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林木の交配に関する基礎的研究 (IV) : クロマツおよびアカマツの花粉の発育と発芽

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(1)

人 隼 士 叩 橋 r I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I l k 工 ま え が き 人工交配を行な う際には

,交

配に用いる花粉をなるベ く早 くとり準備 しておかなければな らない。そのために は花粉の形成時期や発育 の経過を十分調査 してお く必要 がある。 筆者は育種学的観点か ら針葉樹の花粉の形成および発 育 の問題を とりあげ, ヒノキ1), ヒノキアスナロ2)ぉょ (17) びスギ3)についてはすでに報告 したが

,今

回 クロマツと アカマツで同様の研究を行なったので報告する。 工 材 料 と 方 法 鳥取大学農学部構内の10年生アカマッ3個 体 および15 年生 クロマツ5個 体か ら個体別に試料 (雄花 と花粉

)を

とり

,花

粉の発育調査 と発芽試験に供 した。試料の採取 は1968年と1970年に行なった。試料は 4月 中旬か ら5月

林木の交配に関す る基礎的研究

(Ⅳ

)

ク ロマツおよびアカマツの花粉 の発育 と発芽

Fundancntal Studies on M[ating in Forcst Trces(Ⅳ

)

Dcvclopmcnt and Gernlination of Pollcn in

月 陀 "∫ 筋 防 うι鱈 力

and阿

陶 ∫ 虎 鶴 √どθ解

By

Hayato EASHIZUME

Sumコ nary

This experiment、vas undertaken for the determination of the most favorable time o:Pollen collcction in Pゲ ″クGサ物ク″う9/gゲゲand P, J診″

d拗

″,.

1)Imコnature pollen grains atter the separation frOn tetrads grew rapidly and began mitOtic divisiOn abOut 10 days befOre pollen dispersion. The periOd Of mitOtic POllen grain division 、vas about 10 days. The p01len grains repeated the mitotic divisiOn three times and developed into the mature pollen grains containing twO prothallial cells, a generative cell and a pollen tube celI. The number O: days required from the pollen grain formation to the pollen dispersion was about 17〔P. tra盗ぢァο解)と

18ば

.形″″″宅力)dayS.

2)PoIIen grains acquired germinat e capacity after tle tirSt mitotic d isiOn,i.e. about 9 days before Pollen dispersion. The germinAtion percentage ot pollen and the elOngation of Pollen tube increased rapidly with Pollen development and attained the maximum pOint at the time ot p011en disPersiOn.

3) ThP tine Of formation and dispersiOn Ot pollen in P.'9盗 ,,9町 Was 7 to 10 days later than that in P.カク″う

"?″, but there was no great difference in the coursc of de― velopment and germination of p01len between P.虎 ″s,メ′οtt and P.力2PB″,ゲ

. There

■vas some difference in the time of pollen tormation and the coursc of Pollen develop― ment according to the year and individual trees.

4) From the above results, the most tavorable time for pollen collection proved tO be the time o£ natural dispersio■. Ho、vevor, it seems that it is Possible to cOllect p011en some days before the natural dispersion,because the pollen gr2ins have sho、 ved the germinatiOn percentage of about 80% 4 to 5 days before the dispersiOn.

(2)

隼 橋 中旬の期間に, 3∼5日間隔で採取 した。 発育調査の試料はファーマー氏液で24時間固定 した後

,70%ア

ル コール溶液に貯蔵 した。染色は酢酸カー ミン を用いて行な った。花粉の大 きさは長径を測定 して求め ,こ。 発芽試験は寒天発芽床を用いて行なった。寒天濃度1

%,蕪

糖濃度

5%で

発芽床をつ くり,月ヽ型管びん (直径 2 cn,高 さ4 cnJに 2れιずっ流 し込み

,固

化 してか ら約 を針でつぶ して花粉をまき付けた。管びんはコルク栓で ぷたを し, 30°

c暗

所で 5日 培養 して調査 した。発芽試 験は個体別

,花

別に行ない, 1個体につ き 5雄 花を用い た。 Ⅲ 結 果

1.

花粉の発育 クロマツおよびアカマツの花粉の発育の状況は写真一 1∼

2,図

-1∼

4に 示す。さらにこれ らをとりまとめ たものが表

-1で

ある。 写真

-1。

クロマ ツ花 粉 の発育 経過

Photo. 1. Process of Pollen development in P. チカ″″b♂4gカ

A:四

分子 (4月15日)。

B:気

の うの発生 (4月16日)。

Ci四

分子か ら分離直後 の花 粉粒 (4

月16日)。

D:未

熟花粉粒 (4月20日)。

E:細

胞分裂直前 の花粉粒 (4月25日)。

F∼

H:第

1回

分裂 (4月25日)。

I:第

1回分裂後 の北 粉粒 (4月25日)。

J:第

2回分裂 (4月30日)。

K:第

2回分裂後 の花粉粒 (5月 4日)。

L:第

3回分裂 (5月 4日)。

Mi第

3回分裂後 の成熟花 粉粒

(5月 6日)。

A:Pollen tetrad(Apr.15)。 B i Origination O£ air sacs(Apr.16)。

C:Immature p01len

紙札

!Hl追

rf翠

鞣縄

fユ

:礁

:喘

露歌鞘 幣

:臀

語謡

1秘

division (Apr,25)。 I I P01len grain after first division(Apr. 25)。 J i SeCOnd Pollen

認監留粗

i織

:士

(3)

∽ ・g ∞ g H瀾 盛 ︼ o 駕 ︻∽ 狛 狛 < Q 禦 塞 駕 r 口 日 日 I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I L 林木の交配に関す る基礎的研究 (1)ク ロ マ ツ 花粉母細胞は 4月 上旬に減数分裂を開始 し, 4月 中旬 に四分子が形成され る(写真

-1)。

四分子は薄い花粉 母細胞の膜で包まれているが

,短

期間に隔膜が発達 し, 各細胞の長径側の 2側 面に気のうが発生する。気のう発 生後間もな く4細 胞ははなれ

,花

粉母細胞の膜を破 って 脱 出し

,花

粉粒 となる。花粉粒の形成時期は年度や個体 によって多少差がある。l・968年は 4月11∼15日

,平

均 4 月14日,1970年 は 4月16∼20日

,平

4月 19日であっ た。花粉粒はその後急速に生長 して

,連

続 3回 細胞裂分 を行な う。まず第 1回 の分裂によって前葉体細胞が 1個 切 りだされ

,続

いて第 2回 の分裂によって前葉体細胞が さ らに 1個 切 りだされる。前葉体細胞は形成後間もな く 退化する。ついで第 3回 の分裂によって生殖細胞 と花粉 管細胞が形成 され

,成

熟花粉に発達する。飛散期の花粉 粒では

,二

つの退化 した前葉体細胞 とそれぞれ 1個 の生 殖細胞および花粉管細胞がみ られる。 四分子か ら分離直後の未熟花粉はやや長球形で

,両

側 に月ヽさな気の うを持 っている。気のうを合まない長径は 3第 前後である(図

-1)。

花粉本体お よび気のうは分 離後約10日間急速に

,そ

の後は緩慢に生長 して

,飛

散期 には気の うを合まない長径が 54/2,気 のうを合む長径は 74/2位になる。花粉の生長期間は約18日である。生長の 経過 は個体によって多少差がある。 花粉粒の細胞分裂は花粉本体の長径が49μ (気のうを 合む長径は67の 位にな った ころ

,す

なわち飛散期の花 粉粒の約90%の大 きさに生長 した ころに起 こる。花粉粒 の細胞分裂の時期は年度や個体によって多少差がある。 発育の早い個体では 4月18日に

,発

育の遅い個体では 4 月30日に最初の分裂がみ られた。平均開始期は,1968年 が 4月22日,1970年が 4月 27日である。図

-2に

よる

,花

粉粒は第 1回 細胞分裂開始後 3∼ 4日 で第 2回 分 裂をはじめる。第 3回 分裂は飛散の 3∼ 4日 前か らみ ら れ る。細胞分裂の終止期は,1968年 が 平 均5月 2日, 1970年が 5月 6日である。細胞分裂の期間は 8∼12日 , 平均 9日 で

,飛

散の直前まで分裂がみ られる。花粉は第 3回 細胞分裂後間もな く飛散する。飛散期は,1968年 が 平均 5月 2日,1970年 が5月 7日である。花粉粒形成か ら細胞分裂開始 までの所要 日数は 6∼10日

,平

均 8日, 細胞分裂開始か ら飛散までの所要 日数は 8∼12日

,平

10日である。花粉粒形成か ら飛散までの所要 日数は16∼ 20日

,平

18日である。 以上の結果か ら, クロマツの花粉は四分子か ら分離後 約10日間急速に生長 して

,飛

散の約10日前か ら飛散の直 前までの間に連続 3回 分裂 して成熟飛散する。花粉の発 育期間は約18日である。 (2)ア カ マ ツ 花粉母細胞は 4月 中旬に減数分裂を開始する。花粉粒 は,1968年 の調査では 4月20∼23日に,1970年 には 4月 25∼30日にみ られた。花粉はク面マツと同様に四分子か ら分離後 3回 細胞分裂を行なって成熟 し

,飛

散する (写 真

-2)。

四分子か ら分離直後の未熟花粉は長径が平均 32μ でぁる。花粉はクロマツと同様に約10日間急速に , その後は比較的緩慢に生長する (図

-3)。

生長期間は 約17日である。飛散期の花粉粒の大 きさは

,気

のうを合 声ない長径が平均52μ, 気 のうを合む長径が73μで,ク ロマツよりもやや小さいようである。 花粉粒の細胞分裂は (表

-1,図

-4),1968年

は 4 図

-1。

クロマ ツ花 粉 の生 長経過 (1970年)

Fig. 1. cOurse of POllen growth in P.力%″うο″gゲゲ

!34

:i:}曇

ξ

:『

iII‡

牟導

::}評

:拿

鷲島

g

(4)

Fr

-1.

クロマツおよびアカマツの花粉の発育状況

Table l. Details of Pollen develoPment in P. サカ″″bοlgガゲand P. ′¢″Stデιつ″α

花 粉の発芽能 力獲得期

Time when

:::転fnlliを

me

・中

一獅

Period

裂   d   一 ︱ ︱ ︱ ︱ ︱ 花 形 F DoI

調 査 年 Year 個 Individual (No.) 種 樹 Species 1 2 3 4 5 平 均 飩[ean Apr. 15 Apr. 15 Apr,■1 Apr. 14 A pr,14

APr.14

Apr. Apr. AP」. Apr.

Apr.25

Aqr. 30

Apr.30

Apr.28

Apr. 23 A dr.25 Apr. 18 Apr. 23

APr.23

AP■ . 22 hlay ヽlay 本pr. lay hlay hray 8 8 12 9 9 9.2 9 9 9 8 8 9 8.3 Apr. Apr. Apr. Apr. APr.

Apr.23

Apr. ヽこay Apr. Apr. Apr. Apr. Apr. l 3 30 2 2 5 9 4 24 25 ・9 23 25 26   1   25   27 く 帥 S s § ミ   .哨 ロ       マ       ツ 1 2 3 平 均 Mean 1 2 3 平 均 Mean 1 2 3 平

均 ヽIean APT. Apr. Apr. Apr. lay h/1ay ヽlay

May

May 6

May 6

May 8

May 7

ヽlay

May

ヽIay ヽlay 10 9 10 9,7 ヽIay ヽIay ヽIay

M2y

AP Ap 坤 Apす 。 Apr, Apr. Apr.

May

hlay

May

lay 2   2   2 4 5 6 5 5 7

(5)

林木の交配に関する基礎的研究 (21) r I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I ト ー ー ー ー ー ー I L 発芽能力獲得カ ら飛散までのD 要 日数 花粉粒形成 飛散までの 日数

a郡

裂開 まで POユ ー│ 花 粉 飛 散 期 Tin■e Of POllen disPersion 花粉粒形成か ら 細胞分裂開始ま での冴要 日数

a誤

d B臀::毛

rain ら ま か 得 数 成 獲 日

醐勅卵

花 発 で 魏

a:斜

d acquirement of germinability 裂 ま 分 散 数 胞 飛 日 細 ら 要 始かの所 鍬 蓄 蝉 :言

:

to pollen dis― persion 優 侍 か で の所 力ヽら 燿 成 の 形 で 粒 ま

離 キ

│ダ

May 2

May 3

Apr,30

May 2

May 4

May 2

8 10 7 9 9 8,6 9 10 8 9 11 9,4 9 8 12 9 11 9,8 8 8 11 9 9 9.0 17 18 19 18 20 18.4

May 6

ヽlay 9

May 5

May 7

6 10 9 8.3 6 11 9 8.7 10 9 10 9.7 10 8 10 9,3 16 19 19 18.0 ヽray 8

May 8

ヽこay 9

May 8

8 8 6 7.3 8 9 7 8.0 10,0 10 9 9 9.3 17.3

May 14

May 15

ヽこay 16 hray 15 6,7 10 5 7 7.3 10 10 10 10.0 16,7

(6)

隼 圭 旧 橋 o め ヽ 一 g O o ﹁ O 盛   目 0 ︼ 一 ヽ 日 ■ 営 指 υ ∽   ︺ R ド   ∽ 営 = ヽ 静 ∞ 雪 o 出 ︻ o 儀 中 O   O o 口 O ■ 〓 声 υ 0 0   日 ︼ ふ υ F O o ヴ ω H ﹄ 一 梓 撫 慧 る ヽ 鴇 梓 昭 超 Q 撃 察 樫 図

-2。

クロマ ツ花 粉の細胞分裂の経過 (1970年)

Fig. 2, Course of mitotic pollen grain division in P, チカ″″う¢管ゲゲ ○一―

0 1核

を もった花粉粒 の出現率

containing one nucleus containing two nuclei containing three nuclei

月28日∼5月 8日,1970年 は5月 4∼16日の期間にみ ら れた。細胞分裂の期間は平均 9日 である。花粉は四分子 か ら分離後平均7日

,す

なわち飛散の約10日前に細胞分 裂を開始 し

,飛

散の直前までの9日間に 3回 分裂す る。 第 3回 目の分裂は飛散の 4∼5日前か らみ られ る。花粉 の飛散期は,1968年 は平均5月 8日,1970年 は5月15日 で

,花

粉粒形成か ら飛散までの所要 日数は15∼18日

,平

均17日である。 アカマツの花粉の形成および飛散の時期はクロマツよ りも 7∼10日おそいが

,花

粉の発育の経過はクロマツと あま りちがわない。

2.花

粉 の 発 芽 時期別に花粉をとり

,人

工発芽床で発芽させた結果は 写真

-3∼

4,図

-5∼

6に 示す。 (1)ク ロ マ ツ 四分子か ら分離後間もない単核の未熟花粉は人工発芽 床で発芽 しない (写真

-3,A∼

B)。まき付け後5日目 に とりだし酢酸カー ミンで染色すると

,核

はほ とんど染 まらない。そ らくお花粉は発芽床の上で死滅するものと 思われ る。花粉が発芽をはじめるのは

,細

胞分裂を行な × 一 × △ ―一 △ □一一回 ●… …

0

Percentage of Pollen grains 2核を もった花粉粒 の出現率

Perむentage of Pollen grains

3核を も った花粉粒 の出現率 Percentage OE pollen gFainS 4核を もった花 粉粒 の出現率

Percentage of Pollen grains containing four nuclei 花粉の発 芽率 Percentage of Pollen germination

μ 80 ∽ ・日 読 償 ω 出 お 傷 中 o 駕 ︻ ∽   狛 駒 < Q 禦 察 駕 25 30 Apr注 5 10 15

May

-3。

ァヵマ ツ花 粉の生長経過 (1970年)

Fig. 3, Course of pollen growth in

P.虎

″sヶ′ο″,

図 の説 明 は図

-1と

同様で ある。

Other descriptions are the same as those

(7)

林木の交配に関す る基礎的研究

写真

-2。

ァヵマツ花粉の発育経過

Photo. 2. Process of Pollen development in P. Jヮ ″

d拗

″,

A:四

分子 (4月25日)。

B:気

の うの発生 (4月30日)。

C:四

分子か ら分離直後の花粉粒 (4月 30日)。

D:未

熟花粉粒 (5月 4日)。

E:細

胞分裂直前の花粉粒 (5月 8日)。

F∼ G:第

1回 分

裂 (5月8日)。

H:第

1回 分裂後の花粉粒 (5月 8日)。

I:第

2回 分裂後の花粉粒 (5月 ■ 日)。

J:第

3回 分裂後の花粉粒 (5月15日)。

A I POllen tetrad(Apr.25)。 B I OriginatiOn of air sacs(Apr,30)。 C:Immature pollen grains just after separation from tetrad(Apr.30)。 D:Immature poIIen grain(May 4)。 EIP。llen grain iust beFore mitotic divisiOn(May 8)。 F∼ G:First p011en grain division (May 8)。 H:P01len grain after first divisiOn (May 8)。 I I POllen grain after second divisiOn(May ll)。 J:Mature pollen grain aFter third d ision(May 15)。

った花粉粒がかな りみ られるようになってか らである。

る。また 1回 あるいは 2回 分裂後に発芽 した場合

,本

来 写真

-3の

C∼ Eは発芽能力獲得期であるが

,未

発芽の

の前葉体細胞が退化しないことも花粉の発芽生理上注 目 花粉は全部単核である。 しか し

,発

芽 した花粉では核が

すべ きことである。 二つあるいは三つみ られる。写真

-3,Dの

発芽 した花

花扮が発芽能力をもつ時期は年度や個体によって多少 粉は第 1回 分裂後

,写

-3,Eの

それは第 2回 分裂後

異なる。表

-1に

よると

,発

芽能力獲得期は,1968年 は と思われ る。前者では本来の前葉体細胞は退化せず

,成

4月

19∼25日

,平

均 4月23日,1970年 は4月25日∼ 5月 熟花粉の生殖細胞のような状態を示 している。また後者

1日

,平

均 4月27日である。花 粉 粒 の細 胞分裂開始期 では第 1前 葉体細胞が退化しているが

,第

2前葉体細胞

は,1968年 が平均 4月22日,1970年 が 4月27日であるか は退化 しない。すなわち

,マ

ツの花粉が発芽するために

,花

粉は細胞分裂開始後直ちに発芽能力をもつ ことに は

,必

ず しも 3回 細胞分裂を行なう必要はない ようであ

なる。図

-2に

よると

,花

粉が発芽能力をもつ初期の頃

(8)

(24) 林木の交配に関する基礎的研究 10 Date 1 5 10 15

May

-6.

ァ ヵマ ツ花 粉 の発 芽経 過 (1970年)

Fig. 6. Course oだ Pollen germination in P,′診″sど,ο″ク

図 の説 明 は図

-5と

同様 で あ る。

Other descriptions are the same as those in Fig. 5. 0 め ヽ 0 日 O υ ︻ ω 儀 一   償 o ︻ 一 、 償 ︺ 日 い 拍 0 ∞   ︺ 日 ヽ   の 営 ︻ ヽ ﹁ ∞ 営 0 ︻ ︻ o 盛 ] 。 。 ψ 営 ω ︼ H 声 υ υ O   償 増 ふ o 営 0 戸 げ ω 格 ﹄ 袢 憮 熙 る 馬 里 群 邸 翼 Q 禦 察 駕 5/V 月 °日 図

-4。

アヵマツ花粉 の細胞分裂 の経過 (1970年)

Fig. 4, Course of mitotic Pollen grain division in P. ′♂″s,デιο″ク

図の説 明は図

-2と

同様で あ る。

Other discriPtions are the same as thOse in Fig。 2.

% 00 80 60 40 20 0 怒 や 8 3 畠 笙 導 E 程 8 ④   器 撫 ≪ 諷 一 ∞ 日 ω H   O や 声 0   償 O 出 出 o 儀 一M 覆 削 お 崇 伊 ト % ・00 路 ヽ E 8 3 盛 目 O H ・ 日 日 も ф   幹 憮 巡 _士/ン

r/

塩 だ 堅 軍 E 一 ミ 暉 部 奈 博 μ 200     150     ︲00     50     0

April May

-5。

クロマ ツ花 粉 の発 芽 経 過 (1970年)

Fig. 5. Course of Pollen germination in P. サカ″″う″?カ

と三暮潮酢 忌

n

ll:│!三

4導

::}謝

ube hnyh

(9)

_

写真

-3。

クロマ ツ花粉 の発芽状況

Photo 3. Circumstances of Pollen germinatiOn in P. チカ″″う診τび

A∼

B:未

発 芽。花 粉は死滅す る (4月20日)。 C∼

E:発

芽能力獲得期。 発 芽 した花 粉で は

,核

が二つ

(D)あ

るい は三つ

(E)認

め られ る (4月25日)。

F:細

胞分裂期 の花 粉の発 芽 (4月30

日)。

Ci飛

散直前 の花 粉 の発 芽 (5月日4)。

H∼

ェ:飛散期 の花 粉の発芽。前葉体細胞 は退化 し

て よく見 えない (5月 6日)。

A∼B I No germinationo PoIIen grains die,because the develoPmentiS incomplete(Apr.

20)。 C∼ E:Time when pollen becomes germinableo Gerhinated ponen gttains contain

two(D)or three(E)nuclei(Apr. 25)P F I Pollen germination, at time of mitotic

d ision(APr.30)。 G:P01len germinatiOn,just befOre dispersion(May 4)。

H∼

I: Pollen germination, at time oF dispersiono TwO prothallial cells degenerate and are not seen(May 6)。 隼 橋 (25) 器 ” 轟

(10)

隼 橋

一 E ●Ⅲ Ⅲ

甚難 写真

-4。

ァヵマ ツ花 粉 の発芽状況

Photo. 4. Circumstances oE Pollen germination in P. プヮ″sど,ο″ク

A:未

発芽。大部分 の花粉粒 は死滅す る (5月 4日)。 B∼

D:発

芽能力獲得期。大部分 の花 粉粒

で核が二つみ られ る (5月 8日)。

E:第

1回分裂後 の花 粉 の発芽(5月 8日)。

F:5月

■ 日の花

粉 の発芽。

G:飛

散直 前 の花 粉の発 芽 (5月14日)。

H∼

1:飛

散期 の花 粉の発 芽 (5月15日)。

A:No germinatiOno MOst of the pomen grains die(May 4)。 B∼

D:Time when p01len

becomes germinableo Most of the pollen grains cOntain twO nudei(Mayの E I PoHen germinatiOn, atter firSt divisiOn (May 8)。 F I Pollen germinatiOn on May llo G: Pollen germination,tuSt before dispersion(May 14)。 H∼I I POllen germination,at time Of dispersion(May 15)Э

(11)

r I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I l 氏 林木の交配に関す る基礎的研究 (例えば 1号 木では 4月25∼30日

)に

は, 1核か ら3核 の花粉粒がみられるが, 3回細胞分裂を行なった 4核 の 花粉粒はまだ形成 されていない。また発芽率は 2核 をも った花粉粒の出現率 よりも低 く, 3核をもった花粉粒の 出現率 よりも高い。 これ らのことか ら

,マ

ツの花粉はす くな くとも第 1回 細胞分裂後に発芽能力を獲得するとい うことがいえる。花粉粒形成か ら発芽能力獲得までの所 要 日数は 6∼ ■ 日

,平

均 9日

,発

芽能力獲得か ら飛散ま での所要 日数は 8∼11日

,平

均 9日 である。 発芽率は花粉の発育にともなって短期間に急速に増加 す る。そ して飛散時に最高に達する (図

-5)。

発芽の 経過は花粉粒の細胞分裂 の経過 とよく似ている。飛散時 の花粉の発芽率は個体によって多少異なるが

,95%以

上 を示す個体が少な くない。花粉管の伸長についても

,発

芽率 と同様の傾向が認め られ る。最初の頃は花粉管の伸 長は悪いが

,発

芽率が増加するにしたが ってよく伸びる ようになる。 以上の結果か ら,ク ロマッの花粉は飛散の約9日前か ら人工発芽床で発芽することがわか った。花粉の発芽は 飛散時が最 もよいが

,飛

散の4, 5日前になれば80%前 後の発芽率がえ られ る。 したがって,自然飛散の直前に なれば十分実用に供 しうる花粉をとることができる。 (2)ア カ マ ッ クロマツと同様に

,四

分子か ら分離後間もない単核の 末熟花粉は人工発芽床で発芽 しない (写真

-4)。

花粉 の発芽は第 1回 細胞分裂後に認め られ る。発芽能力獲得 期は,1968年 の調査では平均 4月29日,1970年 は5月 6 日である。花粉粒の細胞分裂開始期は,1968年 が平均4 月28日,1970年 が5月 5日 である。したがって

,花

粉は 細胞分裂開始後約1日で発芽能力を獲得する。花粉粒形 成か ら発芽能力獲得までの所要 日数は 5∼10日

,平

8 日である。発芽能力獲得か ら飛散までの所要 日数は 9∼ 10日

,平

9日である。 発芽率 および花粉管の伸長は花粉の発育にともなって 急速に増加 し

,飛

散時に最高に達する (図

-6)。

1970 年 の調査では

,飛

散時の花粉の発芽率は平均

98%,花

粉 管長は平均19第であった。 以上の如 く

,ア

カマッの花粉は花粉粒形成か ら平均8 日後

,飛

散の約9日前に発芽能力を獲得する。花粉の発 芽は飛散時が最 もよい。アカマツの花粉の発芽能力獲得 期はクロマッよりも 7∼10日おそいが

,発

芽の経過はク ロマッとほぼ同様である。花粉の採取は自然の飛散を待 って行なうのが最 もよいが

,飛

散の4, 5日前になれば 80%程度の発芽率を示すので,自然飛散の前に採取で き ない ことはない。 Ⅳ 考

察 筆者は前報…3)において, ヒノキ, ヒノキアスナロお よびスギの花粉の形成

,発

育な らびに発芽について報告 したが

,こ

れ らの樹種 とマツとを比較 してみると

,花

粉 の形成および発育の時期に著 しいちがいがみ られる。花 粉の形成 および発育 の時期はスギが最 も早 く

,開

花の前 年の秋に発芽力のある花粉が形成され る。 ヒノキとヒノ キアスナロの花粉は早春開花の約20日前に形成される。 急速に発育 して飛散の直前に発芽能力を獲得する。マツ の花粉は, これ らの樹種の中では最もおそ く4月 に形成 される。約20日間のうちに

,急

速に発育 して発芽能力を 獲得 し飛散する。花粉の形成および発育の時期は開花期 と密接な関係がある。 マツの花粉の発生の様式はすでに COulterと

Cham_

berlah 4)に よって報告されている。四分子か ら分離 し た花粉粒は連続 3回 細胞分裂を行ない

,二

つの前葉体細 胞

,生

殖細胞

,お

よび花粉管細胞が形成された後飛散す る。スギ科や ヒノキ科の樹種の花粉は, 1回細胞分裂を 行なって生殖細胞 と花粉管細胞が形成されてか ら飛散す る。マツの花粉の発生の様式はスギや ヒノキ と著 しく異 なる。 本研究において最 も注 目されたことは

,マ

ツの花粉は 第 1回 細胞分裂後

,す

なわち花粉粒の中に核が二つ存在 すれば発芽することである。スギ科や ヒノキ科の花粉は 1回 細胞分裂を行な って生殖細胞 と花粉管細胞が形成さ れ ると発芽する。前葉体細胞は形成 されない。マツの花 粉は

,前

述のように普通 3回 分裂す る。前葉体細胞が二 つ

,生

殖細胞 と花粉管細胞が各 1個形成された後飛散 し て発芽する。 しか し

,前

葉体細胞は形成後間もな く退化 し

,飛

散期の花粉では痕跡程度になる。第 1回 分裂後, すなわち生殖細胞および花粉管細胞がまだ形成 されてい ない段階で発芽 したマツの花粉では

,前

葉体細胞は退化 せず

,あ

たかも成熟花粉の生殖細胞 の 如 く振 舞ってい る。 この場合

,本

来の前葉体細胞は生殖細胞的機能を, またもう一つの細胞は花粉管細胞的機能をもつのではな いか と思われる。すなわち

,マ

ツの花粉が発芽するため には前葉体細胞の形成は必ず しも必要でない ように思わ れ る。マツの花粉粒の発生過程において前葉体細胞が形 o7)

(12)

人 成さ滉 る意味およびその役割について疑間が残 る。いず れに しても

,マ

ツの花粉が第 1回 細胞分裂後に発芽能力 をもつ こと

,生

殖細胞および花粉管細胞が未形成の段階 で発芽 した場合前葉体細胞が退化しない ことな どは

,花

粉の発芽生理上,またスギや ヒノキの花粉の発芽 と比1交 して進化上か らも興味あることである。 花粉を採取す るためには

,花

粉の発育や発芽の経過を 知 っていなければな らない。スギの花粉は開花の前秋に 形成され る。1月になれば飛散時 とほぼ同じ発芽率を示 すので

,花

粉をかな り早 くとることができる。 しか し, ヒノキ, ヒノキアスナロ

,マ

ツの花粉は飛散の直前に細 胞分裂を行ない発芽能力を獲得す る。 したが って

,あ

ま り早 く花粉を とることはできない。マツの花粉の採取時 期については

,渡

辺 ら5)の研完がある。アカマツで実験 した結果に よると

,雄

花の着生 した枝を切りとり水挿 し て花粉を集める方法では

,開

花の 8日 前の切りとりか ら 花粉が とれ

,発

芽率は 6日 前を除き80%以上である。雄 花 のみ採取 し紙封筒内で 自然乾燥させ る方法では

,開

花 の 4日 前の採取か ら花粉がとれ

,90%前

後の発芽率を示 している。本研究の結果によると

,マ

ツの花粉は飛散の 約10日前か ら飛散の直前 まで細胞分裂を行ない

,第

1回 細胞分裂後

,す

なわち飛散の約9日前に発芽能力を獲得 す る。発芽率は飛散時に最高に達する。 したが って

,花

粉は 自然の飛散を待 ってとるのが最 もよい。 しか し

,飛

散 の4, 5日前になれば80%前後の発芽率を示すので, 自然の飛散を待たずに花粉を採取 しても十分実用に供す ることができるものと思われ る。 渡辺 ら5)の研究によると

,花

粉の採取量は開花の 2日 前か ら開花期にかけて雄花着生枝あるいは雄花を採取 し た場合に多い。 したが って

,実

際にはあま り早 く花 粉を とることはできない ようである。マツの花粉の採取は開 花 の直前か ら開花期にかけて行 なうのが よい ように思わ 身tる。 本研究は花粉の採取時期を判定す るためになされたも のである。 つ 四分子か ら分離 した花粉粒は急速に生長 して

,飛

散の約10日前に細胞分裂を開始 した。花粉粒の細胞分裂 の期間は約 9日 で

,連

続 3回 分裂 して成熟花粉に発達 し た。飛散期の花粉粒では, 2個の前葉体細胞とそれぞれ 1個 の生殖細胞および花粉管細胞がみ られた。花粉粒形 成か ら飛散までの所要 日数は17(ァ ヵマツ

)∼

18(ク ロ マツ)日であった。

2)花

粉は第 1回 細胞分裂後

,す

なわち飛散の約 9日 前に発芽能力を獲得 した。発芽率および花粉管 の伸長は 花粉の発育に ともな って急速に増加 し

,飛

散時に最高に 達 した。

3)ァ

ヵマツの花粉の形成および飛散の時期はクロマ ツよりも7∼10日おそか った。 しか し

,花

粉の発育 およ び発芽の経過は クロマツとあま り差がなか った。花粉の 形成時期および発育の経過は年度や個体によって差があ った。 の マツの花粉の採取は飛散時に行 な う の が最もよ い。 しか し

,飛

散の数 日前でも80%程度の発芽率を示す ので, 自然飛散の前に花粉をとることができる。 文

1)橋

詰隼人・ 岡田泰久 :林 木の交配に関す る基礎的 研究 (I)。 ヒノキの花粉の形成

,発

育な らびに採 取適期。 日林誌 50:304∼309,1968 り 橋詰隼人 :林 木の交配に関する基礎的研究 (I) 。 ヒノキアスナロの花粉の形成

,発

育な らびに採取 適期。 日林誌

501365∼

372,1968

3)橋

詰隼人 。岡田泰久 :林 木の交配に関する基礎的 研究 (Ⅲ)。 スギの花粉の発育 と発芽。 日林誌 52: 112-119, 1970

0

早 田文蔵 :植物分類学 第 1巻 裸子植物篇。418 ∼423,内 田老鶴回

,東

京,1933

5)渡

辺操・ 岩川盈夫:マツ類の人工受粉技術な らび に種間交雑について。林試研報 224:125∼146, 1969

参照

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