「独立」それとも「相互作用」 : πメカニズムの忘れられた問題

The　JaPanese　Jo”rnal げ Psychonomi ‘S‘ience 1986

、

Vol

．

5

，

　No　1

．

15

−

25

「

独 立

」

そ

れ

と



も 「

相

互

作 用

」

一

・

一

一

_{π メ カ} ニ ズ _{ム の}

忘

_{れ ら れ た}

問

題

星

宗

雄

゜2） 北 海 道 大 学

，

Independence

　

or

　

interaction

　

_？



The

　

problem

　

forgotten

in

　

the

　study 　of　

the

　

Stiles

’ π mechanisms

．

Muneo

　

MITsuBosHI

∬oんんaido ひ％勿θ〆5勿

　 Studies　on 　the　independence _（Qr　

interaction

_）of　 the　

Stiles

’ π 皿 echanig

．

　_ms

，

　 which 　 were

popular　in　the　1960

，

s

，

　have　declined　remarkably 　in　number 　since 　the 皿 iddle　of　the　1970

，

s

．

　 Recent　inactivity　

iu

　that　

field

　could 　

be

　ascribe （

1

　to　the　cllange 　in　the　paradigm 　in　research

，

from　the　paradig 皿 of　the　trichromatism 　to　that　of　the　opponent

−

colors 　theory

．

　 It　can 　be

said　that　the　works 　of　Pugh （1976_）and 　King

−

Smitll　and 　Carden （1976）have　provided　the　i皿

一

petus　for　such 　a　change 　in　the　paradig皿

．

　 In　the　present　report

，

　referring 　to　the　

Stiles

， π mechanisms

，

　an 　attempt 　was 　made 　to

reanalyse 　the　results　obtained 　under 　the　classical 　_paradigm

，

　_particulary　the　results 　showing

independence

_，

　in　ter皿 s　of　the　models 　of 〔ered 　under 　the　new 　_paradigm

．

Key

　words ：Stiles

’

π 皿 echanisms

，

　independence ，　

interaction

，

　adaptation ，　

detection

，　

luminance

　　 　　　 　system

_，

　chro 皿 atically

−

opPonent 　system

，

■

§

1．

序

　色覚メ カニ ズムの相互作 用の問 題 （「独立

一

相互 作 用 問 題 ：independence

−

interaction　problem _）は， 長い色

覚研究の歴史の申で は比較 的 新 しい領 域に属 する

．

も と

も との問 題 意識は Stilesの π メ カニ _ズムの研究に端 を

発してい るの で

，

その_{研 究史}はせ いぜい40年と言え る

．

良 く知られて い る ように，

Stiles

は所 謂2色 閾 法 （two

−

color 　threshold　technique ）に よっ て 色 覚メカニ ズ ム

（π メ カニ ズムと名 付け られた）の_分光 感 度 及びその他の 特 性につ いて尨 大 なデ

ー

タ を提供して来た

．

その際当初

1

） 本 論 文を作 製する にあた りまし て御 指 導い た だ きま 　し た北 海道大学文 学 部 相 場 覚 教 授 及び こ の論 文の基 礎 　になっ た粗 原 稿 を 読んで いた だ きま した東 京 大 学 教養 　 学 部 鳥 居 修 晃 教 授に 深謝 致し ま す

．

2） 現 住 所 ：Vision　 Research　 Laboratory

，

　 Kellogg

　Eye ¢enter

_，

　The　

University

　of　

Michigan，1000

　Wal1三St

．

　Ann 　Arbor

，　MI　48105

，

　U

．

　

S、

A

、

はその 「独立性」 を前 提とし て_多くの_仮定が な さ れた が， 後に 「相互作 用」の可 能 性が示 唆 さ れる に到っ たの である

．

　こ の相互作 用の問 題につ い て は ， その後さ まざま な方 法 に よっ て多 くの研 究が な さ れ た が， 現在で はこの相互 作 用 問 題を直 接 中心課 題に据 えた研 究は 殆 ん ど 見当らな い

．

こ う し た実状 は 色 覚 研 究の こ の領域 に おい て何 らか の_研究パ ラダ イムが変化し た可能性を示 唆して いる

．

本 報告の 目的は

，

色 覚 研 究の

一

領 域に生じ たと思 わ れ る研 究枠組の変 化とその背景の 分 析 及 び新しい理 論 的枠 組の 「古 典 的」 な相互作 用 問 題へ の関 連 性， 特に独 立 性を示 し た研 究 結 果へ の関連性につ い て私 論を述べ _{ること であ} る

．

§2

．

相互作 用 問題 とその意 味 　2

・

1

　相互作用 問 題 　 相互作 用 問 題は 元 来 Stilesの π メ カニ ズムの研 究に 由 来 するものである

．

従っ て色 覚メ カニ ズム の相互作用

16 _{基 礎} 心 理 学 研 究 第5巻 第

1

号 問題 とは即ちπ メ カニ _ズムの_相互作 用問 題 の こ とで _あ る

．

3） 　 相互作 用 問題 とい うの は簡 単に言 え ば

，

あるメカニ ズ ム _（例え ば ns メカニ ズ ム _（後述_）：ほぼ赤錐体と考え て 良い）の順 応 （adaptation _）が

_，

_{他の種 類の} メ カニ ズム （例 えば π4：ほ ぼ緑 錐 体 と考 えて良い_）の_順応に よっ て 影 響を受ける か否か， とい う問題である

．

閾 値との 関 連 で言 えぱ， ある光 刺 激に対 する閾 値は

，

その 時その 刺 激 に対し て最 も感 度の高い （最 も活 動 的active な）メ カニ ズム だけに よっ て決 定される の か， それと も複数の 異な っ た種 類の メ カニ ズム が 閾値の決 定に参 加し てい るのか ど うか とい う問 題に なる

．

　 もし他の種 類の メ カニ ズム に よっ て影 響を受 けなけれ ば， 換 言 す れば当 該 刺 激に対 する閾 値が その時 最 も感 度

鰍

ハ

0 　 　 　 　 　 　 　

尸

D ユ 　 　 　 　 　 　 　 む 畚 〉 三 ゜・ ＝ ＄ 曽 日 ラ a （

x

／

＼

えO　　　　　　Ao Wave｝ength 1

．

0 0

．

5 の高いメ カニ ズム の活 動 だ けに依 存 するの であ れ ば， そ れ らの メ カニ _ズム は 互い に 「独 立 （

independence

）で あ る」 と言わ れ

，一

方そ うでな け れ ば何 らか の _相 互作 用 （interaction）が存 在 する とい うことに なる

。

こ の 時 同

一

_{種 類}の メカニ ズム間の_相互作用 は普通 「相互作 用」 が ある とは言わ ない

．

そ れ は寧ろ 「独立」で あ るこ と を 示 す 示標である

．

　図1は仮想的なπ メ カニ ズム （π，t

，

πのの間に考えられ る い くつか の相互作 用の形を図式的に示し た ものである （

Boynton

，

1963

）

．

図

1

（a 左 ）の実 線は， 相互 作用 が全く ない場合の結果

，

図

1

（a 右）の 上の実線は 完 全 （線型） 加重， 下の実線は確 率 加重 （probability　summation ＞ の場 合に予 測さn る結 果である

．

（

b

）及 び （c_）の点線はゲ t

．

v

．

　i

．

（threshold　vs　intenslty_＞曲線の _{直 線}部 及 び 過 渡 部に見ら れる相互作 用である

．

これ ら は 全て加 重 （sum

−

mation _）とい う形の 相互作 用で あるが， 抑制 （

inhibi

−

tion）とい う形の相 互 作 用 も 見 ら れ る

．

2

・

2　相 互作用問題の意 味 （b）

26

。

3

　 図2は古 典 的な Young

−

Helmholz の 3色説を模 式 的 に表わ し た もの である

．

網膜に 3 種類の_{受 容 器 （}R

，G

_， B ＞を仮定し

，

その興奮が そ れ ぞ れ 大脳に 達 し て， そ こ

噛

Color　sensat 量on Log　M_μ （c）

气

z 凶

3

Log　M_μ 　図

1．

仮 想 的な π メ カ

ニ

ズム _（rra _，πのの間に考え ら 　　 　れ る さ まざま な形の相互作 用 （加 重） 　　 　（

Boynton，1963．

この図は Enoch

，1972

か ら 　　 　引 用）

3

） 最 近で は 「錐 体 相互作 用 （cone 　interaction_{）」 と呼} 　ばれる こと も多い

．

人 間の網 膜 中心_窩に は 光 受 容 器 　（視 細 胞）と して錐 体以外にない の で， あら ゆる視 覚 的 　反応 （visual 　resPonse _）には何らか の形で錐 体が関 与 　し てい るこ とは当然であるが， 後 述 するよ うに錐 体 と 　π メ カニ ズ ム とを完全 な意 味で 同

一

視できない の で

，

　閾 値 （特に

2

色閾）で 示 さ れ た相互作用は 「π メ カ＝ ズ

　

ムの_相互作 用」と呼ぶ方が望 ま しい ように思 わ れる

，

R G B

図 2　 古 典 的 な Young

−

Hel皿 holtz の 3色 説の

　 　模式図

．

各 基 本メカニ ズム _{（錐 体}

．

R ，

　

G ，

　B ） 　 　か らの信 号 が 「別 個に」

，

「分か れて」あるい 　 　は 「独 立 」に大 脳に達する とい う点が こ こで 　 　は重 要である

．

4） Young

・

Helmhol

．

tz の 3色説では， 大 脳に おい て も 　そ れ ぞ れ赤の感 覚

，

緑の感 覚

，

青の感 覚を生 じ る部 位 　が異な る と仮 定さ れ る

．

Helmholtz （

1896

）は第

1

及 　び第2色 覚 異 常 者 （そ れ ぞ れ 赤 錐 体 及び緑 錐 体が欠 損 　して い る と考 えられる）の黄 色の知 覚につ い て， 感 光 　色素は欠損（又 は融 合）して い ても， それ ぞ れの 色の感 　覚を 生 じ る大 脳部位に到る 「チ ャ ンネル 」は そのま ま 　 残っ てお り

，

ス ペ ク トル の 中 及 び 長 波 長 領 域に反 応 す 　る感 光 色 素は 1つ で あっ て も， 「赤」 と 「緑」の両方 　の チ ャ ンネル （及 び 大 脳 部 位 ） が 活 性 化 されるためで 　あ る と説明し た

，

（

Hurvich，1972

，　

P．606

）

．

t

三星 ：「独 立」そ れ とも 「相互作用」

17

，

で 色の感 覚 を生 じ るとい うも の である4）

．

本 報 告の 主 題 との関連で重要なことは， 普段は余 り強 調 さ れて い ない が

，

3種 類の_{受 容 器}からの 興 奮が 「そ れ ぞ れ 別 個に」， 「分かれて」， 「独 立に 」大 脳に 達する， とい う点で ある

．

これは言 うまで もな く

．

各 受 容 器 （錐 体）の間には 「_相 互 作 用が ない」 又は 「独立で_ある」 とい _うこ とに他な ら ない

．

今 「色の 感覚」を 「閾 値」に代 え （閾 値は寧ろ 明る さ 感覚で ある が

，

上に示し た3色モデ ルの 「色の _{感 覚」} は _明る さ感 覚をも 含 む 概 念である）， さ ら に 閾値が大 脳 レベル で決 定 される とい う仮 定を認め るの で あれば， こ の 3色モ デル は_， Stilesがその独 立 性を前 提と し てπ メ カニ ズムの研 究に着 手し た当 時抱い てい た問題 意識と軌 を

一

にする もの である

．

即ち

Stiles

は古 典 的な Young

−

Helmholtz の 3_{色 説}の 仮 定を踏襲し， 当 時 信 頼できる デ

ー

タのなか っ た所 謂 基 本メカニ _{ズム （}

fundamentals，

今日の用 語で は受 容器 又は 錐体に相 当 す る）の特性 （特 に_{分 光特性）を 明 ら}かに し よ う と考え ていたこ と は容 易 に 想像でき る

．

　

実際に Stilesは

，

　He工mholtz 以 来の 「線 要 素 （line

elerlent _）」5） _の

概 念を継承

，

発展さ せ， 2色 閾 法に よっ

て得られた各π メ カニ _{ズム の 分 光 感 度 曲 線を 用い て}

，

_視

感度関数 （琶）， 波 長 弁 別， 色 度 弁別楕円 な どの 導出を

試み て いる （Stiles， 1946；Wyszecki ＆ Stiles

，

1982 に

その解 説 が ある_）

．

§

3。

色覚メ 力ニズ ム の相互作用 に 関する精神 物 理 学 的 　 　 研究

3

・

1　Stilesの π メ 力ニ ズム

5

＞Stiles　vc_{よっ て提 唱 さ れた線 要 素 （修 正 線 要 素} modi

・

　

fied

　Iine　element と呼ばれる）は以 下の式で 表わ さ

　 れる

．

・

吋誓

・ 

］

2 ＋

［

95

’

tr

・（・_）

］

2 ＋

［

δ

審

・（・_・

］

2 … ， 　こ こ で， ζ（

P

）

＝

9ξ（

P

）（ξは各メカニ ズムに対し て ξψ）≒ 　 　

1

　 　 　 　 で表わ さ れ る関 数

一

→ _{本 文 中の ζ}

一

_{関 数に対 応} 　

1

十

9P

　 する

．

従っ て本 脚 注の ζ と本 文 中の ζ と は絶 対 値 が 歟 る

・

肩

駅 臨 ・

R

・＝

S

（

w ，

_・

一

附 恥 翫 　

W

’ λ は比較すべ き

2

つ の _{色 刺 激}の _{分 光}エ _ネルギ分 布

，

　

Ra

は赤メカニ ズム の 分 光感度

．

　

G ，

　

Gi ，

　

B ，

　

Ba

につ い 　て も 同 様 ）， ρ

，

r

，

βはそれ ぞ れ赤， 緑

，

青メカニ ズ ム

　

の極限フ ェ ヒナ

ー

比 （li【niting 　Fechner 　

fraction

）に

　比 例 する定 数で

，

_ρ：_γ：_β螺

O．

78：

1

：

4．

46

の 値を取 　る

．

上の式は刺 激 強 度が 十分 高い場合に は

　

　

　

・虚

［

÷

欝

＋

［

％

“

］

2・

［

夥

］

2

− F2

　となる

．

いず れの式で も線 要 素 （δ∫_）がある

一

_定の値 　（F）に達し た時2つ の色 刺 激 が 弁 別されると仮 定され 　 る

．

　上に述べ た よ うに色覚メ カニ _ズムの相互 作 用 問 題 は 元 来π メカニ ズム の _相互作 用 問 題で あ り，π メカニ ズムを離 れてはこ の問題 を 考 える ことはでき ない

．

し か しπ メカ ニ ズム につ い て は

Sti

工es 自 身の もの _（Stiles

，

1978_）も含 め て他に詳 細 な解 説 が あるので（

Marriott，

1962；

Enoch，

1972

_）

，

こ こで は最小限の_紹介に止 め るこ とにする

．

　ある順 応フ ィ

ー

ル ド（波長 μ，強 度

M

μ）の中心部で テス _{ト光 （波 長} 2）の 閾 値を求め る時

，

その閾 値 強 度

N

， は

一

_般に 　　 　　　 　　 　

・

v，　

＝

f

（λ， μ，

N

μ） と書 ける （Stilesの場 合，

一

般に λキμ である の で特に

2色 閾 法 two

−

co 「or　threshold　technique と呼 ぼ れて い る）

．

この 中で本 主題 との_{関 連}で重要なの は ftf” の関 数 とし ての N えの曲線で あ る

。

図

3

は

，

λ

＝

475nm

，

_μ

・

＝

550n

皿 の_時の

Ar

：

− M

μ 曲線である

．

こ れ が 前 述 の t

．

V

，

1

．

_{曲 線}である

．

全 体 として の曲 線は 114

，

の_単調 増 加 関数で は な く， 途 中で

一

時 水 平 となる部 分 が 見 られる

．

その部 分を は さ む 上下 2つ の テン プレ

ー

ト （ブラン チ と も呼 ぽ れる）はそ れ ぞれ 異 なっ たメ カニ ズム の存在を示 して い る

．

Stilesはそ れ をπ メ カニ ズム と呼ん だのであ る

．

　こ の時 重 要 なこ とは， 各テ ン プレ

ー

トは， 位 置こそ 違 え その形は全て 同じである

，

とい うことである

．

その形 は 特定の 関 数 式 で 表現するのは困 難であるが

，

（近 似 式 は脚 注

5

）参 照 ） ζ

一

関 数と して表に ま とめら れて い る （Wyszecki ＆ Stiles

_，

1982

_，

　p

．

532

，

表

1

（7

．

4

．

3））

．

　

C・

一

関数を用いれば 各 （

i

番 目の）テ ン プレ

ー

ト は 以下の よ うに統

一

的に記 述できる

．

　　 　　　 　』丶「_t2

＝

［πiA

・

ζ（ハ

4P・

lli

_μ）］

−

1　　　　　　　　（

1

） 　こ こ で πih　ili_， はそれぞれ ¢ 番 目の テ ンプレ

ー

ト

＝

π 1σ

齢

3 ユ0

−

4 18

−

5 10

−

6ZERO 10

’

6 _lO

−

4 ₁₀

『

2 　 　 　 　 FIELD 　LUMINANCE （ENERGY 　UNITS ）

図 3T

．

v

．

i

_曲線に見られる 2っ の テ ン プレ

ー

ト

　　 　（A　 ＝

475

　_nm

，

_rl

＝

550_{nm ） （}Stiles

，

1961

）

18 _{基 礎} 心 理 学 研 究 第 5巻 第

1

号

表 1 π メ カニ ズムの 「独 立

一

相互作 用 」問 題 に関 する精神 物理学的 研 究

実 　 験 　 手 　 法

sum 皿 ation 　index

報 告 者

Ikeda

_（

1963

_）

Ikeda

_（

1964

_） Boynton 　et　aL _（

1964

_） Boynton 　et　al

．

_（

1966

_） 相互作 用の 有 無 × × × ×

OOOO

テ ス ト刺 激の_{大 き さ及}び持続時間 30广

，

　

12．

50r

　

100

　nユs 30

厂

12

．

5

−

100ms

　 ，

1

  

250ms

1

°

　50ms

　，

after

−flash

　 又はマ ス キン グ spatial　sensitization エ _ツ ジ_{効 果} Alpern ＆ Rushton _（1965） Yellott＆ Wandell _（1976_） Sternheim ，　Gorinson ＆ 　Markovitz （

1977

）

Foster

_（

1979

_） XX

OO

O

McKee ＆ Westheimer _（197G_）

Bender

_（

1973

_） Mitsuboshi ＆ Mitsuboshi _（1980） Stromeyer （1983） Matthews （1967） Mitsuboshi （1983） 等価背 景 光 Du　Croz ＆ Rushton _（1966_） ×

OXO

（×） × ×

1

° ×

1Q，

10ms P ×3°， 10ms

1

°

12’

_，30ms

O

．

6

°

_，

25ms 仮現 （β）運 動

　　　　　　 ．

l

　 Foster 　＆Idr三s_（

1974

_）

塾

＜2’

_，

10ms 1

．

8

’

　 1Hz

　　，

2

．

5

’

_，

20ms

2’

　

50ms

　 ， 時 間加 重

3’

　

10ms

　，

5’_x1

．

76

°

，

20ms （

5P

×

52、

8厂

_） 2° 500 皿 s 　 ，

O



l

−

_{，… ・}

Krauskopf ＆ Mollon （1971） _（×_） 1°

．

．

．

．

　 ， テス ト刺 激の大 きさは い くつ かを除いて直径の大きさであ る

．

○ は相互作 用を示し た結 果

，

× は独 立 性 を 示し た 結 果を表わす （○× はそ れ が 刺 激 条 件に依 存し たこ とを示 す）

、

（×）は各π メ カニ ズムが それ ぞ れ に 固有の_{時 間}

・

空間加重特 性を持っ て いること を示 唆し た結 果を示 す

．

メ カニ ズムの テス ト感 度test　se且sitlvity _及び フ ィ

ー

ル ド感 度 丘e！

dsensitiviy

_である

_．

_ζ

一

_{関 数は}

M

，

＝

0 の時　 　 ζ＝ 1

M

ρ

＝

Diμ

一

1_{の時 ζ＝}  

_，

₁ を与え るので

，

M

_．

u

＝

0の時疏 λは 」番 目の テ ンプレ

ー

ト の絶 対 閾 （　　　_「「al1

一

1_{） を 表 わし} ，

一

方

・

鳩＝

lli

μ

一

1 の 時 Niユ ＝ 10πiii _{（絶 対 閾}の

10

_{倍 ）}と な る

．

今テス ト波 長 λを 変 え れ ば， （

1

）式よ り， 各テンプレ

ー

トは その形を変え ずに

，

分 離さ れてい るメ カニ ズムの λに対 する感 度 （πの だ けに従っ て上下に移 動し，

一

方 p を変えれ ば， 同様に その形 を 変 える こと な く水 平に平 行 移動すること が予想 さ れる

．

こ の仮 定 （移 動 則 Displacement 　

Law

_{と 呼ば} れ る）こ そ

，

π メカニ ズ ム の独 立 性を示 すものに他 な ら ない _（λ_又は μが変 化 す れ ぽ

・

一

般に他の メ カニ _ズムに対 する感度も変化 する か ら， もし相互作用があ れば

，

上の よ うな移 動 則は成 立しないはずである）

、

3

・

2 　相互作用問題に_{関 す}る_精神物理学的研究 　上に述ぺ _{た よ う}に _，

Stiles

の π メ カニ ズムは

一

応 「独 立性」 を前 提と して構 築 された もの であるが， その 「相 互作 用

．

」の可能性 を 最 初に示 唆 し たのは他 な らぬ Stiles 自身で ある6）

．

_{相互作 用 問 題に関 する研 究は多 数に 上 り}

_，

その 1つ

1

つ を 詳 述 する余 裕は ないが， 表

1

の よ うに ま とめ ること がで き る （初 期の研 究に つ い ては池 田， 1966 を参照の こ と）

．

　この中で最 も組 織 的で， かつ 後の研 究の先駆的役割を 果た し たの は summation 　index _を用いた研 究で あろ う

．

2っ の異 なっ た波 長 を （時 聞

・

空 間的に）重ね て テ

ス ト光 と す る技法 （Boynton

，

　lkeda ＆ Stiles

，

1964；

Ikeda

，

1963

，

1964） （今日 で は テス ト混 合 法 test 皿

ix・

ture　technique と_{呼 ば}れて い る）及び summatien 　

index

とい う極め て明 快 な 分 析 法， そして そ の 結 果の 解 釈は

20

年 以 上 経た今 日でさえ 非 常に示 唆 的である

．

さ ら に

Boynton，

　

Das

＆

Gardiner

（

1966

）で 用い ら れた 2つ の

異 なっ た波 長の フ ィ

ー

ル ドを重ねる技 法 （フ ィ

ー

ル ド混

合法 field　mixture 　technique と_{呼 ば れ}る_）は_{， 今 日}で

6） Boynton 　et　a1　

，

_（1964）の論 文に

，

その研 究が

，

　Sti］es 　が カ ナ ダ国立物理研 究 所 在 任 中に着 手して いたのを 継 　承し た もの で ある と銘 記されてい る

，

又今日相互作 用 　を示 す もの とし て多 くの人々 の関心 を惹い て い る現 象 　 も

Stiles

が源 泉となっ て いるものが多い （図 5）

．

「

三星；「独 立」そ れ と も 「相互作用 」

19

は テス ト混合法に も増し て多 く用い られて いる （例えば

Pugh ， 1976）

．

又 抑 制 的 な 相互作 用が 生 じ るか 否かが用

い られ たテ ス ト刺 激の 持 続 時 問に俵 存 する とい う結果

（lkeda

，

1963

，

1964）は

，

現在に到っ て 漸 く

一

般 的と な

りつ つ ある （例えば

KingS

皿

ith

＆

Carden．

1976）

．

こ

れ らの研 究で は い_ずれも相互作用 （加 重 又は抑 制 ） だ け で な く独 立 性を示 す 結 果 も得られて お り

，

特にその刺 激 条 件 （上に述べ_た テス ト刺 激の持 続 時間， フ rf

　

一

ル ドの 輝 度レ ベ ル

，

重 ね合わせ る刺 激の波 長 差等）へ の依存性 を議論の_{終 着点}とせ ず

，

寧ろ出発点 とし て積 極 的にその 根底にあるメ カニ ズム と結び付けた点で は現 在の研 究ア プロ

ー

チ その もの で あ る

、

　After

−

flash　effect

，

　spatial　sensitization _ある いは

edge 効 果 を 利用し た研究 （これ らの研 究で は 主 として

独立的な 結果が得られてい る）は

，

π メカニ ズム の相互

作 用 問 題に時 間

・

空 間 的 な 要 因 を 導 入し た点で重要であ る。 特に spatial　sensitization は所 謂 受 容野 （receP

−

tive　field_）の表われと されてお り

，

そ れ は 又網 膜 あるい は網 膜 以 後の細 胞レ ベ ル に おける 生 理学 的な研 究 結 果 と 密 接に結び付 くこと を 意味し て いる

．

今日の こ の 問 題に 関 する精 神 物理学 的 研 究は， 当 時 （

1970

年）と 比べ生理 学 的な研 究に より

一

層 大 きな影 響を受け て お り

，

その意 味で新た な視点 （特に最近の生理 学 的 知 見に照 らし合 わ せ た）か らの再 考 が 必 要であ る と思 わ れる

．

§4

．

最近の動向 と 反対色シ ス テ厶 　 表

1

に示 さ れ てい るよ うに πメ カニ ズムの相互 作用 問 題に関 する研 究は

，

1970

年 代 前 半 を境に

，

そ れ 以 後 著し く減少し た

。

少 く と も 「独 立か相互作 用か」 とい う問 題 提 起は な さ れ ていない

，

そ れ は簡単に言え ば 「相ff作 用 がある のが 当然」 と なっ て しまっ た か らである

．

ではこ の ような 急 激 な 変 化の背 景は何か

．

前述 し た よ うに今日 の精 神物 理 学 的 研 究は以 前に も増し て生 理学的 な 研 究の 結 果に影響を 受 けてい るの で， （電 気）生 理 学 ある い は解 剖 学 的な新しい発 見 が その背 景に あるこ とは否 定でき な い

．

し か し精 神 物理学的研 究に も 「流 れを変 えた」研 究 を求め るこ と がで きる

，

それは

Pugh

（1976） と King

−

Smith

＆

Carden

_（1976_）である

．

奇しく も 同 年に発 表 されたこれ ら2つ の研 究は ， その後そ れらに続い た研 究 が複 雑に錯 綜し て い る のとは対 照 的に

，

そ れ ぞ れの問 題 意 識の点で かな り異 なっ て いた ように思われる

．

メ カニ _ズム_{を 対 象}と し， 特に フィ

ー

ル ド加 算 性の観 点か ら分析を行なっ て い る

．

若しπ メ カニ ズム が 基 本メ カニ ズム （錐 体 又は受 容 器 ）であれば

，

その順 応は フ ィ

ー

ル ド刺激 （順 応 刺 激 ）か ら吸 収 さ れ た 光 量 子 数 （quantUln catch _）だ けに依 存し， フ ィ

ー

ル ドの分 光分 布には依 存し ない はずであ る （単

一

変 数の原 理

PrinciPle

　of　Univa

−

riance ）

．

7） 従っ て｝ 2つ の フ ィ

ー

ル ドを重ね て提 示 する 時， その波長がど れ 程異なっ て い よ う と， その テス ト閾 （当 該メ カニ ズ ム の順 応の _{示 標 ）}に及ぼす効 果は

，

各フ ィ

ー

ル ドを 単 独に提 示し た時の効果の加算と し て表わ さ れな けれ ば ならない

．

し か し実 際に は条 件に よっ ては加 算 性が成立しない _{場 合}が 見 ら れ

，

Pugh _（1976）は その結 果か ら

Stiles

の π1 メ カニ _ズムは基本メ カニ ズムで は な い と結 論 付 けて い る

，

彼は 図 4に 示 さ れてい る ような 所 謂 「2サ イ ト順 応 （two

−

sites　adaptation _）モ デル」 を

提 案し， その モデル に従っ て定 常 的な現 象だけで な く， 時 間的 な要因 を含む ダイ ナ ミヅ クな π！ メ カニ ズム の 順 応異常現 象をも うまく説 明して い る6）

_．

（ll3）

Cone

工st　8iしe 211d　site

detection

　

4・

1

　Pugh 〔1976） 　Pugh （1976）の問 題 意 識は，　Stilesの π メ カニ ズ ムが 果し て 「基 本メ カニ ズム _{（錐 体 ）」}である と考えて い いか ど う か

，

にあっ た

．

彼は 直接 的に は Stiles の π 1 （青〉 図 4Pugh （

1976

）の π₁ メ カニ ズ ムに関 する

2

サ 　 　イ ト順 応モ デル

．

第 1順 応サ イ トはB 錐体 （こ 　 　こで は π 3 を想 定 ）の光 量 子 吸 収だけに 依 存し 　 　 （従っ て単

一

変 数の 原理に従う〉，

一

_{方 第2順 応} 　 　サ イ トはB錐体と （

G

＋

R

）錐 体 （それ ぞ れπ4

，

　 　π₅を想 定）の光量子吸収の差に依存する

．

　　

（Pugh

，

1976

，

著 者に ょり

一

部 修正）

．

7

_{） Rus}　hton

，

　

Spitzer

＆

White

（1973）で は 以 下の よ

　うに定 義さ れてい る

．

5

‘

The

　intrinsic　response 　of

　areceptor 　

depends

　upon 　

its

　effective 　quantum

　catch 　

but

　not　upon 　what 　quanta　are　caught ”

．

　 こ こ で

“

intrinsic　response

”

と な っ てい るのはカ メ

　な どの網 膜で見 られる網 膜水平細胞か らの フ ィ

ー

ドバ

　ッ ク的 なシ ナ プス結 合 が ある ため である

．

又

“_effec

−

　tive　_quantu 皿 catch ”

は 感光色素に よっ て吸 収され 　た全て の_光量 子がその効 果 （

bleaching

）を 引 き 起こす 　わけで は ないからである

．

8）

　

これ らの問 題につ い て， 過 日著 者に よ る報告が行な 　わ れ た （文 部 省 科 学 研 究 費公開シ ンポジ ウム _{， 代 表 者} 　慶 応大学吉田俊 郎 教授

，1985

年

12

月

14

日

．

於慶応 大 　学）

．

近々 その議 事録 が 公 刊さ れ る予定なので， 詳細 　は そ れ を参 照さ れ たい

、

20

基 礎 心 理 学 研 究 第 5巻 第

1

号 　この モ デル の 主眼 点は， π1（青）メカニ ズ ムが基本メカ ニ _ズム _（錐体 〉では ない とい うこと と同時に， その順 応 に黄 色メ カニ ズム _（緑メ カニ ズ ム _［π4］十 赤 メ カ ニ ズム ［πs］）が拮 抗的 に 関 与する と仮 定し て い る こ とで_ある。 この拮抗的なメ カニ ズム は， 後に 通 常の 意味の， 即ち 「色相の_打ち消し （

hue

　cancellation _{）」 に よっ て示され} る所 謂反対色シ ス テム _（chromatically

−

opponent 　sys

．

tem ）と同

一

の メ カニ ズム で あるこ と が示 唆 さ れ た （

Pugh

＆Larimer

_，

1980

）

．

その 後π4（

Sigel

＆Brousseau

，

1982

；Kirk

，

1985）

，

π_s（lngling ＆ Martinez

，1981）

，

πs

「

（

Wandel1

＆ Pugh

，

1980b）メ ヵ ニ ズムに_っいて_同様の 結果が得られて い る （ただし

，Sigel

＆ _{Pugh （}1980）で は π_{s につ} い て

，

Reeves （

1982

_）では π_{4 に}つ い てそれぞれ 単

一

変 数 的 な結 果 が 得られた）

，

　

Wanda11

＆ Pugh （

1980

　a

_，

　

b

）では， 反 対 色シス テム の関 与がテス ト_刺激の_{持続時 間}に_{依 存 す}る こと が示さ れ た

、

そ れに よ る と持 続時間の長 い テス ト_{刺 激 （}

200ms

_） を用い る と反 対 色シ ス テ ム の関 与が 生 じるが， 持 続 時 間 が 短い場合 （10ms ）に は 反対色シ ス テムは関 与せず， 閾 値は専 らフ ィ

ー

ル ド加 算的 シ ス テ ム _（丘e 工d

−

additive pathway と呼 ばれ る）だけで決定される

．

し か し

SigeI

＆ Brousseau （1982）で は短いテス ト刺激 （

10

皿 s）で も t

，

v

．

　i

．

曲 線の各ブランチ の「移 動 則 （前 述）」 は成立 しな か っ た

．

　 4

・

2　

King−Smith

＆

Carden

_（

1976

_） 　も う

1

つ の _{流 れ}の （真の しか し小さい_）源は，

Sperling

＆ Harwerth （1971）であるが， その流れ を確立し た の

は

King−

Smith ＆

Carden

_（

1976

_）で あ る9）

．

_{彼 らは}

白 色ブイ

ー

ル ド （3200K

，

1000　td）_{上 で} ， 1

°

_，

_200ms の テ ス ト刺激を提 示し， 分 光 感 度 曲 線を求めた ところ

，

ス ペ ク トル の _青

，

_緑， 赤 領 域で小 さなピ

ー

クを持つ 所 謂「狭 帯 域 （narrow

−band

_）」 型の曲線が得 られ た

，

彼 らは_， その うち 緑と 赤 領 域 に おける分 光 感 度を

，

Sperling ＆

Harwerth

_（

1971

_）に ならっ て， 赤 錐 体 と緑 錐 体 の 間の 抑制関 係を示すもの と解釈して い る

．

その際

Sperling

＆

Harwerth

_（1971_）で は どこまで も 「錐 体 間の_郷制作 用」 とい う枠に止まっ ていたの に対 し，

King−Smith

＆

Carden

（

1976

）で は は っ き りと 「反 対 色シ ス テ ム （OP

・

ponent

・

color 　system _）」 の表 わ れであると 明 言 し て い

る

_，

即ち明るい白 色フ ィ

ー

ル ド上で閾 値 を 求め る時， 刺

激の検 出は反 対色シ ス テムに よっ てな される とし た の で

あ る

．

　King

−Smith

＆

Carden

_（

1976

_）論文で

，

上の よ うに

「検 出に おける反 対色シ ス テ ムの 役 割」 を強調し た こ と 以 上に重 要なの は

，

そ れ が刺激 （特に テス ト刺激 ）の _時 間

・

空 間 特 性に依 存 するこ と を示し た点である。 ま と め ると以 下の よ うにな る

．

　（1＞　テス ト刺 激の面積が 小 さい時 （例 えば

，

O

．

05

°

_）

_，

あるいは持 続時聞が短い場合 （例えぽ

10ms

）

，

検 出は非 反対色シ ス テム _（nonopponent 　system _{， 彼 ら}は 輝 度シ ス テ ム lu皿 inance　system と 呼 んで い る_）に よ る

．

　 （

2

）　テス ト刺 激が大 き く （例え ば

1°

） 又 持 続 時 間が 長い場 合 （例え ば 200ms ）

，

検出は 反 対 色シ ス テムに よ る

．

　（3） 黄 色 （500

〜

580n 皿 _）の テス _{ト刺 激に対し て は非} 反対色シス テム の 方が 感 度 が 高い

．

　（4） 白色フ ィ

ー

ル ドは

，

特に_{輝 度}シ ス テ ムを順 応 さ せ易い の で相対 的に 反対 色システムの検 出力 （感 度 ） を 増 大 させ る

．

　こ れ らの研究の大きな特 微は， 刺 激 検 出の刺 激 条 件 依 存の 様相が割合直 接 的に 反 対 色 細 胞 （spectrally

−

OP

−

ponent　ce ］1_又は Gouras （1968）の分 類に従え ば ト

ー

ニ

ッ ク細 胞 （tQnic　cell）と非 反 対 色 細 胞 （spectrally

−

non

−

opPonent 　cell

_，

ま た は

Gouras

の フ _ェ

ー

シ ッ ク細 胞，

phasic　ce11 _）の 反応に結び付 け られてい る点であるlo ）

．

こ _うし た精 神 物 理 学 的なチ ャ ン ネル と生 理 学 的 な 細 胞 と の聞に

1

対

1

の対 応 関 係 を敷 く傾 向に対し て は異 論 もあ るが （例え ば Ingling

，

1978）， 彼らの研 究が以 後の こ の 領 域の研 究に大 ぎな影 響 を 与 えたこ とは否 定できない

．

4

・

3

そ の後の展 開

　 Pugh （

1976

）及 び King

−Smith

＆ Garden （1976＞に

端 を 発し た研 究の流 れは

，

その も と も との問題意 識の 相 違に も抱らず， その 後

．

圧い に_接近 し， 現在は非 常に混み 入っ た状態 と なっ てい る

，

その 「源」の_{判 別 法}は簡 単に 苫 え ば

，

フ ィ

ー

ル ド混 合 （

field

　mixture _）の_{技 法}が用い られ てい れば Pugh （1976）の， 刺 激 （特に テス ト刺 激 ） の_時間

・

空 間 特性が強調さ れ ていれ ば King

・

S

皿 ith ＆

Carden

（1976）の流 れに属 すると考 えること である

，

ど ち ら も「反対 色シ ス テム_{」 を仮 定}して い る点で

一

致して お り， こ の接近は必 然 的 な 結 果 と言 え な く もない

．

しか し， Pugh （1976）の モデル （図 4）はい わば 「直 列 的」

で あ り，

一

方 King

−

Smith ＆

Carden

（

1976

）の モデル

は 「並列的 」である

．

前出の Wandell ＆Pugh _（1980

10） 最 近の論 文の中には

，

純粋に精神物理学 的な実 験 内

　容に対し て， 「反対色細 胞 （oppOnent

・

celor 　cell）」の

表 題が 用い ら れて い る もの さえある （例 えば Finkel

−

　stein ＆

Hood ，1982

_）

．

1 9）　こ の論 文におい て Stilesの π メ カニ ズムへ の 言及 　は あるが， それは単に彼 らの モデル とは 相 容れ ない 概 　 念 として扱 わ れて い る

．

三星： 「_{独立」 そ れとも 「}相_互作用_」

21

［πメカニ ズムの順 応異 常 ］

Pugh （1976） （直列モ デル _）

King

−

Smith ＆ Carden （1976＞ （

［検 出に於け る色チャ ンネル と 輝 度チャ ンネル］ 図 5　最近の色覚研 究に おける

一

断 面 図 a ，b）や

Sige1

＆ Brousseau （1982）で 「並列 的」 な仮 説 が 始めて提 出されたが， その意 味で は両 派 の 接 近は

Pugh 流の研 究の King

−

Smith ＆ Carden 流の研 究へ の_接近 と考える こともで ぎる

．

図5は最近の順 応メカニ ズムあるい は刺 激の検 出の メ カニ ズムに 関 する研 究の流 れを模 式 的に 示し た もので あ る

．

図に示さ れて い る さ ま ざま な順 応 異 常 現 象， 特にその ダイ ナ ミッ クな側 面 （

一

過性第

1

及 び第

3

色 覚 異常現 象 等）につ いて はここでは 触 れる余 裕は ないが， こ こ で も最近は テス ト刺 激の時 間

・

_{空 間 特 性}へ の依 存 性が議 論されて い る（例 えば Reeves

，

1981）

．

これ らの現 象 を 扱っ た個々 の文 献は 今リス トア ッ プで きないが， Mollon （1982）に詳しい引 用 文 献の リ ス トがある の で， それを参 照された い

，

§5

．

古 典 的 な 相互作用 問題へ _の再アプロ

ー

チ 　

5・

1

パ ラダィ厶の変化 　この よ う に見て くる と

，

古 典 的な 「_相互作用問 題」 が 急激に色 覚 研究者の関心 か ら遠ざ か った の は， 反 対色シ ス テム とい う， それ自体 「抑 制 的な相互関 係 」である概 念が前 面に出て きた ため であるこ とが わ か る

．

そ れ は又 相互作 用 問題 に おいて

3

色 説モ デル から反対 色説モ デル へ と その_{視 点}が変化しつ っ あ るこ と を 意味 する

．

　伝 統 的 な 反 対 色 説の流 れ を くむ 色 覚 理 論 （例 え ばHur

一

vich ＆

Jameson，

1955）は

，

主 と して 閾 上の現 象 か ら 構 築されかつ 閾 上 現 象に対して適 用 さ れるこ と が多い

．

そ のため に_刺激の検出 （絶 対 閾及び増

・

減 分閾）との_関係に つ い ては余り議論さ れて来 なか っ た よ うに思 われる

．

刺 激の検 出（

detection

）は， 常 識 的には刺 激の強 度 （又は輝

度 ）の増

・

減 分（increエnent _又は decrement ）に依 存して い る の で， 伝 統 的な反 対 色 説の所 謂 「白

一

ne

過程 （w

−

bk

process _）」（Hurvich ＆

Jameson

_，1955_）の機 能であると考 え られる

．

し か し

，

それと同 時に Hurvich ＆

Jameson

（1955）は特に色 光の検 出の場 合に は， そこ に 「白

一

黒過

程」（あるい はア ク ロ マ テ ィ ッ ク反 応 シ ス テ ム achre

−

matic 　resPonse 　system ）だ_けで な_く， クロ マ テ ィッ ク

反 応シ ス テ ム _（chromatic 　response 　system _）が関 与 す

る ことに 言 及して いる （P

．

605）

．

彼 らはそ れが閾 値 測 定

に よ る分 光感度曲線に見ら れ る い くつ _{か の}不規 則 性

（infiection　and 　irregularities_）に_表わ_れて い ること を

示 唆し て い る

．

こ うして み る と， 最 近の順 応モ デル の中

で仮 定 さ れて い る反 対 色シ ス テム は伝 統 的な反 対 色 説で

仮 定されてい るシ ス テム と 基本的に は軌を

一

に し て い る

と考 えてもい い ので はないだ ろ うか _（King

・

Smith ，1975

及び King

・

Smith ＆ Carden

，

1976 に 同様の言 及があ

22

墓 礎 心 理 学 研 究 第 5巻 第 1号 　 5

・

2　「独立的な結果 」の再 解釈 　古 典 的な相互作 用 問 題で

，

「相互作 用 」を示し た sum

−

mation 　

index

に よる研 究は， 前 述し た よ うに， 最近の 順 応モ デル の先 駆 的な役 割を果し たと考 えられるの で， その結 果が それ らの モ デル に よっ て容易に解 釈されるの は 寧 ろ 当 然であ ろ う

．

従っ て 再 考を要 するの は

，

「独 立 性 」 を 示し た結 果で あ る

、

　

Stiles

の π メ カニ ズムをその出 発 点 として いた点で よ り密 接 な 関係にあ るの は

Pugh

（

1976

）の モ デル である （図 4）

．

し か し， その モデルは

，

時間

・

空間的 に 重 ね ら れ た 2 つ の フ ィ

ー

ル ドを用い て得られた結 果か ら構 築 された もの で あ り

，一

方独 立 性 を 示 し た

A

！_pern ＆

Rushton

_（

1965

_）や

McKee

＆

Westheimer

_（1970_）の

結 果は空 間的に

，

ある いは時 間

・

空 間 的に離 れたフ ィ

ー

ル ド の， テス ト閾へ の効 果 を 検 討 した もの で ある

．

従っ て必然 的な関 連 性は低いかも知れ ない が， 敢て周辺に提 示された フィ

ー

ル ドか らの光 量 子 吸 収 が， テス ト刺 激 が 直接 提 示される フ ィ

ー

ル ドか らの光量 子 吸収と質的 に 同 じ順 応 効 果 を持つ と仮 定し て議 論を進め て み たい

．

　 Alpern ＆ Rushton （1965）（_{以 下} AR _{実 験}と略 す）で は， 各π メ カニ ズム （πエ ， π4

，

πs）に対して効 果 が 等 価に な るよ うにその強 度 を 調 節された い くつ かの異なっ た波 長の _背景 （フ ィ

ー

ル ド：_予め t

．

v

．

i

．

曲 線から求めてお く）をテ ス ト刺激と時 間

・

空 間 的に 重 な り合わ な い after

−flash

と し て提 示 すると， 当 該 π メ カニ ズムに対

し て は その_効果 （after

−

flash　effect

＝

閾 値の上 昇 ） が 等

し くな ること が 示 さ れ た

．

その ポ イン ト は以 下の点にあ る

．

あ るπ メ カニ ズ ム （例 えば π 1）に対して等 価な異な っ た波 長の フ ィ

ー

ル ドはその波 長に よっ て他の メカニ ズ ム （π4 又 は π5）に対して は 感 度が異 なる から， もし何 らかの _相互_作用があ れば， 即ち π、メカニ ズムの順 応が π 4 あるい は π 5 の影 響 を 受 ける の であ れば， after

・

Hash

effect は 用い られた背 景 （after

−fiash

_）の波 長に よっ て

異 なる こと が予想 さ れ る が， 実 際には 波 長に依存し なか

っ た

，

　この_結果は今日の_観点か らみ ると も う

一

度 考 えてみ る

必 要がある ように思われる

．AR

実験で各π メカニ ズ ム

に対し て フ ィ

ー

ル ドを等 価にするとい う手 続 きは

，

図 4

の Pugh のモ デル では， 第 2順 応サイ ト （second 　site）

を経た最 終 的 な 出 力の大 き さを 等 価に し た こ と を 意 味

し， 従っ てその よ うなフ ィ

ー

ル ドは第2順 応サイ トで他

の メ カニ _ズムか らの （反 対 色 的 な） 影 響 を 既に 受 けた後

の光 量 子 吸 収が等し い フ ィ

ー

ル ドであると考える こと が

で きる

．

After

−

fiash　effect が等し く なっ た とい う彼 ら

の結 果は従っ てそ うした （反 対 色 的 な ） 影 響 を 取 り去っ た後の _{結 果}と考える こと ができる

．

　 McKee ＆ Westheimer _（1970_{）〔以 下} MW _{実 験}と略 す ）では， 小 さなディ ス ク刺 激の上で テス ト閾 を 求める 時

，

その周 囲に アニ

ュ

ラス_{刺 激}を提 示 する と， ある条 件 下で， テス ト閾が低 下 する現 象 （spatial 　sensitization と呼ばれる） を 利 用し，

一

定の テ ス ト閾の低 下 を 基 準 と し た ア ク シ ョ ン ス ペ ク ト ルが求め ら れて い る

．

_{結 果}は テ ス ト と ディ ス ク刺激の波長に よっ て π 4 （又は π5）が分離 さ れてい る時に は 同 じ π 4 （又は π₅）の アクショ ンス ペ ク トル _となっ た （π_{1 に}つ い て は検 討 さ れてい _ない）

，

　彼らの結果も 上 と 同様に

Pugh

モ デル の _第

2

_{順 応}サ イ トを経た 最終的 な 出 力 を 基 に して得 ら れ たア クシ ョ ン ス ペ ク トル である と考え るこ と がで きる

，

従っ てその結 果は反対色システムの影 響を受 けた分光感度 曲 線と なる 筈である

。

し か し実 際に は ア ク シ ョ ン ス ペ ク トル が

Stiles

の π

．

1又は π5と近 似し た （デ

ー

タの数 も少 な く， 又近似の程度も余り良 くな い が）

．

これは Pugh の モ デ ル を 問 題 とする限り，その モデルの予 想 と矛盾してい る

．

　 これ に対し て はい くつ かの原 因を考 えることができる が （例 え ぽ デ ィス ク 及 びフ _ィ

ー

ル ド の輝 度レ ベ ル等）

，

その_第

1

は

，Stiles

の π メ カニ _ズムにその_{分 光}感度 曲 線 が似てい るこ と は決して その_{結 果 が 独}叢的であ るこ と を 意味しない， とい う点である

。

Stilesの π メ カニ ズ ム自 体が複 数の_{基 本}メ カニ ズム _{（錐 体）}から成る複 合 的なメ カニ ズム と考え られる か らで ある

．

最 近 Stromeyer （1983）は こ の MW 実 験で 得 ら れた ア クシ ョ ン ス ペ ク トルは 錐 体の そ れ よ り巾が 狭い _（narrow

−band

_）こ と を 指摘し て い る

，

又

Stiles

の π メカ ニ ズム が

一

一

般に色 覚 異 常 者から得られた各 （残余）錐 体の_{分光 感 度 曲 線よ り} も広い ことは以前から知 られて い た し， そ れは又 相互作 用 問題 が 生 じて来た 1つ の根 拠ともなっ た もの で ある （Boynt 。n

、

1963_）

．

_従っ て MW 実 験の結 果 もAR 実験 と 同様に反 対 色 的な相互作 用 を既に含 ん だ 過 程の ア クシ ョ ン ス ペ ク ト ル と考える こと が できる

．

同 様の方法で π 1 につ い て検 討して み て， 良 く知ら れ てい る 長波 長 領域で の感 度の上 昇 （

lobe

）を 持っ た ア クシ ョ ン ス ペ ク トル が 得 られ る か どうかを検 討して みる必 要 が ある

、

　 第

2

は， より最近の い くつ かの結 果は， 前 述し たよ う に ， 反 対 色シ ス テム が関 与 する か否か は， 用い られたテ ス ト_{刺 激}の時 間

・

空 間 特 性へ _の依 存 性 を 示 _{してい る}こと

である（

Wandell

＆ Pugh

_，

1980　a

，

　

b

_；

Sigel

_＆

Brouseau，

1982 ）

．

表 1 に示さ れ てい る よ う に， 相互作 用 問題 で用

い ら れて い るテ ス ト刺激は比較的 小 さ く， かつ 持 続 時 間

が短い場 合が多い

．

もし最近の研 究が示 唆し て い る よ う

に， 小 さい又は短い テス ト刺 激 が 用い られた時に は加算

三星：「独 立」そ れとも 「相互作用 」

23

卩

的 な結果 が 得られ， 加 算性は 単

一

_{変 数 的 （}univariant _） な

Ji

頂応 （

Pugh

の モ デル で は第

1

順 応サ イ トだけに よ る 順 応 ）を 意味するのであ れば， AR 及 び

MW

の実 験 結 果は

，

その枠組に完 全に沿う もので ある と 言わな け れ ば な ら ない

．

　

これ らの う ち

，

ど ち らである かを 決め るのは現 在の段 階では困難である よ うに思 わ れる （他に も 叮 能幽 まもち ろ ん考え られる）

．

π メ カニ ズ ム の分 光 感 度 曲 線との 比 較を試み るの であ れ ば，π1 メ カニ ズム の そ れ を用い る と 良い ように 思われる

．

前述した よ うに π_u の 分光感 度 曲 線に は長波長領 域に特 徴 的な感 度の上 昇 （

lobe

）が あ り

，

他方 π₁ は他のメ カニ ズ ム _（T4 十π_s）の関 与を受け てい る 複 合 的な メカニ ズムで あると考え ら れ てい るの で， 若し 得 られた分 光感 度 曲 線に感度の上昇が 見 ら れれぽAR 及 び MW の実験結 果は前 者である 可能 性が 高い （即ち 反 対 色的な影 響を受けた後の アク シ ョ ンス ペ ク トル と考 え られ る

．

従っ て厳 密な 意味で独 立 的 な 結 果と は言えない か も知 れ ない）

．一

方 若し 感度の上昇 が 得られな け れ ば （即 ち π3 メカニ _ズム の _分光感度 曲 線 を 示せば）， 後者の 解釈の方に有 利とい うことに な ろ う （即ち小さな

，

短い テ ス ト刺激が用い られてい る とい う点で， 彼 らの結 果は 独 立 性を示し た結 果 と考 え られる）

。

も う

1

っ の方 法は

，

単純であるが， テス ト刺激の時 間

・

空 間 特 性を変 化させ る ことである

．

もし大 きい （例 え ば 1

°

）， 持 続 時間の長 い （例えば

20e

　ms _）テス ト刺 激を 用い て も 同 様の結 果 が得 られる な ら ぽ

，

それは AR 及 び

MW

実 験の結 果は 用い られたテ ス ト刺 激の （短い_）持 続 時 間に帰 すること がで きない こ と を意 味する から， 前 者の 解 釈に有利であ ろう

．一

方

，

テス ト刺激の特 性に依 存 すれば， 後 者の解 釈に 有 利で ある ことは 言 う まで もない （ただし， after

−

fiash

　effect 及 び spatia 工sensitization その ものが 大 面 積かつ長 時間 提 示の テス ト刺 激を用い て得られるかど うか は大いに疑 問で ある

．

特 に spatia ！sensitization は大 面 積の テス ト刺 激に よっ て得ること は困 難で ある）

．

いずれに し ても もっ と多 くの 波 長を フ ィ

ー

ル ドに 用い て， 得られたア クシ ョ ン ス ペ ク トル の形を よ り厳密 に決 め る必 要がある よ う に思 わ れる （因み に用い ら れ た波 長 数は

AR

実 験で は 3波 長，　MW 実 験では 5

〜6

波 長で あっ た）

．

　

King

・

S皿 ith＆

Carden

（

1976

）モデルで は， 用い ら

れ たテス ト刺激の特性 が 強 調 さ れるの で _， も し独 立 的な 結果との 関 連が分 析される場創 こは， 上に述べ た議論の うち後 者の議 論に近い もの に な る

．

ただし彼 らの モ デル は謂わば 「並 列 的チ ャ ン ネル モ デル」なの で， もし相互 作用＝ 反対 色チ _{ャ ン}ネル と考 えるの であ れ ば， 　非 相互作 用

＝

非 反 対色 チャ ン ネル ； 輝 度チ ャ ンネル とい う論 理は成 立して も， Pugh モデ ル の よ うに，

　　

非 相互作 用＝ 単

一

変 数 的メ カニ ズム （単

一

錐 体） とはな ら ない

．

換 言 す れ ば， 小 面 積かつ 短時問 提 示の テ ス ト刺 激は 反対色シ ス テ ム の関 与は受け ない が

，

しか し そ れ を 検出する の は Pugh モ デル の ように 各 錐体で は な く， 輝 度シ ス テムである とい うことに な る

．

そこでも し輝 度シス テムの分 光 感 度を

，

良 くなされて い る よう に， CIE の

Vca

）で表わすことがで ぎるな らば， 輝 度の 等しい フィ

ー

ル ドは輝 度シ ス テ ムに対 して等 価である と 考える こと がで きる

．

従っ て等輝 度 の フ ィ

ー

ル ドを 用い て得 られた何 らかの結 果は， もし そ れ が輝 度シス テ ムだ けの産物であるならば， その波長に は依 存しない はずで あ る。 Mitsuboshi ＆ Mitsuboshi （1980）は等 輝 度 （15 cd _／皿 2）のフ ィ

ー

ル ドを用い て，　 spatial 　sensitization の大 きさに及ぼす波 長の 影 響 を検 討し， テ ス ト刺激とフ ィ

ー

ル ド の波 長の間に選択 性（specificity ）カ：ある ことを 見い出し た

．

こ うし た波 長 選 択 的な結果は

Mitsuboshi

＆ Mltsuboshi （

1980

_）の 実 験 結 果 が King

−

Smith ＆

Carden 流の チ ャ ンネルパ ラ レル モデルその ま まの形で は_説明で きない こ とを 意 味し て い る

．

その後

Mitsuboshi

（

1983

）はエ _ヅ ジ_{効 果}で_も同様の波 長選 択的 な結 果 を 得，

そ れ を説 明 する ため に 「チ ャ ンネル前 明る さ過 程 （pre

−

channel 　

brightness

　process _又は pathway ）」11）_を仮

定して いる

．

　「錐 体」は どららか と言えぱ3色 説モ デル を 想 起 させ る し

，一

方 「輝度チ ャ ン ネル」 は 反対色説モデル と強 く

結び付い て い る

．

又これが

Pugh

と King

・

S皿 ith＆

Carden の モ デル に も適 用 されるの であれば，　

Pugh

の 流 れを汲む 研究は依 然とし て 3色説の影 を 引い てい るこ とを 示し て い る

．

そ れ は， し か し， そも そ もの問題 意識 を考 え れば それ 程不 思 議 なことで はない

。

現 在の色 覚 研 究で は， 3色 説 と反 対 色説の 二者 択

一

的な議 論は殆ん ど な さ れてい ないが， 上に述ぺ た 問 題 はある意 味でその理 論上の _接点 と なっ て い ると考え ら れ な く も ない

．

図6は 短時間 提 示 （10　ms _）の テ ス ト刺 激の 検 出 を 説 明する

一

モ デル で ある （Sigel＆

Brouseau

，　

1982

）

．

各 錐 体から の _{信 号}が輝度シス テム _（achromatic 　Process ）に入 力す る前に 「自己順 応 （self 　adapt _）」の 過程を組み 入れて い る点が大 変 興 味 深い

．

この 自己 順 応の過程は単

一

変 数 的 （univariant _）な 過程 （即 ちその順 応の程 度が当 該錐体に

11

）各錐 体からの信号 が 輝 度チ ャ ンネル （

v

／｛A） の分 光感

　

度を持つ_）に入力 する前に存する と考 え られる仮 説 的

　

な 過程， そこ で はま だ各 錐体の特 性（例 え ば 分 光 特 性 ）

　

が 保たれてい る と考えられる （図6参照）

，

24 _{基 礎 心 理 学} 研 究 第5 巻 第 1号 図 6 短時聞 提 示 （

10ms

）の テ ス ト_刺激の検 出 を説

　　　

明 する

一

モ デル

．

_{最 終 的}に は 「ア ク 卩 マ チ ヅ ク

　　

過程 （achromatic _{process ＞」に よ} っ て 検 出さ

　　　

れるが

，

その_{過 程}に入る前に各 錐 体の「 自己順

　　

応 （self 　adapt _）」 の段階を組み入 れて い る点が

　　

非 常に興味 深い （Sigel＆ Brousseau

_，1982

_）

_．

吸 収 された光量子 数だけに依 存する）で あると考え ら れ る

．

そ れは 又各 錐体の独立 性 を 意味 する から， この 「自 己 順応 」 とい う過程は _先に 述 べ _た Mitsuboshi _（1983_）

の 「チ ャ ンネル前 明るさ過 程 （pre

・

channel 　brightness

process）」と極めて よく似た概念 である12）

_。

引 用 文 献

Alpern

　

M ．

　and 　Rushton 　

W ．

　

A ．

　

H ．1965

　 The 　spe

−

　cificity 　of　the　cone 　interaction　

in

　the　_after

一

_且ash

　effect

・

_ノ

b

窃7η σ」　（_ゾPhysiology

，176，

473

＿

482．

Bender

　

B ．

　

G．1973

　

Spatial

　interactions　between

　the　red 　and 　green

・

sensitive 　cQlour 　mechanisms

　

of



the

_hu

皿 an

　

visual

　

system

．

　

Vision

　

1_〜esearcJt

，

　

13，

　

22G5−

2218

，

Boynton

　

R ．

　

M ．1963

　

Contributions

　_of　threshold

　measurements _toco 】or　

discri

皿

ination

　theory

．

　

Journal

　of 　the

OPtiCa（Societ

_{丿 げ}

America，

53

， 165

−

　

178．

Boynton 　R

，

　M

．

，

　 Ikeda　

M ．

　 and 　

Stiles

　

W ．

　

S． 1964

　1nteractions

　among 　chrolnatic 　mechanisms 　_as

　

inferred

　from　positive　and 　negative 　

incre

皿 ent

　

threshold

．

　Vision

　

1

〜esearch

_，

4

_，

87

−117，

Boynton 　R

。

　

M ．

，

　

Das

　S

．

　R

．

　alユd　Gardiner　

J

．



_ユ

966

　 1nteractions　between　photopic　visual 　mechanis 皿s

　

revealed 　

by

　mixing 　conditioning 丘elds

．

_ノ

burna9

血 ＆ 跏 h 殴 曲 ＆

W

ユ 　 　

リ

槭   跏 副

曹

膾

W

偽

　

エ 　 　 　 し Kq て 臨

獣

論

h

な 議   も る p で す ＆ 鋤 関

d19

こ 9 （ セ 　

　

　 点

S

町 の 軌   こ 98 田 ） α M

12

　　

αブthe



OPticag



Soeiety

_Of

　America

_，

_56，

₁₇₇₅₋

1780

_．

　

DuCroz 　

J．

J．

　and 　

Rushton

　WA

．

H

．1966

　

The　_separa

−

　　

ti（）n

　

of

　

cone

　

mechanisms

　

in

　

dark

　

_adaptation

．

　　

ノウ 7π σ」

　

（ゾP／lr_｝

，

sioJosew

，

183

，

481−

496

．

Enoch 　

J、

　M

．1972　

The　two

−

cQlor 　threshold　_tech

−

　　

nicque



of

_Stiles



and



derived



co 皿 ponent

　

color

　　

mechanisms

・

_{In　IlandbooS　 of 　Sense　ry　P}

勿s ゴoJ

−

　　

ogy 　

VII

／

4

．

（Edited　by _∫ameson 　

D ．

　_and 　

Hurvich

　　L ．

M ．

）

，

　

Springer−Verlag，

　Berlin

，

　pp

．

537

−

567

．

Finkelstein

　M

．

　A

．

　and 　

Hood

　D

．

　C

．

1982

　

0pponent・

　　

color _{cel1s 　can 　in}〔luence　detection　of　sエnall

，

　_brief

　　lights

．

　

Vision

　Researclz

，

22

，

89

−95．

Foster　D

．

　

H ，

　 and 　Idris　

I，

1．

　M

．

1974

_Spatio−

_t

’

em

・

　　

poral　interaction　

between

　_{visual 　colour 　mech}

−

　　

anisms

．

17ision　Research

，

14

，

35

−

39

．

Foster　D

．

　II

．

1979　

1nteract正ons 　

between

　_blue

．

_and

　　red 　sensitive 　colour 　mechanis 皿 s　

in

　metacontrast

　　

masking

．



レ

’

ision　Research

，19

，921

−

931

．

Gouras　

P．

1968 　1dentification　Qf　cone 　皿 echanism

　　

in　mOllkey 　ganglion　CellS

．



ノb芻_{7 殍}σ’Of 　

IP

姦ySゴ0 ’Ogy

，

　　

199，

533

−

547

．

HelmhQ ！tz　H

．

　

L．

　

F．

_von1896

　

ffandbitchder

ρ勿

一

　　

siologisclaen 　Optik

．

_（2・・d _・

d．

_）

H

・皿

bu

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−

　　

z正9 ：Voss

・

_（

Hurvicl1

，1972 よ り）

正lurvich　L

．

　M

．

1972



Color



v三sion

　

〔leficieiicieg

．

，

　

In

　　

伽 伽 碗 _{げ 56}・ ・_{岬 恥} ・_副・即 VH _！4 （Edit・

d

　

by

　　

J

・n・e・。・

D ・

・nd　H・ ・

Vi

・

h

　L

．

　M

．

_）

，

　Sp・

i

・_g・・

−Ver

］・g

，

　　Berlin

，

　_pp

．

582

−

624

．

Hurvich L

．

　M

．

_and

Janleson

D

．

1955

　

So

皿 e 　

_guanti−

　　

tatlve

　

aspects



of　all　oPPonent

』

colors



theory

，

　II

，

　　

Brightness，

　saturation _，　and 　

hue

　in　normal 　and

　　

d孟chromatic _vision

．



fournal

（_ゾthe　

Optical

　

Societ

_），

　　of　

America，

45

，602−

616

．

Ikeda

　M

．

1963

　

Study

　of　

inter−

re！ations 　betlveen

　　

mechanisms at　tllresho ［

d．



_ノottrnal 　qプtlle（〜_♪

ticag

　　

Society

　◎ズAmerica

，

53

，

1305

−1313，

Ikeda　M

．

1964 　

Further

　use 　of　the　summation 　in

．

　dex

　

for

　the　study 　of　color 　vision

．

ノリ％ η1σ♂ cゾthe

　 Ol）tical　Society（_ゾ

America，

54

，

89−94，

池田光 男

1966　

視 覚 系の物 理

一

主 とし て閾 値 と色 覚に

　つ い て

一．

応 用 物理

，

35

，

164

−

176

．

IIlgling　

C．

　R

．

　

Jr．

1978

_Luminance

　 and 　opponent

　

co星or　contributions 　to　visua 工detectiQn　and 　adapta

曹

　

tion　and 　to　temporal　and 　spatial 　integration：Com

．

　

m ・nt

・

伽 7 澀 _げ 伽

OPtical

　

S

・ciety ・

f

　

Americ

’

a

，

　

68，1143−

1146

．

Ingling

　

C．

　R

．

　

Jr

．

　and 　Martinez　E

．

1981

　

Stiles

’

s π₅

　mechanism ： failure　to　show univariance 

is

　

caused 

by

opponent

・

channe 王input

．

_ノOurnai　ef　the

　（）_ptical

Societ

ソ　疏ブ

America，

71

，

　1134

−1137，

King

−Smith

　P

．

　E

．

1975



Visual　detection　analysed

　

in

　terms　of　

lu

皿

inance

　and 　chromatic 　 signals

．

　」〉彦

ture

_，255

_，

69

−70，

King−

Smith　

P ．

　

E ，

　and 　Carden 　D

．

1976　

Lu皿 inance

　and 　oPPonent

・

color 　contributiOns 　to　visual　detec

一

b

，

“