リンゴ ゴールデン デリシャス果実のサビ発生の組織学的研究-香川大学学術情報リポジトリ

香川大学農学部学術報告 欝35巻 第2号 89∼99，1984

リンゴゴールデンデリシャス果実のサビ発生の 組織学的研究

葦 澤 正 義，堀 米 義 徳，中 傾 利 明

HISTOLOGICAL STUDIES ON THE CAUSE OF RUSSETIN

GOLDEN DELIC工OUS APPLE

MasayoshiAsHIZAWA，YoshinoriHorigome and ToshiakiCHUJO

The russetswereeasilyproducedon the non−bagged fr’uits ofGolden Delicious and were har’dly pro・ ducedon thebagged fruits ofGoldenDelicious andthenon−baggedfruitsofStarkingDeliciousu The non−

bagged fruits ofGoldenDelicioushadalowercontent ofthewaxysubstanceonfruitskinand formedthe

Smallcracksin the cuticular surface at15days afterpetal−fall．

But thebaggedfruits ofGoldenDeliciousand the non−bagged fruits of Starkig Delicious hada higher

COntent Of waxy substance and the crack formation was not observed．The thickness of waxy sub−

StanCePlhscuticularat25daysafterpetaトfallinthebaggedfruitsofGoldenDeliciouswasabouttwice Ofthe non−bagged fruits．Therewaslittle differencein thedevelopmentofthislayerbetweenthebagged

fruits ofGolden Delicious and the non−bagged fruits ofStarkingDelicious．，

Thecauseofrussetgenerationonapple fruits undernaturalenvironmentalcondition was found first

to be caused byaweaknessin cuticle formationand the second causewas the expansion of the splitsin

the cuticlelayer which natural1yoccurin thegrowth and enlargement of fruit．Thatis，When the cuti−

Clewas splitandpartial1ypeeledoffalongwith theepidermalcells，the hypodermalcells were exposed

and corkingoccurred．

ゴールデン・デリシャスの無袋果はサビの発生がいちぢるしかったが，有袋果とスターキング・デリシャスの無袋 果はサビを殆んど発生しなかった。ゴールデン・デ リシャスの無袋果は果皮におけるワックス物質の生成が少なく， 落花弁15日後に果面に微細なき裂を生じたが，有袋果とスターキング・デリシャスの無袋果はワックス物質の生成が 多く，油状のき裂ほ生じなかった。ゴ・−ルデン・デリシャスの有袋果における落花弁25日後の，ワックス物質＋クチ クラは無袋果より約2倍厚く，スターキング・デリシャスの無袋果のこの層の厚さは，ゴールデン・デリシャスとは ぼ同程度であった。リンゴ果実におけるサビの発生ほ，まず表皮のクチクラの構成がワックス物質の少ない貧弱な保 護体制にあることで，ついで果実の生長小肥大の過程においてクチクラ屑に発生するき裂が挙げられる。すなわち， クチクラ層が裂閲し，表皮細胞が変形するとクチクラは部分的に剥離し，その部分にコルク組織（サビ）が形成され る。 緒 果実の表面にコルクのくず状物質が浮きでて，金属のサビのような外観を呈することがあるが，これをサビと呼ん でいる。リンゴの果面に生じるサビは，果実の外観を損じて，商品価値を低下させるので，発生の防止が強く望まれ ている。

リンゴのサビはその発生部位によって，つるサビ（Stem−end russet），胴サビ（Side russet），がくあサビ（Ca− 1yx−endrusset），果点サビ（Dot russet）の4種に大別される。このサビの発生程度ほ品種で相当に異なり，祝・ 紅玉・ふじ（ツルサビが多い）・ゴ・−ルデン・デリシャス（胴サビが多い）などでは発生が多く，スターキング・デ

香川大学農学部学術報告 欝35巻 節2号（1984） 90 このサビの発生防止のため，わが国では果実への袋かけが行なわれているが，近年，労力の減少−・労賃の上昇によ って，経営上の悩みが大きくなり，無袋栽培の園が増えている。 果実のサビの発生機構についてはいくつかの報告（1・3r4・抑12・1き・15〉がある。なかでも渡部（18・19〉は，数品種のリンゴにつ いて，主に光顕法で組織学的な観察を行ない，サビの発生は果実の肥大の過程においてクチクラ層の一部が裂閲し， その後，その部分にコルク組織が形成されると報告している。近年，光顕に比較して解像力が高く，立体的に観察が できる走査電顕を利用して，果面の微細構造の詳らかな観察が行なわれ，新知見が報告（2・5，9・16） されている。 本研究は，暖地リンゴとして当地方に栽培されているゴ・−ルデン・デリシャスとスタ1−キング・デリシャスについ て，走査電顕を用いて，果皮の微細構造の変化を経時的に観察し，ゴ・−ルデン・デリシャスの無袋果ではサビが多 く，スタ・−キング・デリシャスの無袋果ではサビのほとんどサビを発生しない原因について，解明したものである。 材料および方法 高松市中山間石尾数義民リンゴ週の，ゴールデン・デリシャスとスターキング・デリシャスの8∼13年生樹を供試 した。神戸らの報告（7）にもとづいて，ゴ・−リレデン・デリシャスへば落花弁5日後に果実へハ】、ロン紙袋をかけた 有袋区と無袋区を設け，スターキング・デリシャスは無袋とし，袋かけ以外の管理はすべて慣行によって行なった。 落花弁期は約80％の花弁の落下した時期で，落花弁後の日数はこの時期より数えた。 観察用の果実は，サビ発生の危険期間といわれる落花弁後10∼30日の問は5日どとに，30∼90El（収穫期）の問は 10日どとに，15∼20果採取して，縦径・横径・容積（水没潰法）・遠畠を測定し，サビの発生は肉眼観察した。採収 束ほ電顕および光顕に用いるため，ホルマリン酢酸アルコール液で保存した。 走査電顕観察法 サビの発生が多い果実のがくあ部と赤道部の中間部の果皮を，約5×5mm うすく剥ぎとり，超 音波洗浄した。固定液の組織内への侵透をうながすため，菜潜水を入れた試料ビンへ試料を入れ，これを吸引用デシ ケ・一夕・−を用いて減圧して，細胞間隙の空気を水でおきかえた。さらに各固定において，同様の方法で約30分間減圧 し，試料を十分に固定した。固定は久能らの固定法に改良を加えた方法で行なった。 脱水過程ではその効果をあげる ため，渦巻形振とう器でよく振りながら脱水した。脱水後試料を酢酸イソアミル媒介液で前処理し，液化炭酸ガスの 移行液による臨界点乾燥処理をした。乾燥試料をアルミニウム試料台にのせ，接着剤（セメダイン ホワイト）で貼 りつけた後，試料表面を白金未着し，明石MSM−4S型走査電顕で観察した。 光顕観察法 電顕におけると同部位の果皮を用い，切片作製は保存した試料を十分水洗し，氷結ミクロトームで約 1払の厚さに切断した。染色はデルフィルド・へマトキシリンとス−ダンⅢで行ない，クチクラ層・表皮および下皮 細胞の状態を光顕で観察した。 クチクラの外層に生成されるワックスについて，MARTⅢ，渡部の報告（19〉 にしたがい試料をクロロホルム40℃液 へ30秒浸漬した。これを3回線りかえして，ワックスを分離して，竃顕操作および光顕操作を行なって観察した。 実 験 結 果 1 電顕観察 （1）落花弁15日後の果面の状態 ゴ・−ルデン・デリシャスの無袋果の果面の状態は界1図，有袋果の果面の状態は第2区iのようで，両図ともA・C はワックス付着，B・Dはワックスを分離した後の状態である。 ワックス付着の無袋異には，果面に−・様に微細な溝（ひび割れ）がみられ，荒れた状態を呈していたが，有袋呆に はこのような溝はみられず，果面はなめらかで，薄い膜片状のワックスの舞い上りがみられた（第2図C）。 ワックス分離後の無袋果にほ，微細な溝はほとんどみられず，表面は全体になめらかで，有袋果のそれに近い状態 であった。このことから無袋果の果面の微細な溝は，主にワックス部に生じていることが認められた。 スタ・−キング・デリシャスの無袋果についても観察したが，スターキング・デリシャスでほ果面に微細な碓がほと んどみられず，なめらかで，ゴールデン・デリシャスの有袋果とほぼ同様の状態であった。 （2）落果弁20日後の果面の状態 ゴ・−ルデン・デリシャスの無袋果・有袋果とスタ・−キング・デリシャスの無袋果の果面の状態は，節3図のようで ある。

駐澤正義，掘光義徳，申イ床利明：リンゴ果実のサビ究珪の組織学的研究 95 ゴールデン・デリシャスの無袋果では，！揖l‡iの荒れが落果弁15i三】後よりもひどくなり，溝状のき裂が多くみられ， このき裂は表皮私闘包にまでおよんでいた（第3！巽ID）。有袋果でほ溝状せ禦がみられず，果面はなめらかで，ワック スの／i滅が多かった。スタ…キング・デリシャスの無袋果の果而は，ゴ…ルデン・デリシャスの有袋果よりもやや荒 れた状態を罠していたが，同無禁沼津）ような深いき裂ほみられず（第3図F），ワックスの生成が相当に多かったo r3）落花弁30lVl彼の県面の状態 ゴールデン・デリシャスの無袋果と有袋黒のさ粕r‡iの状態ほ，節4図のようである。 無袋果では落花弁20†“】後に比してき裂の暗が広く，深くなり，このき裂は表皮細胞および下皮細胞にまで達し，そ の部分にコルク組織の形成が認められた。有袋果でほ果面の凹凸がめだってきたが，溝伏のき裂はみられず，多量の ワックスで霞われていた（欝4僕IE）。なお，ワックスを分離すると個々の表皮㈲＝隠が観察された（節4図F）。 スターキング・デリシャスの無袋灘でほ，・、，′・部にワックスの剥離がみられたが，表皮劇＝慢にまで達するき裂ほ認め られず，果而の状態ほ落花弁20汁後とほぼ同様であった。 （4）落花弁90iヨ彼の果面の状態 ゴールデソ・デリシャスの無袋果・有袋果とスタ…キング・デリシャスの無袋果の果面の状態は，節5図のようで ある。 ゴールデン・デリシャスの無袋果では，果而のき裂部にコルク組織の形成がいちぢるしい。このコルク化して区切 られた表皮は剥離して，その邦分に2次約にコルク組織の形成が行われた。肉眼観察においても，果†妬こサビの発狂 がいちぢるしかった。布袋果では，落花弁30日後におけると同様に表皮上i妬まワックスで翻つれており，清拭き裂は 認められず，二架面闇かなりなめらかであった。スターキング・デリシャスの無袋果の果面はゴールデン・デリシャス の有袋果の．県面とほぼ同様で，ワックスの′l城が多かった（第5図F）。 2 光顕観察 ゴールデン・デリシャスの無袋果と有袋果の県皮断面の状態ほ，第6図のようである。A・Bは落花弁10f三Ⅰ後，C ・Dは落花奔20日後の状態である。 有 悪 果 無 袋 某 節6‡窒lゴールデンデリシャス無袋袋栄と有袋果の兇皮断面

香川大学農学部学術報告 滞35巻 第2号（1984） 96 ワックス＋クチクラ層の厚さの増加を経時的に測定した結果は，第7図のようで，ゴールデン・デリシャスの有袋 果のワックス＋クチクラ層は，落花弁25日後までは厚さを急速に増加したが，その後は級漫になり，落花弁40日後に ほ落花弁5日後の約3倍の厚さに達した。無袋果のワノクス＋クチクラ層の厚さの増加は相当に劣り，落花弁40日後 の厚さば有袋果の約3分の2に過ぎなかった。有袋果のワソクス＋クチクラ層は落花弁40日以後にも緩慢ながら厚さ

を増加したが，無袋果ではその増加をはとんど停止した。

スターキング・デリシャスの無袋果のワックス＋クテクラ層の厚さの増加は，ゴールデン・デリシャスの有袋果の それとはぼ同傾向を示したが，落花弁50日後までは増加程度がやや劣った。 次に，サビ発生の危険期間とされている落花弁40日後までにおけるワソクスとクチクラ層の厚さの増加は，第1表 のようである。 6 厚 さ 〃 5 10 15 20 25 30 40 50 落花弁後の 日 数 軍7図 ワ ック ス ＋ク テク ラ 層の厚さ の増加 第1表 ワソクスおよびクテクラ層の厚さの増加 A1ワックス＋クチクラ層 Bワックス Cクテクラ層

葦渾．正義，施米義徳，中條利明：リンゴ果実のサビ発生の組織学的研究 97 ▲容積 70 5 10 15 20 25 30 40 50 落花弁後の 日 数 欝8図 ゴールデンデリ シ ャ ス の果実の発育状態 ／ ■容積 70 5 10 15 20 25 30 40 50 落花弁後の 日 数 欝9区lス タ t−キングデリ シ ャ スの果実発育状態

香川大学農学部学術報告 欝35巻 第2号（1984） 98 ワックスの厚さの増加はゴ・−ルデン・デリシャスの有袋果とスターキング・デリシャスの無袋果はiまぼ同様であっ たが，ゴ・−ルデン・デリシャスの無袋果ほ相当に劣った。クチクラ層の厚さはゴールデン・デリシャス有袋果＞スタ ・−キング・デリシャス無袋果＞ゴ・−ルデン・デリシャス無袋果の順であった。 き 果実の発育状態とサピの発生 ゴ・−ルデン・デリシャスの果実の発育状態は第8図，スターキング・デリシャスの果実の発育状態は節9図のよう である。 両品種とも果実の容積・果重の増大は，落花弁30日後までは綬慢であったが，その後は急速になった。 肉眼観察において，落花弁5日後には果面に毛（baif−）が密生していたが，落花弁25日後にはがくあ部を除いて， 他の部位の毛はすべて脱落し，無毛状態になった。サビは，ゴールデン・デリシャスの無袋果でほ，落花弁25∼30日 後にがくあ部と赤道部の中間部に初発生したが，ゴ・−ルデン・デリシャスの有袋果とスターキング・デリシャスの無 袋果では発生をみなかった。 考 察 神戸ら（7・8）はゴ−ルデン・デリシャスの果実におりるサビの発生について，袋かけの時期が早いはど，サビの発生 は少ない。とくに落花弁後間もなく袋かけをした場合にほ，いちぢるしいサビ果はほとんどなく，商品価値の低下は 問題にならない。サビ発生の危険期間は落花弁後10∼30日頃までの，約20日間であるとしている。本研究において， ゴ−ルデン・デリシャスの無袋果はがくあ部より赤道部にかけでサビをいちぢるしく発生したが，落花弁5日後にハ トロン紙袋をかけた有袋異にははとんど発生せず，神戸らの報告と同様の結果であった。また，スターキング・デリ シャスほ無袋果でもサビをはとんど発生しなかった。 このようにゴールデン・デリシャスの有袋果やスターキング・デリシャスの無袋果には，サビがほとんど発生しな い原因として，電顕および光顕観察の結果，果皮におけるワックスおよびクチクラ層の発達が挙げられる。 すなわち，ゴールデン・デリシャスの無袋果はクチクラ層におけるワックスの生成が少なく，落花弁15日後に果面 に微細な溝を生じて，荒れた状態を呈し，落花弁20日後にはこのき裂が表皮細胞にまでおよんでいたが，有袋果には 溝状のき裂がみられず，果面はなめらかで，ワックスの生成が多かった。スターキング・デリシャスの無袋果には深 い溝状のき裂がみられず，ワックスの生成が相当に多かった。ゴールデン・デリシャスの無袋果では，落花弁30日後 にき裂の暗が広く，深くなり，き裂は表皮細胞および下皮細胞にまで達し，その部分にコルク組織の形成が認められ た。果皮におけるワックス＋クチクラ層の厚さは果実の発育につれて増加することが観察されている（8・19）。本研究に おいても落花弁25日後好までは，この厚．さを急速に増加したが，その後は級慢になった。このワックス＋クチクラ層 の厚さは，ゴ・−ルデン・デリシャスの有袋果では無袋果より約2倍厚く，スタ・−キング・デリシャスの無袋果ほゴー ルデン・デリシャスの有袋果に近い状態であった。換言すれば，無袋でも果皮におけるワックス＋クチクラ層の発達 のよい品種ほサビの発生が少なく，発達の悪い品種ではサビの発生がいちぢるしいと思われる。渡部（18〉 はリンゴ数 品種のクチクラ層の厚さを経時的に測定し，この際さは品種によって相当に異なり，また，ワククスの生成もサビを 発生し易い品種は発生しにくい品種より少ないことを報告している。果実に対する袋かけの効果では，永沢（11・12）は 日本ナシの果点コルクヘの影響を中心に詳らかな研究を行っているが，果皮のワックス，クチクラ層の発達との関係 については明らかにしていない。 ARTHER（2）はゴ1−ルデン・デリシャスの果皮構造の変化，GrLBERT（5）はマックイントッシ、ユの果皮の発育，MIKLOS ら（9）は3種リンゴの果皮の微細構造について報告している。幼果期の表皮細胞の形態は品種によって異なっている が，本研究のゴールデン・デリシャスの有袋果と無袋果，スタ1−キング・デリシャスの無袋果の表皮細胞ははぼ同形 態を呈しており，差異が認められなかった。サビの発生防止について，今ら（6〉 は被膜剤散布，SIMONS（14）は化学剤 散布，TuxEY（17）はプラスチック袋かけ，WARREN（20）は農薬散布との関係を実用的立場から研究し，サビ発生の助長 ないし抑制の結果を得ているが，その機構について一枚討していない。 本研究の結論として，サビ発生の一次原因は幼異におけるワックス＋クチクラ層の発達が悪く，この層に溝状のき 裂を生ずるこどで，このき裂が次第に拡大して表皮細胞および下皮細胞にまで達する。その後このき裂部の下皮細胞 が二次分裂して，コルク組織の形成をみることと認められる。

葦澤正義，堀米義徳，中條利明：リンゴ果実のサビ発生の組織学的研究 99 引 用 文 献 （1）青木二郎，奥瀬一郎：弘前大農学報，10，78∼88 （1964） （2）ARTHER，M∴乃′OC．A∽♂γ．．50ぐ．助rf．5れ45， 105−110（1944） （3）BELし H．P．：Cα吼わ紛．戯s，，15，560−566 （1937） （4）CHANDER，F．B．andMASON，Ⅰ”C：Proc．AmeI． 助c．助は立言リ40，120−122（1942） （5）GILBERT，A．H．：Pγ・8C．A倣肌5加．．月払㍑．助去り82， 45−50（1963） （6）今喜代治，神戸手口猛登，久米靖徳：園芸学会昭44 年春季研究発表要旨，62∼63（1969） （7）神戸和猛登，今写代治：東北農業研究，4，107∼ 110（1962） （8）−，… ，久米靖徳：秋田果試研報，5， 1∼25（1973） （9）MIZ（LOS，F．and GoRNELIUS，B．．S．：PrIOC． 50C．．助払5比，97，35ト355（1972） （10）MoNTOGOMERY，H．B。S・：R￠t…ErMdli喝・Res． ぷα．．，163−164（1959） （11）永沢勝雄：園学雑，7，165∼186（1938） （12）−一−：関学雑，10，194∼209（1941） （13）SIMONS，R．K．：Pγ−OC．A椚併・．．助c．助敗亡おま．，69， 48−55（1957） （14）… ：Pγ■OC．．A∽βγ．ぶoc．助gf．曳去．，74，1−9 （1959） （15）−：Proc・．A孤灯．ぶoc．助gf小瀧・￡い，80，79−89 （1962） （16）苫名 孝：蘭学雑，29，273∼280（1960） （17）TuⅨEY∴LD．：PγOC“A∽βrり助c．助はごお岩リ74， 30−39（1959） （18）渡部俊三：山形大紀要（農学），5，121∼148 （1967） （19）＋ ：山形大紀要（農学），5，823′・■890（1968） （20）WARREN，C”S．：Prt）C．．Amer．Soc．Holt．Sbi．， 74，25−29（1959） （1983年10白雨受理）