なぜネコは伴侶動物になりえたのか 比較認知科学的観点からのネコ家畜化の考察
齋藤慈子
１）２）Why are cats (Felis catus) companion animals for humans? A consideration of cat domestication from the perspective of comparative cognitive science
ATSUKO SAITO１）２）
Abstract Nobody would dispute that cats and dogs are the two most popular species of companion animals for humans. It is no wonder that dogs are often considered to be the best friends and adopted family members of human beings: They developed the high social ability to communicate with humans during the two species’ long history of co-habitation. However, it seems strange that cats are in the same position as dogs in human society, because they are more individual and less social than dogs. This review first presents the history of cat domestication. Next, it discusses the reasons why cats are now human companion animals despite such a history. This paper will discuss the cognitive and behavioral characteristics in cats that promote human-cat interaction and the similarities between cats and humans.
Finally, it will discuss the significance of the study of cats’ sociality.
Key words：cat, Felis catus, human-cat interaction, sociality, domestication
１．はじめにーネコの家畜化（？）
近年日本では，イヌ（Canis familiaris）の飼育 頭数が減少傾向にある一方で，ネコ（Felis catus）
の飼育頭数は横ばいか増加傾向にあり，ついに2017 年，ネコの飼育頭数がイヌのそれを上回った（イヌ 約8,920千頭，ネコ約9,526千頭，日本ペットフード 協会，2017）。イヌとネコの飼育頭数が拮抗する傾向 は日本に限らず（Ferdman & Ingraham, 2014），
現代においてネコはイヌに並ぶ伴侶動物であるといっ て間違いないであろう。
イヌが伴侶動物としての地位を確立していること
に不思議はない。なぜなら，イヌは最古の家畜とい われ，遅くともおよそ１万５千年前には家畜化がな されたという（Freedman & Wayne, 2017）。ヒト が定住し，農耕牧畜を始めてライフスタイルを大き く変える前，狩猟採集生活をしていた時代からの，
非常に長い共生の歴史があるのである。家畜化の過 程で積極的な人為淘汰がかけられ，３～４千年前か ら犬種が確立されている（Driscoll, Macdonald, &
O’Brien, 2009）。その祖先種は，オオカミ（Canis lupus）とされるが，オオカミは地球上でもっとも 協力的で社会性が高い哺乳類とも評される（Jensen,
１）武蔵野大学教育学部
〒202-8585 東京都西東京市新町1-1-20 ２）現所属：上智大学総合人間科学部心理学科 〒102-8554 東京都千代田区紀尾井町7-1 連絡先：齋藤慈子
E-mail: atsaito＠sophia.ac.jp
１）Department of Childhood Education, Musash- ino University
２）currently: Department of Psychology, Faculty of Human Sciences, Sophia University
Corresponding author: ATSUKO SAITO
J-STAGE Advance Published Date: June 8, 2018.
doi: 10.2502/janip.68.1.8
講演論文
Persson, Wright, Johnsson, Sundman, &
Roth, 2016）。このようなオオカミの高い社会性を もとにしつつ，ヒトと協力して狩猟をするような共 存の歴史の中で，イヌはヒトと類似の社会的スキル やコミュニケーション方法を共進化させてきたとも いわれる（Hare & Tomasello, 2005；Nagasawa, Kikusui, Onaka, & Ohta, 2009；菊水，2017）。
イヌはまさになるべくしてヒトの伴侶動物となって いるのである。
一方，ネコがイヌ同様に伴侶動物としての地位を 確立しているのは，不思議なことである。ネコがヒ トと共存し始めたのは，約１万年前といわれ（Vigne, Guilaine, Debue, Haye, & Gérard, 2004），ヤギ
（Capra hircus）やウシ（Bos Taurus）といった 他の家畜動物と大差のない，共存の歴史の長さであ る（Driscoll, Macdonald, & O’Brien, 2009 ）。ヒ トが農耕を開始したことに伴い，蓄えられるように なった穀物に集まるげっ歯類を追って，ネコもヒト の傍で生活するようになり，害獣であるげっ歯類を 狩る益獣として，ヒトとの関係が始まったとされる
（Driscoll, Macdonald, & O’Brien, 2009）。遺伝 学的な研究から，その祖先種はリビアヤマネコであ り，イエネコ発祥の地は近東周辺であることがわかっ てきている（Driscoll, Menotti-Raymond, Roca, Hupe, Johnson, Geffen, Harley, Delibes, Pontier, Kitchener, Yamaguchi, O’Brien, &
Macdonald, 2007；Ottoni, Van Neer, De Cupere, Daligault, Guimaraes, Peters, Spassov, Prendergast, Boivin, Morales-Muñiz, Bălăşescu, Becker, Benecke, Boroneant, Buitenhuis, Chahoud, Crowther, Llorente, Manaseryan, Monchot, Onar, Osypińska, Putelat, Morales, Studer, Wierer, Decorte, Grange, & Geigl, 2017）。
イエネコの祖先種とされるリビアヤマネコは，多 くのネコ科動物がそうであるように単独性で，なわ ばりを作って暮らしている（Bradshaw, 2016）。さ らにネコはイヌに比べ肉食に特化しており，近年ま ではヒトが供給する餌だけでは十分な栄養を得るこ とができなかった（Bradshaw, 2006；Bradshaw, Goodwin, Legrand-Defrétin, & Nott, 1996；
Zoran, 2002）。こ れ ら の 特 徴 は，家 畜 化 の 障 壁 と な る 特 徴 で あ る（Diamond, 1997；Driscoll, Macdonald, & O’Brien, 2009）。つまり，ネコの祖 先種リビアヤマネコはそもそも家畜化されにくい動 物だったといえる。また，家畜化の過程というもの は，ヒトが動物の行動や繁殖を意図的に規制しよう とはせず，ただ捕獲して飼うという段階ののち，動 物の繁殖，行動を意識的，選択的に規制し管理する
段階を経るものとされる（Bökönyi, 1989）。この定 義からすると，イエネコは，およそ200年前から一 部の個体群について猫種育種のためにブリーダーに よって繁殖を管理されているものの（Wastlhuber, 1991），未だ多くの個体が自由に繁殖していること から，完全に家畜化された種とは言えないとの指摘 もある（Driscoll, Macdonald, & O’Brien, 2009）。
このように，祖先種の特性，ヒトとの共存の歴史 の長さ，積極的な繁殖管理および人為淘汰がなされ てこなかったという点で，ネコはイヌと全く異なる。
しかし現在ではイヌと同等に伴侶動物となり得てい るのである。次節以降では，イヌとは異なる状況，
特性にも関わらず，なぜ現代においてネコがヒトの 伴侶動物になっているのかについて，現代のネコが 持っているヒトとの関わりを促進するような特徴，
認知・行動特性，ヒトとの類似点を紹介しつつ考察 したい。最後にネコの社会性を研究する意義につい て考えてみたい。
２．ネコ－ヒト相互作用を促進する特徴 2.1. 対ヒトコミュニケーションの発達
ネコは，ヒトとのコミュニケーションをより効果 的に行うように音声を変化させてきている。ネコの 特徴的な鳴き声である「ミャー（meow）」は，一 般的にネコ同士では母子間でしか使われないが
（Bradshaw & Cameron-Beaumont, 2000），ネ コは成獣となった後もヒトの気を引くための信号と して使っている（Mertens & Turner, 1988）。そ の音声は，野生種であるリビアヤマネコのそれに比 べ，ヒトにとってより心地良いものとなっている。
ネコの音声がヒトとの共存の歴史の中でヒトの知覚 バイアスによって淘汰を受けたためと考えられてい る（Nicastro, 2004）。ネコは様々なバリエーショ ンをもってこの「ミャー」を発することができる
（Bradshaw & Cameron-Beaumont, 2000）。鳴き 声による状況の読み取りは，ある程度初めて聞いた 人にもできるものだが，ネコと飼い主双方の学習に より，意味の伝達ができるようになるという（Nicastro
& Owren, 2003）。社会化されているか否か（野良 ネコか，ヒトに飼育されておりヒトに慣れているか）
によって，「ミャー」の音響学的特徴が異なることも 知られている（Yeon, Kim, Park, Lee, Lee, Suh, Houpt, Chang, Lee, Yang, & Lee, 2011）。
ネコがヒトに使う音声の一つに，喉をならず「ゴ ロゴロ」という音（purring）がある。この音声は 仔ネコが母ネコからミルクをもらっている時に発す る音声であり，また成獣同士でも身体的接触を促進 する文脈で用いられる（Bateson & Turner, 2000）。
ヒトに対しても，同様に接触を促進する意味合いで
使われるが，餌を要求する際にも発せられ，要求の
「ゴロゴロ」音は，そうでない「ゴロゴロ」音より，
ヒトにとって不快で，急かされるような印象を与え る よ う で あ る（McComb, Taylor, Wilson, &
Charlton, 2009）。音響学的には，餌を要求する際の
「ゴロゴロ」音は，220～520（平均380）の音が 大きく，この周波数の音が，ヒトに上記のような印 象を与えているようである。300～600の周波数帯 は，健康な乳児の泣きにも含まれる音であり（Furlow, 1997），「ミャー」同様，ヒトの知覚バイアスに合わせ てネコが発声を変えてきたと考えられる（McComb, Taylor, Wilson, et al., 2009）。
このように，ネコはヒトに対するコミュニケーショ ン法を発達させている。「ミャー」が飼い主との関 わりの中で変容することからもわかるように，ヒト の出す手がかりや報酬への反応を柔軟に学習するこ とができるともいえる（Bradshaw, 2016）。その背 景にあるのが，次項で説明する対ヒト社会的認知能 力である。
2.2. 対ヒト社会的認知能力
ネコを飼っていると，ネコもヒトのことをわかっ ている，と実感することが多々あるであろう。９割 以上のネコの飼い主は，ネコが飼い主の気分をわ かっていると感じているという報告もある（Voith, 1985）。本項では，ネコの対ヒト社会的認知能力を 実証した研究を紹介する。イヌの研究に比べれば，
実験・調査の難しさのためその数は非常に少ないが
（齋藤・篠塚，2009），近年ネコの認知能力にも注 目が集まり（Shreve & Udell, 2015），研究数が増 えつつある。
2.2.1. ヒト個体の弁別・認識
ネコと生活を共にしているヒトからすれば，当 然の事実として知られているが，ネコもヒトの個 体を認識し，飼い主とそうでない人を区別して，
行動を変える（Casey & Bradshaw, 2008；Ellis, Thompson, Guijarro, & Zulch, 2015；Galvan
& Vonk, 2016）。た と え ば，Ellis, Thompson, Guijarro, et al.（2015）では，飼い主あるいは見知 らぬ研究者がネコの様々な体の部位をなでてネコの 反応を見ているが，飼い主がなでたときの方が，尾 をパタパタと振ったり，手をよけたりといったネガ ティブな反応がより多く見られた。
この異種であるヒトの個体弁別は，複数の知覚モ ダリティが利用可能な対面場面に限らず，音声だけ でも可能であることが，実験によって示されている
（Saito & Shinozuka, 2013）。この実験では，見 知らぬ他人，３名の声を順番に提示した後，飼い主
の声を提示するという馴化脱馴化法の手続きが取ら れた。１人目の他人の声への反応と比較して，３人 目の声への反応が低下した個体を馴化個体として，
飼い主への声への反応を見てみると，３人目の声に 対する反応より飼い主への声の反応が大きくなって いた。つまり脱馴化がみられ，他人の声と飼い主の 声を弁別していることが示された。
イヌや（Adachi, Kuwahata, & Fujita, 2007），
別の伴侶動物であるウマでは（Proops & McComb, 2012），ヒトの音声と見た目を結び付けているような 反応，つまりクロスモーダルな個体認識が可能なこ とが示されている。ネコでも同様に飼い主の声と顔 写真を結び付けているというデータが出てきている
（Takagi, Arahori, Chijiiwa, Saito, Kuroshima,
& Fujita, in prep）。ネコもイヌやウマと同様，異 種であるヒト個体を，視覚，聴覚を統合して認識し ているといえる。ネコ同士では嗅覚によるコミュニ ケーションも個体間のインタラクションに重要な位 置を占めていることから（Bradshaw, 2016），おそ らくヒト個体認識についても嗅覚が利用されている 可能性があるが，今後の研究が待たれる。
2.2.2. ヒトの指差しの理解
イヌはヒトに最も近縁なチンパンジーよりも，ヒ トの指差しといった身振りによるコミュニケーショ ンを理解する能力が高いことが示されているが
（Hare, Brown, Williamson, & Tomasello, 2002），
イヌとネコのヒト指差し理解能力を４つの条件（指 とターゲットの距離が近い／遠い×指差しの動作が 持続的／一瞬）で比較した研究によれば，両種間で パフォーマンスに統計的に有意な差はみられなかっ たとのことである（Miklósi, Pongrácz, Lakatos, Topál, & Csányi, 2005）。その後，イヌのように詳 細な条件を設けた指差し理解の研究は，ネコではな されていないが，ヒトのジェスチャーの理解ついて は，ネコに一定の能力があることは間違いないであ ろう。
2.2.3. 社会的参照
ヒトの指差し理解能力をイヌとネコで調べた上記 研究では，餌が自力では取れないという解決不可能 課題に直面した際のイヌとネコの行動も比較して いる。そのような場面で，イヌは飼い主を見るが，
ネコは見ないという結果が示されている（Miklósi, Pongrácz, Lakatos, et al., 2005）。この結果から，
ネコは餌を取る場面ではヒトに頼らないということ が言えるが，最近まで自らネズミを捕って暮らして きたという歴史を考えれば，当然のことともいえる。
しかし，ネコがどんな時もヒトの顔を見ないかと
いうと，そうではない。Merola, Lazzaroni, Marshall- Pescini, & Prato-Previde（2015）は，ネコに扇風 機にリボンを複数付けた新奇な刺激を実験室で提示 すると，約８割のネコが扇風機と飼い主を交互に見 るという行動を示した。このような行動をとる個体 の割合は，イヌと同程度であったという。未知なも のに遭遇した際や未知の場面でどうしたらよいかわ からないとき，その場にいる他者の表情や行動を見 たり利用したりすることを社会的参照行動というが，
ネコも同様の行動を飼い主に対して行ったといえる。
2.2.4. ヒトの注意状態の理解
群れ内の同種他個体，あるいは捕食者の注意状態 を認識することは，相手の次の行動を予測したり，
重要な刺激の場所を知ったりするための手掛かりと なり，生存上重要である。ヒトと共存している伴侶 動物にとっては，ヒトの注意状態を知ることが，同 様に重要なものであろう。事実，イヌはそのような 能力に長けており，ヒトの目線だけで隠されたエサ を 見 つ け た り（Agnetta, Hare, & Tomasello, 2000；McKinley & Sambrook, 2000；Miklósi, Polgárdi, Topál, & Csányi, 1998），飼い主の注 意状態（イヌを見ているか否か）によって，命令に従 う行動を変えたりする（Call, Bräuer, Kaminski,
& Tomasello, 2003；Schwab & Huber, 2006）。
また，イヌは自分を見ている人とそうでない人がい た場合，自分を見ている人からよりエサをもらおう と す る（Gácsi, Miklósi, Varga, Topál, &
Csányi, 2004；Virányi, Topál, Gácsi, Miklósi,
& Csányi, 2004）。これらの研究結果から，イヌは 体，頭，さらには目の向きだけでヒトの注意状態を 知ることができることがわかっている。
ネコでも，自分に向けられた注意状態の異なる２ 人の人のうち，どちらからエサをもらおうとする かを検討することで，ヒトの注意状態を理解する 能力が調べられている（Ito, Watanabe, Takagi, Arahori, & Saito, 2016）。この研究では，Gácsi, Miklósi, Varga, et al.（2004）の研究のように，２ 人の人がエサをもってネコの前で異なる演技をした。
１つ目の条件では，１人の演技者はネコを見，もう １人の演技者は，横（他方の演技者の方向）を向い ていた。２つ目の条件では，両演技者ともネコを見 ていたが，１人だけネコの名前を呼んでいた。３つ 目の条件では，両演技者とも下を向いていたが，１ 人だけネコの名前を呼んでいた。結果，２つ目の条 件の時のみ，ネコはよりネコに注意を向けている人 からエサをもらうという選好がみられた。これらの 結果から，ネコは音声情報をヒトがネコを見ている 時のみ利用して，餌をねだる相手を選択するといえ
る。また，ネコ同士では直視は威嚇の意味合いを持 つにもかかわらず（Bradshaw, 2016），ネコが初対 面でありかつネコを直視しているヒトから餌をねだっ たという事実は，ネコがヒトとのインタラクション の中でヒトの直視の意味を学習したことを意味する と考えられる。
2.2.5. ヒトの表情・感情の理解
他者の感情・情動状態を理解することも，社会 的な動物にとっては非常に重要である。イヌでは，
ヒトの表情を弁別できることがわかっているが
（Buttelmann & Tomasello, 2013；Nagasawa, Murai, Mogi, & Kikusui, 2011；Turcsán, Szánthó, Miklósi, & Kubinyi, 2015），ネコでも ヒトの感情や情動状態を区別しているという証拠が 示されている。研究者がネコを飼っている家を訪問 し，飼い主の心理的状態を質問紙で調査しつつ，そ の時のネコのヒトに対する行動を調べた研究から，
ネコが飼い主に体をこすりつける行動は，飼い主が うつ状態の方がそうでない場合よりも多いという結 果や（Rieger & Turner, 1999），ヒトとネコのイ ンタラクション中のネコの飼い主への接近行動が，
飼い主の心理状態によって変化するという結果が得 られている（Turner & Rieger, 2001）。
より実験的にヒト側の表情を操作して，ネコの行 動に違いがみられるかを検討した研究も行われてい る。先ほど社会的参照の実験として紹介したMerola, Lazzaroni, Marshall-Pescini, et al.（2015）の研 究では，飼い主の表情（ポジティブかネガティブか）
の違いによって，ネコの行動に違いが出ることが示 されている。また，Galvan & Vonk,（2016）は，
飼い主か見知らぬ人が演技者となり，幸せな顔，姿 勢の時（幸せ条件）と怒った顔，姿勢の時（怒り条 件）でネコの行動が変わるかを調べた。その結果，
飼い主が演技者の時，有意傾向ではあったが，幸せ 条件の時に演技者に接触している時間が長く，飼い 主の表情や姿勢を弁別していることが示唆された
（Galvan & Vonk, 2016）。以上の研究から，ネコ はヒトの表情や姿勢，行動を手掛かりに，情動状態 を弁別していると考えられる。
2.2.6. ヒト音声情報の認識
イヌの飼い主の多くが，イヌがヒトの発する単語30 語を理解していると感じており（Pongrácz, Miklósi,
& Csányi, 2001），実験的にも訓練されたイヌ個体 であるが，200～1000語を弁別できることがわかっ て い る（Kaminski, Call, & Fischer, 2004；
Pilley & Reid, 2011）。ネコの飼い主からも，餌に 関する語や，名前をわかっていると思うという声を
よく聞くが，Saito, Shinozuka, Ito, & Hasegawa
（in prep.）は実験的にそのことを検証した。その結 果，ネコ自身の名前と，同じ長さ・アクセントの名 詞，あるいは同居ネコの名前を区別しているという ことが示されている。
３．ヒトとの類似性
ヒトとの相互作用を直接的に促進するわけではな いかもしれないが，ネコとヒトには類似点がいくつ も存在する。そのような類似が，ヒトがネコを受け 入れる，あるいはネコがヒトを受け入れるのを間接 的に促進した可能性がある。
3.1. 形態的な類似性：ネオテニーと両眼の位置 ヒトは進化的に最も近縁な種であるチンパンジー と比較して，頭蓋骨の形が乳幼児期から成体になる 過程で大きな変化をしない（Lewin, 2009, pp.20）。
イヌは，犬種にもよるが，幼体と成体で頭蓋骨の形 態が大きく異なるものが多い一方，ネコは幼体のと きから成体になる過程での頭蓋骨の変化が小さい（茂 原，2007）。つまり，ヒトもネコも頭蓋骨の発達にお いて，ネオテニーという共通した特徴を持つといえ る。このような成長様式を，ネコがなぜとるように なったのかについては不明であるが（茂原，2007），
幼若な個体が持つ形態的特徴が，成体でも維持され ることにより，いわゆる幼児図式（Lorenz, 1943）が 保持され，ヒトの認知に影響を与えている可能性が ある（Kringelbach, Stark, Alexander, Bornstein,
& Stein, 2016）。
イヌと比較してネコの方がよりヒトと類似してい る形態的特徴として，両眼が顔面前方についている というものもある。この形態的特徴のため，ネコと ヒトは両眼でみられる視覚野が広い（ネコ120度，
ヒト140度，イヌ78－116度，Heesy, 2004）。この ような両眼視の進化には諸説あるが，一説には夜行 性で自身と獲物との距離を両眼立体視によって測 り，獲物にとびかかるという，ネコと初期霊長類に 共通した淘汰圧から進化したともいわれる（Heesy, 2009）。目はヒトにとって非常に重要な社会的認知に かかわるパーツであり（Farroni, Csibra, Simion,
& Johnson, 2002），顔面における眼の配置が似て いることが，ヒトとネコの関わりを促進している可 能性がある。
3.2. 認知行動的類似性 3.2.1. 社会的学習
ヒトが他人を見て学ぶこと，模倣，社会的学習を することは周知の事実であるが，イヌが他個体を模 倣することも知られている（Range, Viranyi, &
Huber, 2007）。模倣まではしないものの，ネコも 社 会 的 学 習 を す る こ と が 示 さ れ て い る（Adler, 1955；Chesler, 1969；Herbert & Harsh, 1944；
Hobhouse, 1926；John, Chesler, Bartlett, &
Victor, 1968）。たとえば，John, Chesler, Bartlett, et al.（1968）では，まず音刺激後に提示される電気 ショックの回避学習をモデルとなるネコに学習させ た。生徒となるネコはモデルネコの行動を観察した 後，同様の回避学習をさせられたが，モデルを観察 せず自ら試行錯誤だけで学習したネコに比べ，速や かに学習が成立した。ヒトをモデルとしたネコの観 察学習の実験的な研究はなされていないが，ノブを 押してドアを開けるネコがいるという話はよく聞か れる。これはネコがヒトの行動を観察し学習をして いる，つまり，ネコもヒトから学ぶことができるこ とを示しているのであろう。
3.2.2. Teaching
ヒトとネコで報告されているが，イヌでは報告 さ れ て い な い 行 動 が あ る。教 え る と い う 行 動，
Teachingである。Teachingとは，個体Ａが未熟 な個体Ｂがいるところだけで行動を変える，Ａは 損失を払うが直接的な利益は得ない，Ａの行動の 結果，Ｂは知識や技術を素早く効果的に獲得する，
と定義されるが（Caro & Hauser, 1992），このよ うな行動が観察されている動物は，今のところヒト 以外にミーアキャット（Thornton & McAuliffe, 2006）とネコ（Caro, 1980）だけである。ネコにお
けるTeachingは母ネコが仔ネコに狩猟の技術を教
えるときに行われる。母ネコは子どもの週齢が大き くなるにつれて，連れてきた獲物を自分で殺す割合，
獲物を自分で食べる割合を減らし，殺すまでの時間 を長くする。結果，子どものころ母親がいるときに 獲物に接した経験がある個体は，獲物を殺す率，狩 猟行動が増えるという（Caro, 1980）。
3.2.3. 共同保育
ヒトは他の霊長類に比べて非常に未熟な状態の 子を産み，また年齢の異なる複数の手のかかる子 を同時に育てるため，哺乳類の大半の種が行って いる母親のみによる子育て（Clutton-Brock, 1991, pp.132）は不可能であり，母親以外の個体が子育て に参加する共同繁殖をする種である（根ケ山・柏木，
2010）。そのような共同での子育ての中で，ヒトの 乳児は母親以外の女性からも授乳されることが知ら れている（Hewlett & Winn, 2014）。自分の子ど も以外に授乳するのは，霊長類でも珍しく，そのよ うな報告があるのはヒトとオマキザルだけである（中 道，2017，p.153）。
ネコも，母親とその娘が群れを作り，同じ場所で 出産し，一緒に子育てをすることが知られている
（Macdonald, Yamaguchi, & Kerby, 2000）。共 同保育と呼ばれ，その中で自分の子以外の子どもに も授乳する（Macdonald, Apps, Carr, & Kerby, 1987）。メス同士の群れの形成の背景には，まずヒ トが穀物を蓄えるようになり，餌動物が高密度化し た結果，ネコ自身も高密度で生息できるようになっ たということがある（Bradshaw, 2016）。そのう えで，他メスとのなわばりの競合，オスによる子殺 し（Macdonald, Apps, Carr, et al., 1987；NHK ダ ー ウ ィ ン が 来 た ！，2016；2017a；Pontier &
Natoli, 1999），捕食者への対策という，群れ生活の メリットにより，群れの形成，共同保育が行われる ようになったとされる（Bradshaw, 2016）。
このようなメスによる共同保育に加え，他のオス による子殺しへの対策として，オスが自身の子を保 護しているととらえられる行動が，最近になって報 告された（NHKダーウィンが来た！，2017b）。そ もそも哺乳類のオスが子育てに参加する種は珍しい 中，上記のように，祖先種が単独性であったネコで このような行動が進化してきたとすると，驚くべき 社会性の発達であるといえる。
母親以外の個体による子育て行動（allomaternal care）は，ヒトを含めた霊長類で向社会性の進化を予 測するものであるとの指摘がある（Burkart, Allon, Amici, Fichtel, Finkenwirth, Heschl, Huber, Isler, Kosonen, Martins, Meulman, Richiger, Rueth, Spillmann, Wiesendanger, & van Schaik, 2014）。こういった観点からも，共同での子 育てというネコとヒトの共通点は，非常に興味深い。
3.2.4. 成体でみられる遊び
動物の遊び行動は，機能的でない，自発的に生じ る，定型的でない，繰り返し見られる，ストレスの ない条件下でみられる行動と定義され，ほとんどの 哺乳類で，遊びは未成熟個体で観察される行動であ る（Graham & Burghardt, 2010）。しかし，私たち ヒトを含め，いくつかの種では成体になってからも 遊び行動がみられる。そのような種には，私たちに 最も近い種であるボノボ（Pan paniscus）をはじめ
（Enomoto, 1990），家畜化されているフェレットや
（Mustela putorius furo）（Vinke & Schoemaker, 2012），イヌと（Bauer & Smuts, 2007），ネコも含 まれる（Hall & Bradshaw, 1998；Hall, Bradshaw,
& Robinson, 2002）。ネコの遊び行動は，おもちゃ のサイズや空腹状態にも影響を受け，狩猟と共通の モチベーションによるものであるとされる（Hall &
Bradshaw, 1998）。
４．ネコの社会性研究の意義と展望
冒頭で述べたように，ネコは完全に家畜化された とはいいがたい。しかし，毛色の変化が見られたり
（Ottoni, Van Neer, De Cupere, et al., 2017），
上述した幼体が用いる音声を成体で用いる，成体が 遊ぶといった，行動の幼形化が見られたり，野生種 に比べて脳容量が減少していたり，マズルが短くなっ ていたりするなど，ネコも家畜化動物が持つ特徴，い わゆる「家畜化症候群」の特徴をもっているのも事実 である（Sánchez-Villagra, Geiger, & Schneider, 2016；Wilkins, Wrangham, & Fitch, 2014）。
ヒトが与える餌にたくさんのネコが集まり，時には 高密度な集団が作られることから（Macdonald, Yamaguchi, & Kerby, 2000），同種他個体への社 会的寛容性も増加しているといえる。集団の形成に より，劣位のネコが優位のネコに向かって尻尾をあ げて近づき挨拶するといった，ネコ独自のコミュニ ケーション方法など（Cafazzo & Natoli, 2009），
同種内における社会性を進化させているが，同種他 個体への社会性が進化したのち，異種であるヒトへ の社会性も発達させたという指摘もある（Bradshaw, 2016）。
これらのネコでみられる変化は，基本的に人為 淘汰ではなく，自然淘汰によるもの，ネコ自らの選 択の結果，つまり自己家畜化の結果と考えられる
（Driscoll, Macdonald, & O’Brien, 2009）。ヒト もまた自己家畜化した動物であるとされる（Leach, 2003）。イヌの進化・家畜化でも，オオカミがヒトと の共存を始めた当初は，同種内における攻撃性の低 下に対する淘汰という自己家畜化の過程が見られた が，その後積極的な人為淘汰がかけられたと考えら れるため（Hare, Wobber, & Wrangham, 2012），
社会性の進化過程は，イヌよりネコのほうがヒトに 近いといえる。
さらに，ネコの家畜化が不完全であること（Driscoll, Macdonald, & O’Brien, 2009），劣位個体から優位 個体への挨拶行動はあるが服従行動がなく，他の食 肉目の社会性を有する種に比べ社会性の発達が不完 全といえることから（Bradshaw, 2016），今後もさ らに社会的行動や社会的認知能力が発展する可能性 がある。かつ，近年日本では完全室内飼育や避妊・去 勢が普及し，急速にネコへの人為淘汰がかかってい る状態といえる（Driscoll, Macdonald, & O’Brien, 2009）。事実，統計的なデータがあるわけではないが，
最近のネコの中には，イヌのように飼い主のそばか ら離れなかったり，分離不安を見せたりする個体が いると聞く（朝日新聞出版社，2017）。このような イヌ化ともいえるネコの変化は，人為淘汰の結果で ある可能性があり，今後さらにこういった行動の変
化が広がるかもしれない。
以上のことをまとめると，まず，ネコはヒトと同 様に自己家畜化により社会性を高めてきたことから，
ネコのこれまでの社会性の進化過程を理解すること で，ヒトが自己家畜化により社会性を高めてきたプ ロセスが明らかになる可能性がある。さらに，ネコ の社会性は発展途上であり，現在急速に人為淘汰が かかることにより社会行動に変化が起きていること から，社会性の進化をリアルタイムで追うことが可 能である。現在起こっている，あるいはこれから起 こる社会性の進化は，これまでの自己家畜化による それとは必ずしも同等のものではないかもしれない が，イヌがヒトとの共存，人為淘汰のもとで進化さ せてきた社会性の進化と同様に，ネコが今後見せる 社会性の進化は，高度に発達した社会性を特徴とす るヒトの理解に有用であろう。したがって，ネコは ヒトの社会性の進化過程を理解するモデル動物とな ると考えられる。以下では，そのためのアプローチ について考えてみる。
第一のアプローチとして，社会性を形成する行動・
認知を詳細に調べていくことが重要である。ネコの 社会行動や社会的認知の研究は，イヌのそれに比べ 非常に立ち遅れているが（齋藤・篠塚，2009），ネ コの社会性の実態をより詳細に明らかにすることが 第一歩といえる。
第二に，遺伝子と行動の関連を調べる方法がある。
すでにイヌでは，社会行動と特定の遺伝子の関連が 示されてきているが（Jensen, Persson, Wright, et al., 2016），ネコでも，社会行動に重要な役割を 果たすとされる神経伝達物質，オキシトシンの受容 体の一塩基多型と性格特性との関連や（Arahori, Hori, Saito, Chijiiwa, Takagi, Ito, Watanabe, Inoue-Murayama, & Fujita, 2016），オキシトシ ン受容体遺伝子の近接領域のマイクロサテライトの 多型と性格特性の関連も指摘されている（Arahori, Chijiiwa, Takagi, Bucher, Abe, Inoue- Murayama, & Fujita, 2017）。オキシトシン関連 遺伝子に加え，やはり社会行動との関連が強い神経 伝達物質であるバソプレシンの受容体遺伝子の多型 と，ヒトから逃げにくいという行動特性との関連も 指摘されている（荒堀・井上－村山・藤田，2016）。
毛皮模様の変化が生じた時期については，古代ネコ のDNA分析から比較的最近であることがわかって いるが（Ottoni, Van Neer, De Cupere, et al., 2017），現生ネコで社会行動との関連が見られる遺 伝的変異が明らかになれば，古代ネコのDNAを分 析することで，社会行動の変化が生じた歴史的時期 についても明らかになるかもしれない。
第三のアプローチとして，イヌで行われているよ
うな祖先種や近縁種との比較が挙げられるであろう
（e.g. Nagasawa Mitsui, En, Ohtani, Ohta, Sakuma, Onaka, Mogi, & Kikusui, 2015）。イヌ の祖先種であるオオカミは，稀ではあるが一般家庭 で飼育されている個体がおり，飼育環境がある程度 統制された条件でイヌとの比較が可能である。リビ アヤマネコや他のヤマネコが一般家庭で飼育されて いる例は知られていないが，動物園や保護施設での 飼育は行われている。飼育環境の違いが大きいが，
また，ストレスをかけないよう十分な配慮が必要で はあるが，行動や遺伝子の家庭ネコとの比較研究は 実施可能であろう。
これらのアプローチを長期的に，かつ様々な地域 の個体を対象に行うことで，ネコの社会性の変化を リアルタイムで追うことができるのではないか。日 本国内でも地域によってヒトとネコの関わり方は異 なる。都会では完全室内飼育，避妊・去勢が当然の こととなりつつあるが，地域によっては，こういっ た飼育方法が行われておらず，ネコが自由に繁殖し，
積極的な人為淘汰がかけられていないところもある と聞く。また，地域猫活動により，あるいは小笠原 諸島のように生態系保護のためにTNR（Trap：捕 獲し，Neuter：避妊・去勢手術を行い，Return：
元の場所に戻す）が厳密に行われているところでは，
警戒心が強く，捕獲されにくいという淘汰圧がかか るであろう。警戒心が強いネコを研究対象とするこ とは非常に難しいが，糞からDNAを抽出するなど の手法を用いれば，遺伝的な変化は明らかになるで あろう。
また同時に，やはり長期的かつ様々な地域で，ヒ トがネコに求める特性を押さえることで，どのよう な人為淘汰がかかっているのか，時代により，地域 により淘汰圧に違いがあるのかを知ることができる であろう。現時点でも，ネコを飼い始めた時期と，
ネコに求める特性を調べることで，時代によるヒト がネコに求める特性の変化を把握できるかもしれな い。上述のように地域によるヒトとネコの関わり方 が違うことも，淘汰圧の違いとして把握することが 可能であろう。こういった淘汰圧と，実際のネコの 社会行動・社会的認知の関連が把握できれば，ネコ の社会性の進化プロセス解明につながるであろう。
５．終わりに
ネコの行動特性・認知特性を科学的に記述し，広 く一般に知ってもらうことは，学術的な意味で重要 であるだけでなく，ネコが伴侶動物の選択肢として 選ばれることが多くなっている現在，ネコのウェル フェアにとっても非常に重要である。ネコの行動特 性は，実際に飼っている人からすれば，当然なもの
であるが，これから伴侶動物を迎え入れようとして いる人が，ネコの行動特性を知らずに，ただイヌに 比べて静か，散歩が不要といった利便性にのみ着目 してネコとの生活をはじめ，イヌのような行動をネ コに期待した場合，ヒト，ネコ双方にとって不幸で ある。これからネコもイヌのようなふるまいをする 個体が増える可能性はあるが，ヒトがネコとの交流 時間を制御しているのではなく，ネコのほうがヒト との交流を制御していることを示すような研究もあ ることから（Turner, 1991），ネコは自らがヒトとイ ンタラクションをしたいときにだけ積極的にインタ ラクションをする動物であるといえる。また，撫で られるのが嫌いでありながら，我慢して撫でられる ネコはストレスホルモンの値が高くなるということ もわかっている（Ramos, Reche-Junior, Fragoso, Palme, Yanasse, Gouvêa, Beck, & Mills, 2013）。
ネコのウェルフェアを考えるうえで，ネコの行動特 性を理解することは必須である。
謝辞
本論文は日本学術振興会科学研究費補助（課題番 号 25118003）の助成を受けた。建設的なコメントを くださった査読者に感謝申し上げます。
引 用 文 献
Adachi, I., Kuwahata, H., & Fujita, K. 2007 Dogs recall their owner’s face upon hearing the owner’s voice. Animal Cogni- tion, 10，17-21．
Adler, H. E. 1955 Some factors of observa- tional learning in cats. Journal of Genetic Psychology, 86，159-177．
Agnetta, B., Hare, B., & Tomasello, M. 2000 Cues to food location that domestic dogs (Canis familiaris) of different ages do and do not use. Animal Cognition, ３，107-112．
Arahori, M., Chijiiwa, H., Takagi, S., Bucher, B., Abe, H., Inoue-Murayama, M., & Fujita, K. 2017 Microsatellite polymorphisms adjacent to the oxytocin receptor gene in domestic cats: Association with personali- ty? Frontiers in Psychology, ８，2165．
Arahori, M., Hori, Y., Saito, A., Chijiiwa, H., Takagi, S., Ito, Y., Watanabe, A., Inoue- Murayama, M., & Fujita, K. 2016 The oxytocin receptor gene (OXTR) polymor- phism in cats (Felis catus) is associated with “Roughness” assessed by owners.
Journal of Veterinary Behavior, 11，109- 112．
荒堀みのり・井上－村山美穂・藤田和生 2016 ネ コ科におけるAVPR1a遺伝子の分子進化 日 本進化学会第18回大会 ポスター発表．
朝日新聞出版社 2017 犬と猫どちらが「最良の友」
なのか―ネズミ消え家畜化進み猫が「イヌ化」？―
アエラ 2017年６月19日号，10-13．
Bateson, P., & Turner, D. C. 2000 Questions about cats. In D. C. Turner & P. Bateson (Eds.), The Domestic Cat The Biology of its Behaviour (2nd ed.) Cambridge: Cam- bridge University Press, Pp.229-237.
Bauer, E. B., & Smuts, B. B. 2007 Cooperation and competition during dyadic play in domestic dogs, Canis familiaris. Animal Behaviour, 73，489-499．
Bökönyi, S. 1989 Definitions of animal domes- tication. In J. Clutton-Brock (Ed.), The Walking Larder: Patterns of Domestication, Pastoralism, and Predation. London: Un- win Hyman, Pp.22-27.
Bradshaw, J. W. S. 2006 The evolutionary basis for the feeding behavior of domes- tic dogs (Canis familiaris) and cats (Felis catus). Journal of Nutrition, 136，1927S- 1931S．
Bradshaw, J. W. S. 2016 Sociality in cats: A comparative review. Journal of Veterinary Behavior, 11，113-124．
Bradshaw, J., & Cameron-Beaumont, C. 2000 The signalling repertoire of the domestic cat and its undomesticated relatives. In D. C. Turner & P. Bateson (Eds.), The Domestic Cat The Biology of its Behaviour (2nd ed.). Cambridge: Cambridge Univer- sity Press, Pp.67-93.
Bradshaw, J. W. S., Goodwin, D., Legrand- Defrétin, V., & Nott, H. M. R. 1996 Food selection by the domestic cat, an obligate carnivore. Comparative Biochemistry and Physiology Part A Physiology, 114，205-209．
Burkart, J. M., Allon, O., Amici, F., Fichtel, C., Finkenwirth, C., Heschl, A., Huber, J., Isler, K., Kosonen, Z. K., Martins, E., Meulman, E. J., Richiger, R., Rueth, K., Spillmann, B., Wiesendanger, S., & van Schaik, C. P. 2014 The evolutionary ori- gin of human hyper-cooperation. Nature
Communications, ５，4747．
Buttelmann, D., & Tomasello, M. 2013 Can domestic dogs (Canis familiaris) use referential emotional expressions to locate hidden food? Animal Cognition, 16，137- 145．
Cafazzo, S., & Natoli, E. 2009 The social function of tail up in the domestic cat (Felis silvestris catus). Behavioural Processes, 80，
60-66．
Call, J., Bräuer, J., Kaminski, J., & Tomasello, M. 2003 Domestic dogs (Canis familiaris) are sensitive to the attentional state of humans. Journal of Comparative Psycholo- gy, 117，257-263．
Caro, T. M. 1980 Predatory behavior in domestic cat mothers. Behaviour, 74，128- 147．
Caro, T. M., & Hauser, M. D. 1992 Is there teaching in nonhuman animals? Quarterly Review of Biology, 67，151-174．
Casey, R. A., & Bradshaw, J. W. S. 2008 The effects of additional socialisation for kittens in a rescue centre on their behaviour and suitability as a pet.
Applied Animal Behaviour Science, 114，
196-205．
Chesler, P. 1969 Maternal influence in learn- ing by observation in kittens. Science, 166，
901-903．
Clutton-Brock, T. H. 1991 The evolution of parental care. Princeton, New Jersey:
Princeton University Press.
Diamond, J. 1997 Guns, germs, and steel: The Fates of Human Societies. New York:
Norton.
Driscoll, C. A., Macdonald, D. W., & O’Brien, S. J. 2009 From wild animals to domestic pets, an evolutionary view of domestica- tion. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 106，9971-9978．
Driscoll, C. A., Menotti-Raymond, M., Roca, A. L., Hupe, K., Johnson, W. E., Geffen, E., Harley, E. H., Delibes, M., Pontier, D., Kitchener, A. C., Yamaguchi, N., O’Brien, S. J., & Macdonald, D. W. 2007 The near eastern origin of cat domestication.
Science, 317，519-523．
Ellis, S. L. H., Thompson, H., Guijarro, C., &
Zulch, H. E. 2015 The influence of body region, handler familiarity and order of region handled on the domestic cat’s response to being stroked. Applied Animal Behaviour Science, 173，60-67．
Enomoto, T. 1990 Social play and sexual behavior of the bonobo (Pan paniscus) with special reference to flexibility.
Primates, 31，469-480．
Farroni, T., Csibra, G., Simion, F., &
Johnson, M. H. 2002 Eye contact detection in humans from birth. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 99，9602-9605．
Ferdman, R. A., & Ingraham, C. 2014 Where cats are more popular than dogs in the U.S.
― and all over the world. Retrieved from https://www.washingtonpost.com/news/
wonk/wp/2014/07/28/where-cats-are-more- popular-than-dogs-in-the-u-s-and-all-over- the-world/（2016年６月８日閲覧）
Freedman, A. H., & Wayne, R. K. 2017 Deciphering the origin of dogs: From fossils to genomes. Annual Review of Animal Bioscience, ５，281-307．
Furlow, F. B. 1997 Human neonatal cry quality as an honest signal of fitness.
Evolution and Human Behavior, 18，175- 193．
Gácsi, M., Miklósi, Á., Varga, O., Topál, J.,
& Csányi, V. 2004 Are readers of our face readers of our minds? Dogs (Canis familiaris) show situation-dependent rec- ognition of human’s attention. Animal Cognition, ７，144-153．
Galvan, M., & Vonk, J. 2016 Man’s other best friend: Domestic cats (F. silvestris catus) and their discrimination of human emotion cues. Animal Cognition, 19，193- 205．
Graham, K. L., & Burghardt, G. M. 2010 Current perspectives on the biological study of play: Signs of progress. Quarter- ly Review of Biology, 85，393-418．
Hall, S. L., & Bradshaw, J. W. S. 1998 The influence of hunger on object play by adult domestic cats. Applied Animal Behaviour Science, 58，143-150．
Hall, S. L., Bradshaw, J. W. S., & Robinson, I. H. 2002 Object play in adult domestic cats: The roles of habituation and disinhibition. Applied Animal Behaviour Science, 79，263-271．
Hare, B., Brown, M., Williamson, C., &
Tomasello, M. 2002 The domestication of social cognition in dogs. Science, 298，
1634-1636．
Hare, B., & Tomasello, M. 2005 Human-like social skills in dogs? Trends in Cognitive Sciences, ９，439-444．
Hare, B., Wobber, V., & Wrangham, R. 2012 The self-domestication hypothesis: Evolu- tion of bonobo psychology is due to selection against aggression. Animal Be- haviour, 83，573-585．
Heesy, C. P. 2004 On the relationship between orbit orientation and binocular visual field overlap in mammals. Anatomical Record Part A Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology, 281Ａ，
1104-1110．
Heesy, C. P. 2009 Seeing in stereo: The ecology and evolution of primate binocu- lar vision and stereopsis. Evolutionary Anthropology, 18，21-35．
Herbert, M. J., & Harsh, C. M. 1944 Observational learning by cats. Journal of Comparative Psychology, 37，81-95．
Hewlett, B. S., & Winn, S. 2014 Allomaternal nursing in humans. Current Anthropology, 55，200-229．
Hobhouse, L. T. 1926 Mind in Evolution (3rd ed.). London: Macmillan.
Ito, Y., Watanabe, A., Takagi, S., Arahori, M., & Saito, A. 2016 Cats beg for food from the human who looks at and calls to them: Ability to understand humans’
attentional states. Psychologia, 59，112-120．
Jensen, P., Persson, M. E., Wright, D., Johnsson, M., Sundman, A.-S., & Roth, L.
S. V. 2016 The genetics of how dogs became our social allies. Current Direc- tions in Psychological Science, 25，334-338．
John, E. R., Chesler, P., Bartlett, F., & Victor, I. 1968 Observation learning in cats.
Science, 159，1489-1491．
Kaminski, J., Call, J., & Fischer, J. 2004 Word
learning in a domestic dog: Evidence for
“fast mapping”. Science, 304，1682-1683．
菊水健史 2017 オキシトシンによるヒトとイヌの 関係性 動物心理学研究，67，19-27．
Kringelbach, M. L., Stark, E. A., Alexander, C., Bornstein, M. H., & Stein, A. 2016 On cuteness: Unlocking the parental brain and beyond. Trends in Cognitive Sciences, 20，545-558．
Leach, H. M. 2003 Human domestication reconsidered. Current Anthropology, 44，
349-368．
Lewin, R. 2009 Human Evolution: An Illustrat- ed Introduction: Wiley.
Lorenz, K. 1943 Die angeborenen formen moglicher arfahrung. Zeitschrift fur tier- psychologie. In R. Shaw & J. Bransford (Eds.), Perceiving, Acting, and Knowing:
Toward an Ecological Psychology. Hills- dale: Erlbaum, Pp.235-409.
Macdonald, D. W., Apps, P. J., Carr, G.
M., & Kerby, G. 1987 Social dynamics, nursing coalitions and infanticide among farm cats. Advances in Ethology, 28，1-66．
Macdonald, D. W., Yamaguchi, N., & Kerby, G.
2000 Group-living in the domestic cat: Its sociobiology and epidemiology. In D. C.
Turner & P. Bateson (Eds.), The Domestic Cat The Biology of its Behaviour (2nd ed.). Cambridge: Cambridge University Press, Pp.95-118.
McComb, K., Taylor, A. M., Wilson, C., &
Charlton, B. D. 2009 The cry embedded within the purr. Current Biology, 19，
R507-R508．
McKinley, J., & Sambrook, T. D. 2000 Use of human-given cues by domestic dogs (Canis familiaris) and horses (Equus caballus).
Animal Cognition, ３，13-22．
Merola, I., Lazzaroni, M., Marshall-Pescini, S.,
& Prato-Previde, E. 2015 Social referenc- ing and cat-human communication. Ani- mal Cognition, 18，639-648．
Mertens, C., & Turner, D. C. 1988 Experimen- tal analysis of human-cat interactions during first encounters. Anthrozoo¨s, ２，
83-97．
Miklósi, Á., Polgárdi, R., Topál, J., & Csányi, V. 1998 Use of experimenter-given cues
in dogs. Animal Cognition, １，113-121．
Miklósi, Á., Pongrácz, P., Lakatos, G., Topál, J., & Csányi, V. 2005 A comparative study of the use of visual communicative signals in interactions between dogs (Canis familiaris) and humans and cats (Felis catus) and humans. Journal of Compara- tive Psychology, 119，179-186．
Nagasawa, M., Kikusui, T., Onaka, T., &
Ohta, M. 2009 Dog’s gaze at its owner increases owner’s urinary oxytocin during social interaction. Hormons and Behavior, 55，434-441．
Nagasawa, M., Mitsui, S., En, S., Ohtani, N., Ohta, M., Sakuma, Y., Onaka, T., Mogi, K., & Kikusui, T. 2015 Oxytocin-gaze positive loop and the coevolution of human-dog bonds. Science, 348，333-336．
Nagasawa, M., Murai, K., Mogi, K., &
Kikusui, T. 2011 Dogs can discriminate human smiling faces from blank expres- sions. Animal Cognition, 14，525-533．
中道正之 2017 サルの子育てヒトの子育て 角川 新書．
根ケ山光一・柏木惠子 2010 ヒトの子育てを理解 する窓としてのアロマザリング 根ケ山光一・
柏木惠子（編） ヒトの子育ての進化と文化 有 斐閣 Pp.1-8．
NHKダーウィンが来た！ 2016 「潜入！秘密のネ コワールド」 2016年11月20日放送．
NHKダーウィンが来た！ 2017a 「ネコ大特集！
男はつらいよ！」 2017年11月12日放送．
NHKダーウィンが来た！ 2017b 「ネコ大特集！
荒ぶるオスの真実」 2017年11月19日放送．
Nicastro, N. 2004 Perceptual and acoustic evidence for species-level differences in meow vocalizations by domestic cats (Felis catus) and African wild cats (Felis silvestris lybica). Journal of Comparative Psychology, 118，287-296．
Nicastro, N., & Owren, M. J. 2003 Classifica- tion of domestic cat (Felis catus) vocaliza- tions by naive and experienced human listeners. Journal of Comparative Psycholo- gy, 117，44-52．
日本ペットフード協会 2017 全国犬猫飼育実態調 査．Retrieved from http://www.petfood.
or.jp/data/chart2017/3.pdf（2018年３月１日 閲覧）
Ottoni, C., Van Neer, W., De Cupere, B., Daligault, J., Guimaraes, S., Peters, J., Spassov, N., Prendergast, M. E., Boivin, N., Morales-Muñiz, A., Bălăşescu, A., Becker, C., Benecke, N., Boroneant, A., Buitenhuis, H., Chahoud, J., Crowther, A., Llorente, L., Manaseryan, N., Monchot, H., Onar, V., Osypińska, M., Putelat, O., Morales, E. M. Q., Studer, J., Wierer, U., Decorte, R., Grange, T., & Geigl, E.-M.
2017 The palaeogenetics of cat dispersal in the ancient world. Nature Ecology &
Evolution, １，0139．
Pilley, J. W., & Reid, A. K. 2011 Border collie comprehends object names as verbal referents. Behavioural Processes, 86，184- 195．
Pongrácz, P., Miklósi, Á., & Csányi, V. 2001 Owner’s beliefs on the ability of their pet dogs to understand human verbal com- munication: A case of social understand- ing. Current Psychology of Cognition, 20，
87-107．
Pontier, D., & Natoli, E. 1999 Infanticide in rural male cats (Felis catus L.) as a reproductive mating tactic. Aggressive Behavior, 25，445-449．
Proops, L., & McComb, K. 2012 Cross-modal individual recognition in domestic houses (Equus caballus) extends to familiar humans. Proceedings of the Royal Society B, 279，3131-3138．
Ramos, D., Reche-Junior, A., Fragoso, P. L., Palme, R., Yanasse, N. K., Gouvêa, V. R., Beck, A., & Mills, D. S. 2013 Are cats (Felis catus) from multi-cat households more stressed? Evidence from assessment of fecal glucocorticoid metabolite analysis.
Physiology and Behavior, 122，72-75．
Range, F., Viranyi, Z., & Huber, L. 2007 Selective imitation in domestic dogs.
Current Biology, 17，868-872．
Rieger, G., & Turner, D. C. 1999 How depressive moods affect the behavior of singly living persons toward their cats.
Anthrozoo¨s, 12，224-233．
齋藤慈子・篠塚一貴 2009 ネコの社会的知性はい かに研究するべきか 動物心理学研究，59，
187-197．
Saito, A., & Shinozuka, K. 2013 Vocal recog- nition of owners by domestic cats (Felis catus). Animal Cognition, 16，685-690．
Saito, A., Shinozuka, K., Ito, Y., Hasegawa, T.
Domestic cats (Felis catus) discriminate their names from other words. (in prep.) Sánchez-Villagra, M. R., Geiger, M., &
Schneider, R. A. 2016 The taming of the neural crest: A developmental perspective on the origins of morphological covaria- tion in domesticated mammals. Royal Soceity Open Science, ３，160107．
Schwab, C., & Huber, L. 2006 Obey or not obey? Dogs (Canis familiaris) behave differently in response to attentional states of their owners. Journal of Compar- ative Psychology, 120，169-175．
茂原信生 2007 形から探る－イヌ 生物科学，58，
130-139．
Shreve, K. R. V., & Udell, M. A. R. 2015 What’s inside your cat’s head? A review of cat (Felis silvestris catus) cognition research past, present and future. Animal Cognition, 18，1195-1206．
Takagi, S., Arahori, M., Chijiiwa, H., Saito, A., Kuroshima, H., Fujita, K. Cats match your voice and face: cross-modal repre- sentation of human in cats (Felis catus). (in prep.)
Thornton, A., & McAuliffe, K. 2006 Teaching in wild meerkats. Science, 313，227-229．
Turcsán, B., Szánthó, F., Miklósi, Á., &
Kubinyi, E. 2015 Fetching what the owner prefers? Dogs recognize disgust and happiness in human behaviour. Animal Cognition, 18，83-94．
Turner, D. C. 1991 The ethology of the human-cat relationship. Schweizer Archiv fur Tierheilkunde, 133，63-70．
Turner, D. C., & Rieger, G. 2001 Singly living
people and their cats: A study of human mood and subsequent behavior. Anthrozoo¨s, 14，38-46．
Vigne, J.-D., Guilaine, J., Debue, K., Haye, L.,
& Gérard, P. 2004 Early taming of the cat in cyprus. Science, 304，259．
Vinke, C. M., & Schoemaker, N. J. 2012 The welfare of ferrets (Mustela putorius furo T) A review on the housing and manage- ment of pet ferrets. Applied Animal Behaviour Science, 139，155-168．
Virányi, Z., Topál, J., Gácsi, M., Miklósi, Á.,
& Csányi, V. 2004 Dogs respond appro- priately to cues of humans’ attentional focus. Behavioural Processes, 66，161-172．
Voith, V. L. 1985 Attachment to people to companion animals. The Veterinary Clinics of North America. Small Animal Practice, 15，289-295．
Wastlhuber, J. 1991 History of domestic cats and cat breeds. In N. C. Pedersen (Ed.), Feline Husbandry. Goleta, CA: Am. Vet.
Publ, Pp.1-59.
Wilkins, A. S., Wrangham, R. W., & Fitch, W.
T. 2014 The “domestication syndrome” in mammals: A unified explanation based on neural crest cell behavior and genet- ics. Genetics, 197，795-808．
Yeon, S. C., Kim, Y. K., Park, S. J., Lee, S.
S., Lee, S. Y., Suh, E. H., Houpt, K. A., Chang, H. H., Lee, H. C., Yang, B. G., &
Lee, H. J. 2011 Differences between vocalization evoked by social stimuli in feral cats and house cats. Behavioural Processes, 87，183-189．
Zoran, D. L. 2002 The carnivore connection to nutrition in cats. Journal of American Veterinary Medical Association, 221，1559- 1567．
（2018.３.31 受稿，2018.４.30 受理）
