 は後 方へ 平 行 移 動 する運動 とする．
多くの場 合，
後 退は 前 突し た部 分 を解 剖 学 的 肢 位 に戻す動きである．
本 稿で は ワニ の 前 突・
後退 を そ れ ぞ れ頭 側・
尾側 方 向へ の 平 行 移 動と し た，
従っ て ヒ トで定義さ れ た前突・
後退 と四足 動物の前突・
後退は体軸方 向が 違 うの で，
同じ名 称の筋 で も別な運 動になる ことに注 意 する．
た と え ば肩 甲挙 筋 の作 用は ヒ トで は肩 甲骨の挙上 （下 記 参 照 ）だが，
ワニ で は肩 甲骨の前 突で ある．
前 突・
後退 は，
四肢を前に 出 す・
後ろ に 引 く とい う動 作に も 使 わ れる．
四足 歩行動 物 を 例 に 挙 げ れ ば，
歩 行 時 に上 腕 骨 を 前に出 す・
後ろ に引 く動 作 を それ ぞれ上腕 骨 の前 突・
後 退と呼ぶ ことが多い．
こ の場 合，
肩 関 節の 内 外 転と同じ作 用を指すが，
本 稿で は内 外 転の方 を使 用し た，
5．
挙 上 （elevation ）・
下制 （depression） 挙上 は 四肢及 び身体の…
部 が 上方へ 平行 移 動す る 運動，
下 制は下 方へ 平 行 移 動 する運 動 と するが，
本 稿 で は ワニ の挙上・
下 制を関 節 運 動に対して も使用し た．
前 突・
後 退 と同様，
ヒ ト で定 義さ れ た挙上・
下 制 と 四 足動 物の挙 上・
下 制は体 軸 方 向が違 うの で，
注意が 必要で あ る．
記載 腕 神 経 叢 （brachial plexus） 爬 虫 類は頚 椎・
胸 椎・
腰 椎の区別 が あ ま り明 確で ないワ ニ の筋学
一
古脊椎 動 物 学者に 必要な解 剖一
II，
肩帯・
前 肢 2010 年 3月 た め，
頚 椎 （C
），
胸 椎 （Th
），
腰椎 （L ），
仙 椎 （S
），
尾 椎 （CQ）の区 別は せ ず，
椎 骨・
脊 髄 神 経に は そ れ ぞ れ 第1頚 椎・
頚 髄か ら通 し番 号がっ けられる．
爬 虫 類 も哺 乳 類 同様，
腕を支配 する神 経は腕 神 経 叢を構 成し，
VII−
XIか ら なる （GiMn ，
1990），
し か し な が ら，
腕 神 経 叢を 構 成 する神 経は 文献よっ て異なる．
Harris （1939 ）はCaiman crocodilus で はVII
−
XI，
アメ リ カワニCrocodylus
acutus で はVII−
X，
Crocodylus nitoticus で はVIII−
X とし て お り，
FUrbrlnger（1876）は C．
acutzas をVII−
XI とし て い る．
ま たMeers （2003）はアメ リカ ア リゲー
ター
A 19iga tor mississippiensis をVII−
XI と してい る．
本 研 究 に 用い たC．
crocodilus で はVII−
XI （図2）が腕 神 経 叢を構 成し てお り，
VIIとXIは一
部の み が腕 神 経 叢に加わる．
こ の ようにVII やXI
の一・
部の線維が加わっ た り，
加わ ら な かっ た り とい う違 い は同一一
種で も腕 神経叢の構 成成分 が 異 なっ ている こ と が先 行 研 究か ら わ か っ てい る た め，
種差 とい うよ り も個 体差である と考え られる．
腕 神 経 叢は内 部で分 岐と吻 合を繰 り返 し， 非 常に複 雑 で あ る ため，
本研究に用いr： C．
crocodilus の 腕 神 経 叢を 以 下の6
ブロ ック に 分 け て解 説す る．
1．
上鳥口神経 （N ，
SUpraCOraCOideUS ） 脊 髄 神 経VIIお よ びVIIIの一
部か ら構 成さ れる．
烏口 骨の 上 烏口骨孔 を 通D ，
上 烏凵筋 枝 （supracoraoideus brs．
） と肩 帯 頭 側の 皮 膚 知 覚を支配 する皮 枝 （cutaneous brs．
）を出 す．
2，
腕 神 経 叢の背 側 枝 群 （dersat
branchcs
） VIIIの一
一
一
部とIX−
X，
XIの一・
部は互い に吻 合・
分 岐 を 繰 り返しっ っ，
最 終 的には，
腹 側に伸 びる正中尺 骨 神 経 （N．
rnedianoulnaris ），
頭 背 側に伸び る腋 窩 神 経 （N．
axillaris），
尾 背 側 に 伸 びる橈 骨 神 経 （N．
radialis ）の三つ の大 き な 枝 に 分 か れ る，
こ の3
枝 に 分 か れる前 に 以 下 の背側枝が 分 岐 する．
肩 甲下 筋 （M．
subscapularis ） を支 配 する肩 甲 下 筋 枝 （subscapular branch；以下br．
）・
尾 肩甲上 腕 筋 枝（scapulohumeralis caudalis br
．
）・
広 背 筋 枝 （1atissimus
dorsi br
．
）・
大 円 筋 枝 （teres majorbr．
），
3
，
腕 神 経 叢の腹 側 枝群 （ventralbranches
） 腕 神 経 叢の腹 側枝に なる部 分 は上烏口骨 神 経の一
部と 吻 合 し た 後，
胸 筋枝 （pectoralis br．
） 枝・
烏口腕 筋 枝 （coracobrachialis br．
）を出 す．
この後 腹 側 成 分は全て 正 中 尺 骨 神 経 と なる．
4．
正中 尺 骨 神 経 （N．
medianoulnaris ） 腕 神 経 叢か ら腹 側方向に分岐し，
その ま ま前 肢の腹 側 部を 通 る （図2，
3 ）．
こ の神 経は上腕 骨に沿っ て下行 し，
上 腕二頭 筋枝 （
biceps
brachii br．
）， 上腕 筋 枝 （brachialisbの を 出 し
，
その後 肘窩を 越え，
前 腕 腹 側に入 る，
前 腕 で は長 指 屈 筋の深 層 を通 り，
前 腕 中 央で 円 回内筋 内 ／外側 枝 （pronator teres medialis ／
lateralis
br．
）尺側手根 屈 筋枝 （fiexor carpi uinarls br
．
） を 出した後，
方 形回内 筋 枝（pronator quadratus
br．
）を含む前 骨 間 神 経 （N interosseous図3
．
上腕の神 経 走 行 （（］．
eroc・dilves）．
A．
神 経根 付近．
腹 側而．
標 本を 正中 断し，
さ ら に胸部の筋・
頚 長 筋・
胸 骨を取 り除き，
根 部を露 出さ せ た．
腕 神経 叢は第VII−
XI椎 骨 か ら 出る脊 髄 神 経 前枝 に よっ て構 成される．
B．
背 側 を通る腋 窩神 経 （N．
axillaris）お よ び 橈 骨 神 経 （N．
radialis）．
C，
腹 側を通る 正 中尺骨 神 経 （N，
medianoutnaris ）．
BiBr br＝
上 腕二 頭 筋 枝，
Brbr
・
＝
上腕 筋 枝，
CorDIV br．
一
背 側 ／ 腹 側短烏口腕 筋枝，
DeCl／Sc bL＝
鎖骨 ／ 肩 甲三角 筋 枝，
HR bL＝
上 腕 橈 骨 筋 枝，
LD br．
一
広背 筋 枝，
Pcct bL＝
胸 筋 枝．
SubSc br．
＝
肩 甲 下 筋 枝，
SHC br．
＝
尾 肩 甲 上腕 筋 枝，
Trbcr／cafi bi’
．
一
上 腕 三 頭 筋頭 側 ／尾 側 ／ 中 間短頭 枝，
Trlmfl br．
＝
上 腕 三 頭 筋 内 ／外 側 長頭 枝．
化h
’
87号 鈴 木大 輔・
林 昭 次 MA
tQideus Dorsat supedic ［alisB
cob岶chlalis brevisventralis lis 図4
．
肩 甲烏口骨の筋 付 着 部 （C．
crocodilus ）．
A．
右 内側．
B．
右 外 側．
anterior ）を出 す．
正 中尺 骨 神 経 本 幹は手 掌に入 り，
手 内 在 筋お よ び手 掌の知 覚 を支 配す る枝を出す，
5．
腋 窩 神 経 （N．
axil ］aris ） 腕 神 経 叢の う ち，
背 側に 分 岐 する もの は最 終的に腋 窩 神 経と橈 骨 神 経の 2枝に分か れ，
腋 窩 神 経は その うち一
ヒ 腕の頭 外 側 を通る （図2，
3）．
肩 甲三 角 筋 枝 （deltoideus scapulae br．
） を 出し，
上 腕三 頭 筋 外 側 長 頭 腱の 下層を 通っ た後，
鎖 骨三角 筋 枝 （deltoideus clavicularisbr．
）・
尾 肩甲上 腕 筋 枝を 出 し，
上 腕外側の皮下に出る．
上腕 橈 骨 筋 枝 （humeroradialis bL）は皮 下か ら上腕 橈 骨 筋に入 り， こ の後 腋 窩 神 経は皮 枝とな り， 前 腕に達する．
腋 窩 神 経の運 動 神 経は哺乳類や トカ ゲ類に おい ては肩 帯の筋のみ に分布す る が，ワニ 類を含む 主竜類 （ArChosauria
） お よ びム カシ トカ ゲ （Sphenodon
）に は 上腕 橈 骨 筋が あ る た め，
上腕 領 域の筋も支配する （Romer，
1944），
6．
橈 骨 神 経 （N．
radialis ） 腕 神経 叢の も うひ とつ の 背側枝は上腕の尾内側を 通 る 橈 骨 神 経で あ る （図2，
3 ）．
橈 骨 神 経は上腕三頭筋 （M．
triceps
brachii
）の 内側お よ び外 側 長 頭 （medialis ／lateralis
longus brs
．
）に支 配 枝 を 出し た後，
上 腕三頭 筋 頭 側 短 頭の深 層を とお
D ，
上 腕三 頭 筋の 各 短 頭に支 配 枝を出す．
その後 外 側 上 顆 を乗 り越え，
腕橈骨筋 枝 （braehi radialisbr
．
），
長 橈 側 手 根 伸筋 枝 （extensor carpi radialis longusbr．
）を出し た後，
回外筋 （M．
supinator ）の深層を 通 り，
後 骨 問神 経 （N
．
interosseus posterior ）と なる．
こ の後，回 外 筋 枝 （supinator
br．
）・
総 指 仲 筋 枝 （extensordigitorum
communisbr．
）・
尺骨 伸筋枝 （extensor ulnarisbr．
）を 出し
，
手 背 付近で短橈 側手根 伸 筋 橈 側 部 枝 （extensor carpi radialis pars radialis br．
）と尺 側 部 枝 （extensor carpi radialispars ulnaris
bL
）を出した後は皮 枝とな り，
手 背に入っ て知覚 を 支配する．
骨 系 ／．
肩甲骨 （scapu ］a，
1
叉14
） ほぼ平 行四 辺 形 を してお り，
腹側 縁で烏口骨 （coracoid ） と線維 軟 骨 結 合し，
合わせ て肩 甲烏口骨 （scapulocoracoid ） と呼ば れる．
腹 側 縁 尾 側は烏口骨と とも に関節 窩 （glenoid） を構 成し，
上腕 骨 （humerus）と関 節す る，
肩 甲 上 腕 靭 帯 （scapulohumeral ligament）は肩 帯と上腕 骨を固 定 する重 要 な靭帯で あ り，
関節窩頭 側 と 上腕 骨 背 側 部をっ な ぐ （Jenkirls，
1993，
Fig．
2）．
肩 甲 骨の背 側 部は肩 甲翼 （scapular b】ade ） と呼ばれ， 骨は薄 く，
表 面は平 滑で ある，
背 側 縁は軟 骨が付 着し，
内 側に菱 形 筋 （M．
rhomboideus ）が停 止す る，
その腹 側 には，
頚腹 鋸 筋 （M．
serratus ventralis cervicalis ）の停 止，
肩甲下筋 （M．
subscapularis ）の起 始，
上腕三頭筋内側 長 頭 （M
．
triceps brachii longus media ］js）の起 始が 並 ぶ．
肩 甲翼 外 側 面は頭 側から肩 『「三 角 筋 （M．
deltoideus
scapu ］aris）
，
大 円筋 （M，
teres major ）が起 始し，
尾 側 縁は胸 腹 鋸 筋 （M
．
serratug，
ventralis thoracis）が停 止する．
一
方 頭 側 縁は僧 帽 筋 （M．
trapezius ）と肩甲挙 筋 （M．
tevator scaputae ）が停止が あ り，
こ れは烏凵骨 との結 合 部まで伸び る．
肩甲骨 頭 側 縁の中 間 部 分は強い 隆 起が あ ワ，
偽 肩 峰 （pseudoacromion ）と呼ばれ る．
肩甲骨の腹 側 部は厚 く な り，
内 側 面は， 長 上 鳥口骨 筋 （M．
supracoracoideus longus）の起 始が頭 側にある．
外 側で は，
関 節 窩 背 側に 尾肩甲上 腕 筋 （M．
scapulohumeralis caudalis ）が筋性に起 始し，
その頭 側に」1腕三 頭 筋 外 側ワニ の筋 学
一
古 脊 椎 動 物 学 者に必 要な解 剖一
II，
肩 帯・
前肢 2010年3月 U med ’a’tlaterel
RADorsal ・view M．
latissimusdorsi ideuslaris 旧Dhla 阿s
dorsal［s s DELTOPECTORAL
CREST lateral
◎
media ’B
倫
図5．
上腕 骨の筋付 着 部 （Ccrocodigus）．
A．
右 背 側．
B．
右 腹 側．
上 腕 三 頭 筋の起 始は頭 ご との区 別は し てい ない．
遠 位と近 位の臼い 部分 は軟 骨 付 着部であ り，
こ の部分 は関節 包に包ま れ る，
こ のた め，
関 節 包周 囲に付 着 する筋は、
付 着痕が骨に残ら ない．
長 頭 （M
、
triceps brachtalis lon帥 s medialis ）が腱 性に起 始 す る，
さ ら に その 頭側 に は 背 側 短 烏 口腕 筋 （M．
coracobrachialis brevis dorsalis）
，
鎖骨三角筋（M de】toideuscalvicularis ）の起 始が ある
．
こ の2
筋の起始は 大 き く凹 み，
表 面は粗 面 となる，
背 側 短 烏口腕 筋の起 始は肩 甲 骨を 越え
，
烏口骨 まで伸びる．
2
．
烏口骨 （coracoid，
図4）哺 乳 類で は烏 口 突起 （coracoid process）お よ び関 節 窩 を 形 成 する骨で あるが （Vickaryous and Hall
，
2006 ），
爬虫類で は相 対 的に大 き く
，
肩 帯の主要な構 成 要 素で ある．
輪 郭は肩 甲骨 と類 似し た平 行四辺 形だが，
中 央 部が強 く く び れ，
肩 甲骨との結 合 面 付 近に上 烏1
−
［骨 神 経・
動 静 脈 が 通 る上 烏口骨 孔 （supracoracoidal foramen ）が開く．
背側 部は厚 く な り，
外 側面に は 肩 甲骨 と と も に関 節窩を 形 成する．
関 節 窩 腹 側 部は肩 関 節包の一
部が厚 く なっ た 烏口上 腕 靱 帯 （coracohumeral ligament）が付 着し，
上 腕 骨の腹 側に伸びる （Jenkins，
1993，
Fig．
2）．
腹 側 部は 薄 くな る，
烏冂骨の内 側 面で は，
関 節 窩の腹 側に上 腕三頭 筋 内側 長 頭 （M．
triceps brachii longus medjalis ）の起 始が あ り，
長 上烏口骨筋 （M．
supracoracoideus 】ongus ）が 肩甲 骨を ま た ぎ，
頭 側 付 近 か ら 起 始 する，
頭 側 縁 と尾 側縁に は，
そ れ ぞ れ肋 烏口骨 筋の深 部と浅 部 （M．
costocoracoideuspars prefundus et superficialis ）の起 始がある
。
烏口骨 腹側縁は軟 骨を介して胸 骨 （sternum ）と関 節 する
，
外 側 面は頭側か ら肩 甲 舌骨 筋 （Momohyoideus
）の停 止，
間 お よ び短上烏口骨 筋 （Msupracoracoideus intermedius et brevis）の起始がある，
そ のす ぐ腹 側は上 腕二 頭筋 （M．
biceps brachii）の起 始が あ り， 腱 を 介した強い 付 着がみ られ る．
尾側には背 側か ら腹 側に か けて腹 側 短 烏口腕 筋（
M ．
coracobrachialisbrevis
ventralis ）が起 始す る．
3．
上腕 骨 （humerus，
図5
） 棒 状の骨で ある が，
近 位か らV5
の辺 りに，
三 角胸筋 稜 （deltopectoral cres ［）が大き く発 達し て い る．
肩 関節 を な す部分 （上腕 骨 頭，
humeral head ）は長 方 形で，
中 央部が隆 起 する。
肘 関 節を なす部分も同様に ほぼ長方 形 で，
尺 骨 （ulna ） と橈 骨 （radius ）に関節 する部 分が それぞれ 隆 起し
，
尺 骨 顆 （ulnar condyle ） と橈 骨 顆 （radia］ condyle ）と な る，
肩 関節 面に対し，
肘 関 節 面は内 側に30− 40
度 ほ ど ね じ れてい る，
上腕 骨 頭全体は 石 灰 化線 維 軟 骨で覆わ れてい る が．
骨 頭全て が肩 関 節を形 成する わ け で はな く， 実 際に肩 甲 烏口骨 と関 節す るの は中 央の隆 起 のみで ある．
上腕骨背 側で は，
骨 頭の外側に肩甲 三角筋と背 側短烏 口骨筋の停止が ある．
三角胸 筋稜付近で は外 側か ら鎖骨 三角筋の停止，
上 腕橈骨 筋 （M．
humeroradialis）の起 始，
広背 筋と大円筋の停止の順 番に並び，一
・
・
ts
内側に尾 肩甲 上腕 筋が停止する．
広背 筋 と大 円 筋は強い共通腱を形 成 し て停 止 し，
付 着 部は 小 さい結 節に な る た め，
骨 か らで も付 着 痕が 明らか であ る，
骨 幹は腹 側の一
部を除く ほぼ 全 周が上 腕三頭 筋 短 頭 群 （Mm．
tricepsbrachii
brevis
）の化 石 87号 鈴 木 大 輔
・
林 昭次 M．
triceps brachii medialllaterel
AA
DORS
メIL
VIEvv
laterallmedial
M．
brachialisM
．
brachioradialis ＆biceps brachiiRADIUS
BVEN
ULNA r carpi ulnaris M．
triceps brachii 図6，
前腕 （尺骨及び橈 骨 ）の筋 付着 部 （C．
crocedilus ）．
A．
右 背側．
B．
右 腹側，
は前 腕 伸 筋 群が起始 す る．
これ ら は外 側か ら腕 橈 骨 筋（M
．
brachioradia
【is），
長 橈 側 手 根 伸 筋 （M．
extensor carpiradia ］is longUs）
，
回 外 筋 （M．
supinator ），
総 指 伸 筋 （M．
extensor digitorum c・mmunis ）
，
尺骨 伸 筋 （M．
extensor ulnaris ）の順に 並ぶ が，
その境 界は骨か らで は特 定で き ない，
上 腕 骨 腹 側で は，
骨 頭の 内側に肩 甲 下 筋が停 止し，
そ の遠 位に は 尾肩甲上 腕 筋の停 止が ある．
三角 胸 筋稜の基 部に は 大 き な窩が あ り，
腹側 短烏口腕筋 が 筋 性に停止 す る．
先 端に は上烏口骨 筋 群が停止 し，
そ の遠位 部 分を胸 筋 （M．
pectoralis）の停 止が囲む，
こ の2筋は短 く強い 腱を介し て付 着し， 付 着 痕は石灰 化 線 維 軟 骨で覆わ れ る．
三角胸 筋 稜か ら骨 幹 中央に か けては上 腕 筋 （M．
brachialils） が起 始する．
上腕骨 遠 位 端の 内側上顆 （enteplcondylc ） に は前 腕 屈 筋 群が起 始 する．
これ ら は内側か ら 尺 側 手根 屈 筋 （M．
flexor carpi ulnaris ）．
長 指 屈 筋 （M．
flexor
digitorum longus）
，
円 回内筋 （M．
pronator teres）の順に並ぶ
．
仲 筋 群 同 様，
個 別の付 着 部は特 定で きない．
4，
尺骨 （ulna，
図6） 前 腕は 尺骨と橈 骨か らな る．
こ の 2骨は互い に関 節す る もの の，
間に厚い結 合 細 織 を介 する ため，
骨か らで は 関 節 面 を 明ら か にする こ とはで き ない．
尺 骨は近 位で骨 端 幅が大 き く，
遠 位で 小 さい．
遠 位 端 は，
線 維 軟骨を は さ み，
直接 手 根 骨 とは関 節 し ない．
尺骨 背 側は伸 筋 群が付 着 する，
骨 頭 内側に上 腕三頭 筋 の停 止があるが，
哺 乳 類の ような 肘 頭 （olecranon ）は で きず，
三 頭 筋 停 止 腱 内に線 維 軟 骨が形 成さ れ る．
骨 幹に は ほぼ 全 長に わ た り，
尺 側 伸 筋 （M ．
extensor ulnaris），
短 橈 側手根 伸 筋尺骨 部 （M
．
extensor carpi radialisbrevis
pars ulnaris ）が 起 始 する
，
尺骨 腹 側は屈 筋 群が 付着する，
骨 頭か ら近位 骨 幹はわ ずか に凹 み，
こ こ か ら方 形 回 内筋 （Mpronator quadratus） が起 始す る．
こ の筋は非 常に大きく，
尺 骨の近 位 をほ と ん ど を占め る，
ま た上 腕三 頭 筋 停 止と方 形回内 筋 起 始の 間に は上 腕 骨 遠 位 端の尺側 部 分か ら続 く尺 側 手 根 屈 筋 （M．
flexor carpi ulnaris ）の起 始がある．
遠 位 骨 幹は長 指屈 筋 尺骨部 （M
．
flexordigitorum
longus pars ulnarls ）の 起 始 が 大 部 分 を 占 め る．
5
．
橈 骨 （radius，
図6）橈 骨は 近位 と遠位で骨 端 幅が ほ とん ど かわ らず， 遠 位
端で手 根 骨 と手 関節 を構 成す る
．
橈骨背 側は 骨幹外側か ら内 側へ，
腕 橈 骨筋，
回 外筋，
方形回内 筋の各 停 止が並ワニ の 筋学
一
古脊椎 動 物 学 者に必 要な解 剖一
正1．
肩 帯・
前 肢 2010 年3月 diale MC111 MCII MC lA
DORSAL
VIE
レv
Fadia distal distal carpals carpalsB
VENTRAL
VtEVV
図7，
手 根 骨，
3D．
CT を も と に図を作 製．
隣り合う骨 同士の隙間は結合組 織が埋め る．
筋の付 着 部は糺 合 組 織につ く もの が多い た め，
省 略（ナ イル ワニ Crocθdylus niloticus ）
．
A．
右 背側．
B．
右掌側．
斜 線で お おっ た遠位 手 根 骨は軟 骨で あ り，
骨 化しない，
MC I．
V＝
中 手骨1−
V．
ぶ
．
回外筋の遠位には短橈側手根伸筋 橈 骨 部 （M．
extensor carpi radialisbrevis
）の起 始が あ る．
橈 骨 腹 側は
，
近 位 骨 端に 上腕 筋と 上腕二 頭 筋の停止 が ある．
こ の 2筋は共 通 腱 を作 り，
骨に は っ きりした付 着 痕 を残 す．
その す ぐ遠 位に は上 腕 橈 骨 筋の停 止があ り，
付 着 部 は 強 力 な 腱 に よっ て粗 面 と な る，
骨幹は円 回 内筋 （M．
pronator
teres）の起始に よっ て 占 め ら れる，
6．
手 根 骨 （carpa ［boneg
．
，
図7） 手 根 骨の基 本 配 列モデル は近 位 列が橈 側か ら橈 側 手 根 骨 （radiale ），
間手 根骨 （intemedium ），
尺側 手 根 骨（ulnare ）
，
豆状骨 （pisiform
），
中間列が中央 骨 （centrale ），
遠位 列 が母 指 側か ら 遠位手根骨 1−
5とい う順に 並ぶ（Romer
，
1956），
ワニ の手 根 骨は近位が撓 側か ら橈 側 手 根 骨 （radiale ＋ intermedium ）， 尺 側 手 根 骨 （ulnare ），豆状 骨と な ら び
，
こ の う ち前二 骨は発 達 し， 遠 位お よ び 近位端が広が り中間部が細く な る．
遠 位手根骨は退 化し，
橈 側お よ び 尺側 手 根 骨の遠 位に そ れ ぞ れ一
．
．
・
っ ずっ ある．
遠 位 尺 側 手根骨は楕円体で，
遠 位 手 根 骨4と5が癒 合し た もの である，
遠 位 擁 側 手 根 骨は薄い円盤 状の線 維 軟 骨 で，
ほ とん ど骨 化 しない，
中 央 骨由来で あ る，
この手根 骨は長い軟 骨 板によっ て第5中手 骨 と結合す る が，
この 軟 骨 板は 遠位手根 骨2
と3
が 癒合 し た もの で ある と さ れ る （Mifller
andAlberch，1990
）．
手 根 骨に は前 腕の伸 筋／ 屈 筋 群が停止 し
，
手 内 在 筋の起 始が多 数 ある が，
これ ら の筋は同 時に靭 帯や手 根 骨をっ な ぐ結 合 組 織か らも起 始 する．
図7に示 すよ うに手 根 骨 「司士の 間に は隙 間が多 く，
そ こ に厚い 軟 骨・
半 月や靭 帯が入 り込 む た め，
手掌 部 分に おい て は筋の起 始 ／ 停止 を骨に求め る こ とはあ ま り意 味が ない．
筋 系1
．
背側体幹筋 群 （dorsal group， trunk muscula 亡ure ；図
8，
表1 ） これ らの筋のほ と ん ど は起始・
停止 が広い 部分に ま た がる こと より，
作 動 筋と して よりも肩 帯を体 幹にっ なげ る動的 固定の 要 素が強い とい える．
a．
僧帽筋 （M．
trapezius）一
番 浅 層にある薄い筋で，
肩 帯の頭 背 側 を覆 う．
尾 側 の一
部は広 背 筋にっ なが る．
正 中の骨 板 （scute ） と胸 背 腱 膜 （thoracodorsal fascia）か ら起 始し，
偽 肩 峰の背 側 部で肩甲骨 頭側縁に停 止する．
第7 脊髄 神 経 支 配．
著者 の 観察で も副神経 の 父 配 は な い よ うで あ る，
A．
misstssippiensis とC．
acutus で は僧 帽 筋の停止が こ の他に 肩 甲三角 筋と大 円 筋の起 始の間に もある と報 告さ れ て い る （Meers，
2003）．
前 方 （頭 側 ） 線 維は肩甲骨の前 突を 行い，
後方 （尾側 ）線 維は肩甲骨の挙上を行う．
b ，
広背筋 （M，
latissi
皿 usdorsi
） 僧 帽 筋の尾 側に広が り，
肩 帯の 尾 背 側を広 く覆う筋．
僧 帽 筋と と も に一
番浅層に あ る．
胸背腱 膜か ら第6胸肋 骨に かけて起始する．
頭 側 縁 と尾 側 縁が収 束し て腱 と な り，
上腕三 頭 筋の 内側 長 頭と外 側 長 頭の間 を 通っ て上 腕 骨の背 側に停止する．
広 背 筋の深 層の大 円筋は，
広 背 筋 と共 通 腱 を 形 成 する，
こ の停 止は結 節 （tubercle ）をっ く り，
骨 標 本か ら も よ く観 察で きる．
腕 神 経 叢の背側成 分か ら分 岐 する，
肩 関 節 を 内転，
上腕を挙上 させ る作 用 を持っ．
c．
肩 甲 挙 筋 （M，
levator
scapulae ） 僧 帽 筋に覆わ れ，
肩 甲骨の頭 側に位 置す る筋．
厚さ， 幅 と もに大きく，
強 力な筋で ある．
第4−
6頚 肋 骨か ら起 始し，
肩 甲骨 頭 側 縁に停 止 する．
クロ コ ダイル 属 （Crocociylzas）化石
一
87号 鈴 木 大輔・
林 昭次 図8．
肩 帯と体 幹を結ぶ筋 （C．
crocodiitttg ）．
A．
右側面 浅層．
上皮お よ び結 合 組 織 を除 去 し た 状 態．
B．
右側 面 第2層，
頚 収 縮 筋・
僧 帽筋・
広背 筋を 除 去 し た状態．
C．
右上側 面．
肩 甲骨 を外 側に引 き，
肩甲骨と体 幹をつ な ぐ筋を 示 す．
肩甲翼背側に は菱形筋，
腹側には 頚 腹 鋸 筋 が走 る，
D，
右 背 面，
肩 甲骨を 外 側 に 引 き，
菱 形 筋 を 大 き く広 げる，
菱 形 筋は 四つ の筋腹に分かれ 広い付着 域を もつ が，
非 常に薄い筋であ る、
CCot1，
頚収 縮 筋；D¢CレSc，
鎖 骨／肩甲三角筋 ；LD，
広 背 筋 ；LSc，
肩甲挙筋 ；Pcct，
胸 筋 ；Rh，
菱形 筋 ；SVCff，
頚 ／胸 腹 鋸 筋 ； TM，
大H
筋 ；’
1通，
僧 帽 筋；Trll，
上腕三頭 筋 外側 長 頭．
で は停止が烏口 骨頭 側 縁まで広 が る （Meers，
2003），
本 研究に用い たC．
siamenb’
isも（7aiman crocodilus に比べ広く付 着 し て い た
．
第7脊 髄 神 経 支 配．
肩 甲 骨の前 突を行 う．
また肩 甲骨 を 固 定す れ ば，
頚 部 を側 屈させ る．
d
．
胸 腹 鋸 筋 （M．
serratus ventralis thoracis）第1
−
3胸 肋 骨か ら起 始し．
肩甲 骨 尾側 縁に停 止する，
作用 は 肩 甲骨の後退
・
下 制．
e
．
頚腹鋸 筋 （M．
serratus ventraljs cervicalis）中 斜 角 筋の深 層
，
第6−
8頚 椎の頚 肋 骨か ら起 始し，
肩 甲 骨 背 側 縁に停止 する．
作 用は肩 甲骨の前 突・
下 制．
f．
菱 形 筋 （M．
rhomboideus ） 頭 横 突 棘 筋 （M．
trarisversospinalis capitis ）と後 棘 頭 筋 （M．
spinocapitis posticus）の間の筋 膜か ら 起始 し，
肩 甲 骨の 背 側 縁に停止 す る．
作 用は肩 甲 骨の挙上．
2
．
腹 側 体 幹 筋 群 （Ventral Group，
Trunk musculature ；図9
，
表1）下 記の筋に加え
，
舌 骨 下 筋 群 （Mm．
Infrahyo三dei
）お よび頚 筋 群 （Mm
．
collD が肩 帯に付 着す る．
これ ら は肩 甲舌 骨 筋 （M．
omohyoideus ），
胸 骨 舌 骨 筋 （M．
sternohypc ）ideus），
お よ び胸 骨下 顎筋 頚 長 筋 （M
．
longus collj）で あ る．
こ れ らの筋は，
肩 帯に付 着す る もの の，
前 肢の運 動には ほ と ん ど 関 与 し ないた め，
本 稿で は省略 す る．
a．
胸 筋 （M，
pectoralis
） 腹 側の浅 層に あ る 非常に 大 き な 筋で，
胸骨 乳突 筋 （M．
sternomastoideus ）の停 止腱に よっ て，
そ れ よ り深 層 に ある頭 側 頭と浅層に ある尾 側 頭 に 分 け ら れ る．
頭 側 頭は 胸 骨の胸 骨 柄か ら起 始 し，
尾 側 頭 は胸骨体か ら第8肋 骨 の胸 骨 部か ら起 始する．
胸筋の停止 は起 始に 比べ る と小ワニ の筋学
一
古脊椎 動物学 者に 必要な解剖一
II．
肩帯・
前 肢 2010年 3月 表1．
体 幹 筋 群．
Table l
．
Trunk usculature．
名称 主 な 起 始 主 な 停 止 主 な作用 支 配 神 経
』
骨 板と胸 背腱膜 肩 甲 骨 頭 側縁 第肩 甲 骨維 ），
挙 上 （後 方 線 維 ）の動 的 固 定・
前突（前 方 線 7脊髄神 経 広 背 筋 M．
Iatissimus dorsi 肩 甲挙 筋 胸 背 腱 膜〜
第6胸 肋 骨 上腕 骨 背 側 肩 関 節の内 転、
上腕の挙上 腋 窩 神 経 M．
levatg［§⊆旦pulae−．
胸 腹 鋸 筋 M．
seFratusventralis thoracis 第 4−
6頚 肋 骨 肩 甲 骨 頭 側縁 肩甲 骨 の 動 的 固 定・
前 突 頚 部の側 屈 第7脊 髄 神 経 第 1−
3胸 肋 骨 肩 甲 骨 尾 側 縁 肩 甲 骨の動 的 固 定・
後 退・
下制 頚 腹 鋸 筋 第6−
8頚 肋 骨 M．
Serratusventralis cervicaiis 肩 甲 骨 背 側 縁 肩 甲 骨の動 的 固 定・
前 突・
下制 菱形筋 M．
rhomboideus 頭 横 突 棘 筋と後 棘 頭 筋 肩 甲 骨 背 側 （軟 骨 の筋膜 部 分） 肩 甲 骨の動 的 固 定・
挙上 麓 蠏 Me｛！囲 ’Group 胸 筋 M．
ectoralis 頭 側 頭は胸 骨 柄，
尾 側 頭 は 胸 骨体〜
第 8肋 骨 三 角 胸筋 稜 肩関 節 の 内転．
上 腕 の 下 制 腕 神 経叢胸 筋 枝 肋烏口筋 M．
CQStcoracoideus ラ戔音B pars superficialis 深部 pars profundus 第1，
2胸 肋 骨 腹肋 烏口骨尾 側 縁 鳥口骨頭 側縁 烏口骨の後 退 第 9−
11脊 髄 神 経 さ く， 収 朿して上 腕 骨の 三角 胸 筋 稜に停 止 する．
肩 関 節 を内 転，
上 腕を下 制させ る強い 筋である た め，
ハ イ ウrt・一
クや ギャロ ップ時に体幹を支える主 な筋で ある と考え ら れて い る．
腕 神経叢の腹側 に ある胸 筋 枝が支配 する，
b
。
肋 烏冂筋 （M．
costcoracoideus＝
M pectoralis minor ） 胸 筋の深 層にあ り，
烏口骨 とそ の尾 側にある肋 骨 をつ な ぐ筋．
浅 層と深 層に分けられ る，
烏口骨を後 退させ る 働 き がある と考え ら れ る．
第IX−
XI脊 髄 神 経 支 配．
この う ち第正X脊 髄 神 経は腕 神 経 叢の腹 側 枝で あ る．
支配神経 が筋の深層か ら入る こ と及び腹側 横筋のす ぐ外側にある こ と か ら，
村上（1988）は内 肋 間 筋の変 異 と し てい る が，
腕 神 経 叢か ら支 配 枝が伸びる こ と， 明ら か に肋 間 筋と異 な っ た筋 束を作る こと か ら胸 筋 系の筋 と考えられ，
小胸 筋 と相同 だ と考え ら れ る．
浅 部 （pars superficialis ）：大 部 分が第
1
胸 肋 骨か ら起 始 し，
残りの部分 が第2
胸 肋 骨か ら 起始 する．
停止は鳥 口骨の尾側縁か ら胸一
鳥口骨 関 節 付 近で ある，
深 部 （pars profundus）：浅 部よb
も深 層に位 置し，
小 さい．
自 由肋 骨か ら起 始し， 烏口骨 頭 側縁に停止 する．
3
．
背 側 肩 帯 筋 群 （Dorsal group， Pectora］girdie rnusculature ；図
9，
表2 ）a
，
三角筋群 （Mm ．
de
］toideus ）肩関 節の強力な外 転 筋
．
肩 甲三角 筋 （M．
de】toideus scapularis）と鎖 骨三 角 筋 （M．
deltoideus c ［avicularis ）の2筋に 分 け ら れる
．
ワニ に は鎖 骨が ない ので．
鎖骨三 角 筋で はつ じっ まが合わ ない が，
ト カ ゲ類で の鎖骨三角 筋 と 付 着 部 位・
形 態 が 類 似 し てい る た め，
慣 例 的に使わ れ て い る．
肩甲三 角筋 （M
．
delteideus scapularis ）：CDng et al．
（1989 ）で は肩 甲背 筋 （M．
dorsalis scapulae ）と されてい る．
羽状 筋で あ り，
生理 的 断 面は大 きい．
肩甲骨の肩甲 翼か ら起始し，
頭 側で僧 帽筋と肩甲挙筋 尾側で大円筋 と接する．
停止は腱と なっ て上腕 骨 骨 頭 付近の背 外 側 縁 に停止 す る，
そ の遠位に は鎖 骨三 角 筋の停止が ある．
肩 関 節の外 転， 挙上に働 く と考え られる （Meers，
2003）．
腋 窩 神 経に よっ て支 配さ れ る．
こ の枝は鎖骨 三角 筋 枝 と 共 通 枝を作る．Meers
（2003
）で は さ ら に広背筋枝と も 共通枝をつ く る と さ れて い るが，
本 研 究で は確 認で き な かっ た．
鎖 骨三 角 筋 （M，
deltoideus clavicularis ）：僧 帽 筋に一
．
・
部 覆わ れ る．
起始は肩 甲 骨の偽肩 峰で あ り，
尾 側で背 側 烏rl
腕 筋 と接する．
停止 は 三角 胸 筋 稜の背 側で，
遠 位で 上腕 筋と上腕 撓 骨 筋に接 する．
こ の筋は肩 関 節の動 的 固 定の作 用 を持つ ほ かに，
上 腕 骨 を 外 転させ る作 用 を持ち，
ハ イウォー
ク時に使 われ る と考え ら れて い る （Meers，
2003），
腋 窩 神 経支 配．
肩 甲 三角筋 と共通枝をっ くる ほ か，
尾 肩 甲 上 腕 筋 との共 通枝か ら も支 配 枝を受け る．
b ．
大 円筋 （M．
teres major ） 広背 筋の深 層にあ り， 肩 甲骨の肩 甲翼か ら起 始す る，
頭 側で肩 甲三 角 筋の起 始，
尾側で胸腹鋸筋 （M．
serratus ventralis thoracis）の起始と接する，
停止付 近で は腱 と なっ て，
広背 筋の停止腱の深 層を下 行し，
上 腕 骨の背 側 近 位 に 広背筋 と共に停止する．
大 円筋は C．
acutttS で はあ ま り発 達 しない （Meers，
2003）．
広背 筋と共に肩 関 節を 内転させ，．
ヒ腕 を 挙上さ せ る．
橈 骨 神 経 と腋 窩神経の分 岐部付近 か ら起こ る枝に よっ て支 配さ れ る．
こ の枝は 広 背 筋の一
部も支 配 する．
大 円筋 とい う名称はワニ の他に 哺乳 類で も使 わ れる が，
ワニ には，
小 円筋 （tereg．
minor ）化石 87号 鈴木 大輔
