里山地域の食用きのこ生産に寄与する栽培技術の開発

総 　 説

* 責任著者． E-mail: [email protected]

里山地域の食用きのこ生産に寄与する栽培技術の開発

増野和彦

長野県林業総合センター　〒399-0711 塩尻市片丘 5739

Development of cultivation techniques contributing to edible mushroom

production in “Satoyama” area

Kazuhiko MASUNO

Nagano Prefecture Forest Research Center, 5739, Kataoka, Shiojiri, Nagano 399-0711, Japan

（Received 14 January 2020 / Accepted 14 January 2020）

Abstract

To promote the production of edible mushrooms in Satoyama areas, this study examined the development of mushroom cultivation techniques and cultivars. The major achievements resulting from this research were as follows.

1. A simple inoculation method for bed-log cultivation using spawn comprising disposable chopsticks and toothpicks was devised and demonstrated for Kuritake (Hypholoma lateritium) cultivation. These methods were patented as a “mushroom inoculation method”.

2. In Kuritake mushrooms, high levels of mitochondrial DNA (mtDNA) variability may be maintained in natural populations.

3. Kuritake mycelia grow and spread in the soil using woody residues as a substrate while developing hyphal cords and rhizomorphs. In addition, a method for culturing Kuritake mycelia in nature on sterilized logs was developed. Specifically, a buried culture-bed method employing a basic knowledge of Kuritake cultivation was used in this study.

4. Mushroom genetic resources collected from wild mushrooms, such as Nameko (Pholiota microspora, Numerisugitake (Pholiota adipose), Yamabushitake (Hericium erinaceus), and Kuritake were used to improve cultivars used in mushroom production.

Key words: Cultivation techniques, Edible mushroom, Hypholoma lateritium, Satoyama areas

1．はじめに きのこ生産は森林内で原木を活用することから始まった が，今では，空調施設を完備した大規模な菌床栽培方式にそ の主体が移っている．大規模生産方式では短期間に大量の 子実体を発生させる効率性が最重要となるため，新品種や 新品目の栽培技術を開発しその後，効率性に問題があれば 実用化されにくくなる． 一方，山村におけるきのこ生産を地域特性のある産業・文化 として存続させていくためには，効率性以外の視点も大切であ る．そのために実施した研究の主な視点は以下の二つである． 一つは，生計を立てることのみを前提とせず，多くの人々 が参画できるきのこ栽培技術の開発，即ち，山村の集落周辺 の里山に残された未利用木材を活用する手軽な「きのこの 栽培および増殖技術」の確立である． もう一つは，大規模生産の対極にある家族労働を中心と する中小規模生産者に寄与する技術の開発，具体的には，自 然界から収集したきのこ遺伝資源とその活用によるきのこ の新品目・新品種の開発である． これらのことに基づき，里山地域の食用きのこ生産に寄 与する栽培技術の開発に関する研究成果を概説する． 2．きのこ簡易接種法の開発 昨今では，集落の周辺にある「里山」の荒廃が危惧されて おり，「里山再生」が大きな課題となっている．そこで，山菜・ きのこ等の特用林産物による新たな里山の有効活用法の開 発を目指した．その一環として，林内における接種技術の簡 易化に取り組んだ． 従来のきのこの原木栽培では，電動ドリルで原木に穴をあ け，そこに種駒を接種する．したがって，移動式の発電機等 がないと林内ではきのこの接種をすることは困難である．き のこ栽培や収穫の楽しさを誰もが林内で手軽に体験するため には，きのこの接種がもっと簡易になることが必要である． そのため，「わりばし」及び「つまようじ」に菌を培養した 種菌（以下「わりばし種菌」「つまようじ種菌」，写真 1）によ る簡易接種方法を考案した．さらに，考案した方法で除間伐 木や伐根（切り株）を用いてクリタケが栽培できるかを栽培 試験により実証した1-2) ．「わりばし種菌」による接種手順を 図 1 に，実証試験による子実体の発生状況を写真 2 に示した． 簡易接種法によるクリタケ Hypholoma lateritium 原木栽 培試験の結果，春に接種し翌年秋から発生が始まり，収量 のピークは発生 2 年目で，3 年目以降は次第に減少するが， 5 年間の累積収量は原木 1 本当たり 664 g となった（図 2）． これを基にして，表 1 のような年次別収量のモデルを作成

した．5 年間で原木 1 本当たり 650 g の収量とすると，原 木 1,000 本当たり 650 kg のクリタケが得られる．販売単 価を取引例から 1 kg 当たり 1,200 円とすると，販売額は 780,000 円となる．資材費，出荷経費等を差し引いた収益は 498,970 円となり，1 日当たりの労働報酬が 20,039 円得ら れる（表 2）．あくまでも計算例であるが，考案した技術の実 用性を一定程度示すことができた3) ． これらの結果を基に，きのこ簡易接種法の特許を取得4) す るとともに，栽培マニュアル書を作成した5) ． 3．クリタケの特性解明と自然増殖技術の開発 クリタケ原木栽培では，種菌を接種した原木から直接子 実体が発生するだけでなく原木から数 cm から 1 m 程度離 れた土壌中からも子実体が発生している（写真 3）．このよ うな現象は，生産現場では「ハナレ」と言われている（以下 「ハナレ現象」と呼ぶ）．ハナレ現象の機構については，原 木内の菌糸体が土壌中の有機物に蔓延して起こることなど を漫然と指摘する栽培技術書はあるが，明確な検討例はな かった．そこで原木栽培において，ハナレ現象の子実体の由 来を丁寧に調べたところ，子実体の茎が直接原木から発生 せず「根状菌糸束」から発生していることを観察した（写真 4）．また，殺菌原木栽培や菌床栽培により再現試験を行った ところ，いずれの場合も根状菌糸束の形成およびそこから の子実体の発生を確認した（写真 5）．さらに，ハナレ現象に 写真 1. 「わりばし種菌」（左）　 　　　 「つまようじ種菌」（右） 写真 2. 簡易接種法によるクリタケの発生 図 1. 「わりばし種菌」の接種手順 ①チェンソーで原木に切り込みを入れる。 ③種菌を接種した原木を広葉樹の落葉で 被覆する。 ②「わりばし種菌」を切り込みに差し込む。 ④原木の間を埋める程度に周辺の土をかける。

より発生した子実体からの分離株について対峙培養試験お よび RAPD 分析を行い，原木から離れた位置にも接種系統 に由来する子実体が発生することを示した．このようにハ ナレ現象の観察を基に，クリタケは菌糸束や根状菌糸束を 形成して土壌中の木質の基質を介してテリトリーを広げ， 子実体を発生させて胞子を分散させる生態を有しているこ とを明らかにした6-7) ． 次に，日本の 11 県（北海道，青森，岩手，秋田，山形，福島， 群馬，長野，岐阜，京都，および鳥取）から採集した野生ク リタケ 32 菌株における遺伝的変異性を検討するために，ミ トコンドリア DNA（mtDNA）の RELP 分析を行った．野生 写真 3. クリタケ原木栽培における“ハナレ現象”． 白丸で囲った部分（2 か所）がハナレ現象により発生 した子実体 写真 4. 原木栽培での根状菌糸束からの子実体発生． 写真 5. 殺菌原木栽培での根状菌糸束からの子実体発生． 表 2. 簡易接種法によるクリタケ栽培の収支（原木 1,000 本当 たり） ① 収入 収量 5 年間で原木 1000 本当たり 650kg 販売金額 650 kg × 1,200 円 = 780,000 円 780,000 円 ② 支出 項目　 　　数量 　　　　単価 　金額 生産資材 原木＊ 1,000 本 100 円 100,000 円 種菌 25 袋 1,000 円 25,000 円 燃料（ガソリン・オイル・チェーンオイル） 10,000 円 小計 135,000 円 出荷資材 トレイ 650 枚 4 円 2,600 円 ラップフィルム 6 本 1,800 円 10,800 円 ダンボール箱 217 枚 90 円 19,530 円 小計 32,930 円 出荷費 輸送費 650kg 30 円 19,500 円 手数料 780,000 円 12％ 93,600 円 小計 113,100 円 合計 281,030 円 ③ 労働 内容　 　　総数 1 日 1 人当たり 　人数 接種 1,000 本 300 本 3.3 人 被覆 5,000 本 5,000 本 1　人 採取 650kg 150kg 4.3 人 包装 6,500 個 400 個 16.3 人 合計 24.9 人 ④ 収益 780,000 円 － 281,030 円 ＝ 498,970 円 ⑤ 1 日当たり労働報酬 498,970 円 ÷ 24.9 人 ＝ 20,039 円 ＊原木の調整経費を原木代として計上した。 表 1. 簡易接種法によるクリタケ栽培の年次別収量モデル 　　 （原木 1 本 1 代当たり 650 ｇ発生するとして） 発生年次 収量（ｇ / 本） 1 年目 * 2 年目 3 年目 4 年目 5 年目 100 250 150 100 50 ＊春に接種の場合：翌年の秋，その以降の接種：翌々年の秋 図 2. クリタケわりばし種菌接種による収量（原木１本当り） 菌株：臼田 A-6（27）, 原木直径 10 cm 長さ 100 cm, 原木 13 本の平均値 error bar：平均値±標準偏差

クリタケ 32 菌株は，それぞれ固有の EcoRI および EcoRV の mtDNA RFLP パターンを示した．制限酵素断片のサイズ の総和から，クリタケ mtDNA のサイズは 53.4 － 84.4 kb（平 均：69.4 kb）と推定された．制限酵素断片の有無に基づいて 算出した各野生株間の遺伝距離の値は，これまで調査された シイタケ，ヒラタケ，およびナメコと比較して明らかに大き く，クリタケ自然集団において mtDNA の高い変異性が保 持されていることが示唆された．また，クリタケ mtDNA の 変異と地理的分布の関連性はほとんど認められなかった8) ． これらクリタケの基礎的な知見を基に，殺菌原木栽培・ 培養菌床の埋設によるクリタケの自然増殖誘導技術を開発 し実証した9) ．さらに合わせて，針葉樹であるカラマツ原木 が利用可能なクリタケ品種，大型子実体が発生するクリタ ケ品種を開発した9) ． 4．きのこ遺伝資源の収集・選抜・品種開発 きのこ生産の基盤づくりとして，ナメコ Pholiota microspore， ヌメリスギタケ Pholiota adipose，ヤマブシタケ Hericium erinaceum，クリタケ等のきのこ遺伝資源の収集・選抜・品 種開発を行った． 北は北海道の道南地域から南は九州の大隅半島に至る日 本国内のブナ林においてナメコ野生株を収集して約 800 系 統を保存するとともに，ほぼ全ての菌株の栽培特性を把握 した10-13) ．これらを活用して交配株を作製し，菌床栽培用品 種 2 系統を品種登録した（写真 6）14-15) ．また，ヌメリスギタ ケ，ヤマブシタケについても野生株を収集して菌株の選抜 試験と栽培法の検討を行い，栽培技術を開発するとともに 選抜株をそれぞれ品種登録した（写真 7，8）10-11, 16-18, 20-21) ． さらに，クリタケ野生株から菌床栽培に適した菌株を選抜 写真 10. 栽培マニュアル書． 写真 6. ナメコ登録品種（長林総 3 号）． 写真 7. ヌメリスギタケ登録品種（長林総 NU1 号）． 写真 8. ヤマブシタケ登録品種（長林総 Y1 号）． 写真 9. 菌床栽培クリタケ．

することでクリタケ菌床栽培への道を開いた（写真 9）22-25) ． 開発した技術を基に栽培マニュアル書（写真 10）を作成 して普及に供している26-29) ． 5．おわりに 「里山」という言葉は，古くは 1759（明暦 9）年の名古屋 徳川藩「木曾御材木方」という文書のなかにあり「村里や集 落（家居）に近い山を指して里山という」と定義されている が，この言葉を現代社会に蘇らせたのは森林生態学者の四 手井綱英と言われる30) ．人里離れた奥山に対して，集落と接 し里人と生活を共にした山のことを指している． この里山という言葉は，自然を愛する「市民」によって頻 繁に使われるようになり31) ，今では，集落周辺の雑木林・マ ツ林・人工林等の森林のみならず，採草地，林地周辺の農地， 河川も含めた広い範囲や地域として捉える例が多くなった． きのこ栽培は原木栽培で「山」に始まったが，菌床栽培で 平らな「里」に下り，現在では大規模な「工場」でも行われ るようになった．大規模工場でも，近年は，厳しい産地間競 争や資材調達のグローバル化に直面し，コスト削減や省エ ネルギー化等の多くの課題への対応に迫られている．一方， 山村地域には家族労働による原木栽培や菌床栽培の中小規 模生産者も多く存在し，きのこ生産は二極化の様相を呈し ている．今回紹介した研究は，主に後者に寄与するものであ るが，その他にきのこ生産で直接的に生計を立てない「市民」 を巻き込み，きのこの消費拡大や森林への関心の醸成をも 目指したものである． 開発した技術は大幅にきのこ生産量を伸ばすものではな いが，里山地域のきのこ生産技術として次第に広がりつつ あると考えている．また，単にきのこ生産を図るのみならず， 「里山」を中心とした地域全体の活性化，グリーンツーリズ ム等による都市と山村の交流促進の契機になれば幸いであ る．今後もさらに開発した技術の普及を図りながら，地域の 特色を活かしたきのこ生産に向けて貢献していきたい． 謝　辞　本研究の実施に際しては，信州大学農学部の福田 正樹先生・山田明義先生始め，星の町うすだ山菜きのこ生 産組合，一般社団法人長野県農村工業研究所，JA 上伊那の 各位から多大なご指導・ご協力を頂戴した．心より御礼申 し上げる．同様にご協力ご助言を頂戴した長野県林業総合 センター特産部および長野県の普及職員の各位にも深く謝 意を表する． なお，本研究の一部は，農林水産省農林水産技術会議から 研究資金の提供を受けて実施したものである．

摘　　　要

里山地域のきのこ生産に寄与するため，多くの人々が手 軽に参加できるきのこの栽培および増殖技術の確立，およ び栽培品種の開発を図り，以下の研究成果を得た． 1．「わりばし」および「つまようじ」に菌を培養した種菌に よる原木きのこ栽培の簡易接種法を考案して，クリタケ について実用性を実証し「きのこの接種法」として特許 を取得した． 2．ク リ タ ケ 自 然 集 団 内 に お け る ミ ト コ ン ド リ ア DNA （mtDNA）の高い変異性を明らかにした． 3．クリタケは菌糸束や根状菌糸束を形成して土壌中の木質 の基質を介してテリトリーを広げていく生態を有して おり，また，これらクリタケの基礎的な知見を基に，殺 菌原木栽培・培養菌床の埋設によるクリタケの自然増殖 誘導技術を開発し実証した． 4．ナメコ，ヌメリスギタケ，ヤマブシタケ，クリタケ等の きのこ遺伝資源を収集し，これらを活用することで品種 開発を果たした． 引 用 文 献 1) 増野和彦・福田正樹・西澤賢一・吉村智之・細川奈美・伊藤　淳・ 山本郁勇・市川正道・高木　茂・竹内嘉江：里山を活用したき のこの栽培及び増殖システムの開発，長野県林業総合センター研 究報告， 23，81-126(2009) 2) 増野和彦：里山を活用したきのこ栽培 － きのこ簡易接種法の 開発 -，日本きのこ学誌，20，124-127(2012) 3) 増野和彦・古川　仁・鈴木良一・高木　茂：森林空間の高度 利用のための特用林産物生産・流通システムの開発（1），長野県 林業総合センター研究報告，28，5-13(2014) 4) 増野和彦・西澤賢一・吉村智之・細川奈美・伊藤　淳 : きのこ の接種法， 特許 5640201 号 (2014) 5) 長野県林業総合センター：里山を活用したきのこ栽培 － クリ タケの簡易接種法 － (2009) 6) 増野和彦・細川奈美・西澤賢一 : 林地におけるきのこ類増殖方 法の改良に関する研究（1）－ クリタケの菌糸束および根状菌糸 束の形成 － ，第 54 回日本木材学会大会要旨集， 700(2004) 7) 増野和彦・松瀬收司・高木　茂：複合培養系を用いる里山き のこの増殖技術の開発 － 里山における腐生性きのこ類の生態的 特性の解明と増殖技術の開発 － ，長野県林業総合センター研究 報告，22，91-96(2007)

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