1
’
lte faPanese Journal of Fs．
vchonemic Science2004
，
VoL 23．
No、
】．
38−
42圃
尾
状核
ニ ュー
ロ ン の可
塑 性
と
行動
へ の影響
渡 邊 克 巳
National
lnstitutes
ofHealth1
）Plasticity
of
primate
caudate
neurons
and
goal
−
directed
behaviors
Katsumi
WATANABE
1
＞atiomal
lnstitutes
Of
Heatth
＊
The
caudate nucleus in the primate basal gang ！ia piays animportant
role in integratingcognitive ／motivational and motor signals
，
in
addition tQ its classical rolein
movcment generation．
Our
recent studies have shown that somc population Qf caudate neurons are sensitive to theassociation between visual target position and reward availability
．
Thisa．
ctivity is antic 正patory inthesensG that
it
starts evenbefQre
the target onset．
The caudate arlticipatory neurons change thciractivity
just
after a singlc experience of’
surprising’
reward event （unexpected rewardde
】ivcry
orunexpected lack of reward delivery）
，
with which saccade latency correlates welL These datademonstrate
that the caudate nuclcus is a part of neural circuits that enable animals to quicklyadapt to ever
−
changing environmental situations．
Key words ：motjvation
，
reward，
basal ganglia，
caudate nucleus，
saccade，
plasticity1．
目的 ／動機に基づ く行 動に関 する脳 内部位
目 的の ない行 動は存 在し ない，
目 的 ある い は動 機が ど の よ うに脳 内で表現 さ れ，
運 動 情 報 に変 換され るの か を 解 明 する ことは，
我々．
人 間を含む動 物の複 雑な行動を 理 解 する上で重 要で あり，
心 理 学・
神 経 科 学の中 心 的な課 題であり続けてい る．
近年の げっ 歯類又は霊 長 類を 用い た電 気 生 理 学 的 研 究の進 歩によっ
て， 目的f
動機に基づ く行 動 にば 脳内の さま ざま な部位が関 係して い る こと が 分か っ て き た．
比較 的よ く研 究さ れ てい る部 位と して は，
前 頭 前 野 〔prefrontal cortex ），
眼窩 前 頭 皮 質 〔or−
bitofrontal
cortex ），
前 部 帯 状 皮 質 （anteri （）r cingu・
late
），
辺縁 系の扁 桃体 〔amygdala ），
中 脳の黒 質 （sub−
stantia nigra ），
腹 側 線 条体（ventral striatum ＞な ど が挙げら れ る
．
これらの脳 内 部 位と その機 能を網 羅 的に解 説 するこ と は本 講 演の趣 旨か ら外れる の で，
以下の文 献を参 考に して頂き たい （
Baxter
＆Murray ，
2002 ；Berridge 1）現 所 属：産 業 技 術 総A
研究所＊
Institutc
for Human Science and BiomedicalEngineering
，
NatienalInstitute
ofAdvanced
In−
dustrial Science and
Technology
（AIST
）Centra
！
6，
Higashi 1−
1−
1，
Tsukuba，
Ibaraki 305−
8566＆ Robinson
，2003
；Holland
＆Gallagher
．2004
；Ko −
bayashi，
Lauwereyns，
Koizumi，
Sakaga エni，
＆ Hiko−
saka
，
2002
；MatsumQto
＆ Tanaka，
2004；Rolls，
2000 ；Schultz
，
2000，
2002，
2004 ；Schultz，
Tremblay，
＆ Hol−
lerman
，
2003；Shidara ＆ Richmond，
20e2；Watanabe ，
1996
；Watanabe ，
HikQsaka，
Sakagami，
＆ Shirakawa，
2002 ；Wise
，
2002 ＞。
本 講演で は 近 年の我々の 研究の一
部 を紹 介しなが ら，
大 脳 基 底 核 （特に尾状核）が報酬 動 機 駆 動 型の シ ンプルな行 動 （眼 球 運 動 ）に どのよ うに寄 与 するか を述べ る．
2，
大 脳 基 底 核の解 剖・
機 能 大 脳基底 核（basal
ganglia）は大 脳 半 球の奥 深 くに あ る神 経 核の集 合 体で あ り，
解剖学的 ／発 生学 的にば，
淡蒼球（globus pallidus）
，
尾 状 核 〔caudate nucleus 〕，
被 核（putamen ）
，
扁 桃 体 〔arnygdala ＞，
前 障〔c ！austrurn ）な ど を含む．
し か し機 能 的に は，
淡 蒼球，
尾状 核，
被 核，
視 床下 核 （subthalamic nucleus ），
黒 質（substantia nigra ）を指すこ と が
一
般 的で ある．
大 脳 基 底 核の機 能と して第・
に挙 げら れ るの は随 意運動の発 現及び調整で あ り，
例え ば黒 質 緻 密 部の ド
ー
パ ミン性神経細 胞の変 性 死，
そ れThe Japanese Psychonomic Society
NII-Electronic Library Service The Japanese Psyohonomio Sooiety
渡 邊：尾状核ニ ュ
ー
ロ ンの可塑 性と行動へ の 影響 39され るパ
ー
キ ン ソ ン病で は，
運 動 障 害 （振 戦・
筋 固 縮・
無 動
・
姿 勢 保 持 障 害な ど）が顕 著に現れ る．
その他に も動機の 低下
・
無 関心・
極度の 疲労感な どの症 状も現れる こと か ら，
大 脳 基 底 核は動 機・
意 志 に も関 係して い ると 言 わ れ てい る（Fridernar
／＆Friedrnan，1993
；Taylor
＆Satjnt
−Cyr，
1995），
大 脳 基 底 核 は，
動 機に関 係 し た 大脳皮 質 内の部 位や そ の他の 脳 内 部 位と
，
解 剖 学 的 ／機 能 的に密 接 な結びっ きを持 っ ており（Aiexander
，
De Long，
＆
Strick，1986
；Calabresi
，
Pisani，
Mercuri，
＆Bernardi，
1996
；Lynd ・
Balta
＆Haber，
1994；Nicola，
Surmeier，
＆Malenka
，
2000 ；Parent 1990：Parthasarathy，
Schall，
＆Graybiel，1992
：Selemon
＆Goldman −Rakic，1985
：Ye −
terian＆ Pandya
，
1991），
動 機を行 動に変 換する際に重要な役 割を果た して い ると推 測される
．
3
．
尾状核 （
背
側線条体
）我々 はノ〈脳 基 底 核の 中で も眼 球 運 動の制 御に強 く関
わっ て い る尾 状 核 （背 側 線 条 体 ）に注 口して き た （ltoh
，
Nakahara，
Hikosaka，
Kawagoc ，
Takikawa，
＆ Aihara，
2003
；Kawagoe ，
Takikawa ，
＆Hikosaka，1998
；2004
；Lauwereyns
，
Takikawa，
Kawagoe，
KQbayashi，
Koi−
zumi
，
Coe ，
Sakagami，
＆Hikosaka，
2002
；Lauwereyns ，
Watanabe
，
Coe，
＆ Hikosaka，
2002 ；Takikawa，
Ka−
wagoe
，
＆ Hikosaka，
2002；Watanabe，
Lauwereyns，
＆Hikosaka
，
2003a
），
尾 状 核は，
複 数 存 在 する大 脳 皮 質一
大脳基 底 核ル
ー
プ群の 中で眼球運動ルー
プの一
部を 形成し（
Alexander
et al．1986
），
その神 経 回 路は比 較 的 良 く 調べ ら れて い る〔Figure 1； Hikosaka，
Sakamoto，
＆Usui，1989abc
）．
尾状核には，
不規 則で は あ る が持続的に発 火 し続け る神経 細 胞（tonica！！y
−
active neuron ）と投 射 神 経 細 胞 （projection neuron ）の 2種 類が存 在する ことが 知 られている〔
Aosaki
，Tsubokawa
，Ishida
，Wa −
tanabe，
Graybiel，
＆Kimura ，
1994；Hikosaka
et al．
，
1989abc ）
．
後者は大脳 皮 質か らの グル タ ミン性 興 奮 性 人 力や黒 質 緻 密 部 （substantia nigra pars compacta ）か らの ドー
パ ミン性の投 射を受け，
そ れ らの情 報を統 合し た1
二で尾状 核の外にGABA
性の 抑制 性の 信 弓．
と して投 射す る．
我々 はニ ホ ンザルに報 酬に基づいた動 機を変 化 さ せ た眼 球 運 動 課 題を行わ せ，
こ の尾 状 核 投 射ニ ニー
ロ ンか らの活 動 を記録 した．
4．
動 機バ イア ス眼 球運動 課題 「動 機 」 とい う内 的な因 子 を 効 率よ く調べ る ために，
我々 は 「動 機バ イア ス 眼 球 運 動 課 題．
【を 用いた （Lauwe −
reyns et aL
，
2002 ；Watanabe et al．
，
2003ab ）．
こ の課 題Saccade
generation
Figure
l，
Simplified
version ofthe eye一
皿ovement pathwayfrom
the cerebral cortex to thebasal
ganglia
．
Lines
withblack
circles represent inhibitory connection．
Lines with white circlesrcpresent excitatory c（）nnection
，
Prく）jection
from SNc to caudate nucleus is modu ！atory．
LIP・
−
lateral
intraparietal
area；FEF ；frontal
eyeneld
：
SEF
＝ supplementary eye field；DLPF ＝ dorso−
lateral prefrontal cortox ；SNc
＝
stlbstantia nigrapars compacta ；
SNr ＝
substantia nigra pars reticulata ；GPe＝
extemal segment of the globus pallidus； STN＝
subthalamic nucleus ； SC＝
supcrior colliculus．
See
e．
g．
，
Hikosaka，
Kawagoe，
＆Takikawa （2000）for more details
．
で は
，
被 験 者は左 右 ど ち ら かに ランダムに提示される光 点 （ター
ゲ．
ソ ト）に素 『双 かつ 正 確に眼 球 運 動 （サ ッ ケー
ド）を す ること を求め ら れ る．
正 し く 眼球運動がで き た場合に は，
当によ るフ ィー
ドバ ッ クが与え ら れ る．
フ ィー
ドバ ッ ク の他に水によ る報 酬が 与え ら れ る が，
1 つの ブロ ッ ク の間は報 酬が与え ら れ る 夕一
ゲ ッ ト の位 置 が周定さ れ る．
っ ま り，
あ る ブロ ッ クで は右 側へ の眼 球 運動を した時にの み報酬が与え ら れ，
次の ブロ ッ ク で は 左 側に眼 球 運 動 した時に のみ 報 酬「が辱えられる 〔Figure2
）．
被 験 者 は中 程 度に の ど が乾い た状 態に して あるの で，
例 え ば 右側に眼 球 運 動 す る 場 合だけに報 酬．
1
が も ら え るよ う な ブロ ッ ク で は，
右 側へ の眼 球 運 動を する動 機が N工 工一
Eleotronio Library40 基 礎 心理学 研 究 第
23
巻 第1
号 5・％／
↓
↓
Fixation＼
5°％↓
↓
Target Saccade Auditory正eedba ⊂k 十 Reward eventFigure 2
．
BiasedSaccade
Task
〔Lauwereyns ，
Watanabe
，
Coe ，
＆Hikosaka，2002
；Watanabe ，
Lauwereyns
，
＆ HikQsaka，
2003ab ）．
高 くな る こ と が期 待される
．
こ の動 機バイア ス眼球運動課題に は， 報酬の 出る位 置 が 空間 的に非 対 称であ る とい うこと 以外に，2
っ 重要な ポ イン ト が ある，
1っ 目は ター
ゲ ッ トの提 示 位 置は ラン ダム であ る ため， 位置の 予測は不冂∫能である点，2
つ 目 は被 験 者がター
ゲッ トの出た方向へ の 眼球運動に失敗し た場 合は同じ試 行が繰り返さ れる ため，
報 酬が出な い方 向へ の眼球 運 動 も必ず行わ な け ればな ら ない点で ある。
当然 トレー
ニ ン グの 初 期 段 階で は，
被 験者 は報酬 が 出 な い方 向へ の眼 球 運 動は行 わない こと が多い，
しか し長 期 （2〜3
ヵ月）のH
常 的 トレー
ニ ン グの後は，
被 験 者は 「課 題の ルー
ルを 理解して」（あ るい は 「あ き らめ て」） ど ち らの方 向に も少ない エ ラー
で眼 球 運 動を す る よ うにな る．
こ の よ う に報 酬の有無に か か わ ら ず 眼球 運 動 を行え る よ うになっ た後に，
眼球運動反応時間 （ター
ゲ ッ トの 提 示か ら眼 球 運 動が起きるまで の時 間）を測 定すると，
報酬が出る方向へ の眼 球 運 動は報 酬が出ない方 向へ の眼 球運動よ り有 意に短い こと が分かっ た （Lauwereyns
et al．
，2002；Watanabe et al．
，
2003ab ）．
1囘の実 験で も ら え る報 酬の量 を最 大 化 する た めに最 適の方 法は，
ど ち ら の方 向に も素早 く正 確に眼 球 運 動 を す るこ とであ り，
ど の 試 行で も少ない ミスで 眼 球 運 動がで きる とい うこと は，
被 験 者はある意 味そ れを 理 解して い る と考え ら れ Sa〔cadesFixation Onset TargetOnset
↑
Auditory feedback 十
Reward event
Figure
3，
Schematic presentation of caudateanticipatory activity
．
る．
それにもか か わ らず 観 察 さ れる眼 球 運 動の反 応 時 間 の 差 を，
我々は2
つ の空 間 的 位 置へ 運動を起こす際の動 機の違い と解 釈 した．
5．
尾 状 核＝ ユー
ロ ン の予 期 的 活 動 こ のよ うな動 機バ イア ス眼球運 動課題を行っ て いる時 に，
尾 状 核 投 射ニ ュー
ロ ンの活 動を電 気生 理学 的に記 録 す る と，Figure
3
の よ う な活 動が見ら れ る場 合 が ある．
神 経 活 動が注 視 点が提 示さ れ た時か ら次第に．
ヒ昇 し，
夕一
ゲ ッ ト が提 示されるとす ぐに消 滅 する．
こ の尾 状 核 投 射ニュー
ロ ンの活 動は ター
ゲッ トが 提 示される前か ら 始まるの で，
予 期 的な活 動であ る と考え ら れ る．
興味深 い ことに，
この 予 期 的 活 動は ター
ゲッ ト位 置と報 酬の関 係が反 転 する と消え て し ま う．
っ ま り，
尾 状 核 投 射 ニ ュー
ロ ン の予 期 的 活 動は， 刺 激 位 置と報酬の 「関係1
に選 択 的で ある．
動 機バ イア ス眼球運動課題で は，
注 視 点が 出て か ら ター
ゲッ トが提示さ れ る まで の間に， 特定の方向へ の眼 球 運 動を準 備 する こ とは有 効で はない （尾状核ニ ュー
ロ ンの予期的 活 動が単に眼 球 運 動の準 備を反 映して い る の で は ない こ と はLauwereyns
et al．
，
2002
を 参照）．
注 視 の間，
被 験 者に は 「ど ち らに ター
ゲッ トが出るは分か ら ないが，
も し右に で たら報 酬 が も らえる 」 とい うこと だ け が分かっ
て お り，
被験 者に で き ること と言えば 「右に 出たら良い なあ」と期 待す るこ とぐらいで は ない だ ろ う か．
それな ら ば 「位 置一
報 酬1
関 係 選 択 性1
は，
被 験 者の 「特 定の 行 動へ の動 機あ るい はバ イア ス」 を反 映して い る と考え る こ と もで き る だ ろ う （Lauwereyns
et al．
，
2002；Watanabe et aL，
2003ab ）．
6．
尾状核
ニ ュー
ロ ン活 動の可 塑 性The Japanese Psychonomic Society
NII-Electronic Library Service The Japanese Psyohonomio Sooiety
渡 邊：尾 状 核ニ ュ
ー
ロ ンの 可 塑性と行 動へ の影 響41
位 置一
報 酬 関 係 選 択 性を持っ 尾状 核ニ ュー
ロ ン の 予 期 IY・
J活 動は，
非 常に柔 軟な可 塑 性 を示 す．
ある位 置一
報 酬 関 係を持っ ブロ ッ ク で生じ る強い予期的 活 動は，
次の ブ ロ ッ ク で 位 置一
報 酬 関 係が 逆転す る と 速 や かに減 少 し，
位 置一
報 酬．
「関 係が再 び 反 転 する とす ぐに元の レベ ル に戻 る 〔Lauwereyns et al．
，
2002），
運 動方 向選択 性を持つ ニ ュー
ロ ン で，
これほど速や か な可塑性を示す もの はめ ずらしい．
さらに我々の用いた動 機バ イア ス眼 球 運 動 課 題で は，
ブロ ッ ク が替わっ た こ とを被験 者に明 示 的に知 ら せて いない．
つ まり被 験 者は位 置一
報 酬 関 係の反転を， 試 行 錯誤に よっ て知る必 要がある．
例えば，
右 方 向の 眼 球運動にだ け報酬が与え ら れ る ブロ ッ ク が，
左 方 向の眼 球運動にだ け報 酬が与え ら れるブロ ッ ク に変わっ た とす る，
位 置一
報 酬 関 係の反 転が起き た後の第 1試 行で は，
〔反転に気づ か ないた め に） 被 験 者は前の ブロ ッ ク の位 置一
報 酬 関 係に基づ い て反 応 す る．
つ ま り，
右に ター
ゲッ トが 出た場 合は素 早い眼 球 運 動を，
左に ター
ゲッ トが出 た場 合は遅い眼 球 運 動をする こ とになる．
ど ち らの場 合 であっ
て も，
正 しい眼球運動に伴う報酬イベ ン トは，
被 験 者に とっ て 「びっ く り」する もの にな る．
右方向に （報 酬が も ら え ると期 待し て） 素早く眼 球 運 動した の に報 酬 が も らえ ない， あ るい は 左方 同に （報酬が も ら え ない と 分か りな が ら も 「い や い や」）遅い 眼球運動を し たの に報 酬が もらえ て しま うか らで ある，
最 近の我々 の研 究で は，
こ の よ う な 「びっ く り 」試 行 をた だ1
回 経 験 するだ けで，
（第2試 行 目か らは） 眼球運動反 応時 間と 尾状 核 ニ ュー
ロ ンの予 期 的 活 動は有 意な変 化を示 すこと が明ら かになっ た （Watanabe
＆Hikosaka，
準 備 中 ）．
これは 「ある方 向へ の眼 球 運 動を し た場 合に報 酬が も ら え る場 合は，
もう 1つ の方 向へ の眼 球 運 動に は報 酬が伴わ な い」 とい う，
動 機バ イア ス眼 球 運 動 課 題に お ける 般 的なル
ー
ル，
あ るいは 「学習の構え 〔learning
set）」（Har−
low
，
1949）を被 験 者は理解 してお り，
それ が眼 球運動 反 応時間の変化に反映さ れ て い る と見る こ と が で きる．
ま た，
尾状核ニュー
ロ ン の 予期 的 酒 動 もた だ1
回の 「びっ くり1
試 行で変 化が起きる こ とは，
尾状 核ニ ュー
ロ ン活 動の可 塑 性が極め て柔 軟であるこ と を 示 すと ともに，
「学 習の構え1
のよ う な比 較 的高次な認 知 機 能 を 反 映し たlt
で の動 機 行 動の コ ン トロー
ルが尾 状 核 （あ るいは 尾 状 核 を 含む大 脳 皮 質一
人 脳 基 底 核ルー
プ ；Alexander et al．
，1986
）によっ て可能になっ てい ること を示 唆 する．
7 ．
終 わ りに 近 年の神 経 科 学の進 歩は，
動 機の よ うな内 的な状 態を 厳密な方法で調べ るこ と を可能に しつ つ あ る．
本講演で は，
尾 状 核ニ ュー
ロ ン活 動の 凵J
塑・
陸とそ の動 機バ イア ス 眼 球 運 動 課題での行動へ の影 響を 示 すこ と に よ り，
そ の一
端 を紹 介し た．
大 脳 基底 核は，
解 剖 学 的に も機能 的に も，
認 知 （思考），
感 情 （動 機 ），
運 動を司る複 数の脳 内 部 位の入 出 力を統 合で き る よ う な戦略的 位置にあ る，
動 物が，
常に変わ りっ っ ある環境に適 応して い く ため に は，
認知一
感 情一
行 動の統 合が必 要であ り，
こ の意味で大 脳 基底核の研 究は ますます 重要に なっ てい くであろう〔Hikosaka
，
Kawagoe，
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