序 文 小笠原諸島は本州から 1,000～2,000 km 南方の太平 洋上に散在する 150 以上の小島からなっている．それ らは大陸と地続きになったことのない大洋島であり， 我が国では沖縄よりも年平均気温の高い海洋性亜熱帯 気候に属している（本間，1992）．本諸島に分布する 高等植物の約 40％は固有種と言われており，木本の 固有率はさらに高く約 70％にのぼるとされる（伊藤， 1992）．1854 年，アメリカの探検家チャールズ・ライ トが小笠原諸島で初めて担子菌類の子実体などを採集 して以来，多くの菌類が見出されてきた（Berkely & Curtis, 1860; Kobayasi, 1937）．ライトが本諸島に来航 した年は日米和親条約が結ばれた安政元年にあたり， 小笠原諸島が我が国の近代菌学発祥の地と言っても過 言ではない．明治期に入り本諸島が日本の領土と認め られると，日本人研究者がまず目につくキノコ類を中 心に採集し報告してきた（Ito & Imai, 1937a, b, 1939, 1940a, b; Hongo, 1977, 1978； 根田・服部，1991）．第 2 次大戦後，1945～1968 年の米軍統治下は菌類研究の 空白期間であったが，返還されて以降，本諸島の微小 菌類についても報告されるようになった（Kobayasi & Konno,1969； 井上，1970; Harada, 1979; Katumoto &
Harada, 1979; Tokumasu, 1985； 佐藤，1987； 佐藤ら， 1991; Ando, 1993; Hirooka et al., 2007, 2008, 2010）． 2010 年，小笠原諸島産菌類に関する過去 150 年間の 学術報告や標本・菌株情報を基に，学名，和名，分布， 宿主・基質，標本・菌株番号，出典文献などを載せた 菌類リストが編纂された （Sato et al., 2010） ．これに は，約 1,000 学名が掲載され，明らかに本諸島がタイ プロカリティーとなった新属・新種が約 10％含まれ ている （Sato et al., 2010） ．これまで本諸島から報告 された菌類は大型の子実体を形成する，いわゆるキノ コ類が多く，このリストの半分近くを占めている．一 般に，木本の微小寄生菌類等は草本に比べて種類が多 く（農研機構遺伝資源センター，2016），小笠原諸島 の樹木類の多様性と固有率を考慮すると，未報告の菌 類が多く残されていると予想される．そこで本諸島で 採集した樹木などの病変部および樹木上の生物から菌 類を分離・培養し分類・同定を行うとともに，分布な どの新規性を調べた後，研究資源として代表的菌株を 農業・食品産業技術総合研究機構農業生物資源ジーン バンクに登録・保存することとした． 材料と方法 1）調査・採集地および日程 2011 年から 2013 年にかけて，毎年以下の日程で父 島，母島および兄島において，病変の認められた樹木 類等の調査・採集を行った．この他，2012 年 2，3 月，
小笠原諸島の樹木類等より分離された菌類
佐藤豊三
1）＊，小野 剛
2），田中和明
3），服部 力
4） 1）農業・食品産業技術総合研究機構遺伝資源センター 〒305-8602 茨城県つくば市観音台 2-1-2 2）東京都小笠原亜熱帯農業センター 〒100-2101 東京都小笠原村父島字小曲 3）弘前大学農学生命科学部 〒036-8561 青森県弘前市文京町 3 4）森林総合研究所 〒305-8687 茨城県つくば市松の里 1 2011～2014 年，小笠原諸島において採集した約 300 点の樹木等の罹病部や寄生生物から菌類を分離し，DNA バーコード 塩基配列および形態により分類同定を行った結果，286 菌株が 124 種に同定され 161 菌株が属まで同定された．これらのう ち少なくとも 37 種は日本新産，20 種・1 亜種は小笠原新産であり，57 菌種について延べ 80 種の新宿主が明らかとなった． 新宿主には 19 種の小笠原諸島の固有種が含まれていた．一方，固有植物から分離された他の 50 菌株以上が 37 属に同定さ れたが，DNA バーコードを用いた BLAST 検索などの結果では種まで特定できなかった．これらは新種の可能性も含めて 分類学的所属を明らかにする必要がある．また，国内初確認 13 種および小笠原諸島新産菌 1 種は，熱帯・亜熱帯産の宿主 から分離され，菌自体も熱帯・亜熱帯分布種であった．以上および既報から，小笠原諸島の菌類相には熱帯・亜熱帯要素が 含まれていることが改めて認められた．キーワード：fungi, woody plants, the Bonin Islands, new to Japan, new hosts
＊Corresponding author
E-mail: [email protected] Accepted: September 20, 2016
2013 年 5，12 月，2014 年 1，2 月および 2014 年 7～9 月， 小笠原野生生物研究会より父島で採集された分離源の 提供を受けた．3 島の概要は Fig. 1 に示した． （1）2011 年 10 月 26～29 日 10 月 26，27 日：父島調査 10 月 28，29 日：母島調査 （2）2012 年 9 月 9～18 日 9 月 9，10 日：父島調査 9 月 11～14 日：母島調査 9 月 15～18 日：父島調査 （3）2013 年 9 月 9～18 日 9 月 9～11 日：父島調査 9 月 12 日：兄島調査 9 月 13～15 日：父島調査 9 月 16～18 日：母島調査 2）採集・標本作製 斑点や枯れ込みのある樹木類等の葉，萎れた葉が付 いた枝，あるいは，枯れた枝などを撮影後に 5～10 点 ずつ採集し，植物名，採集月日と採集場所をメモした 紙袋に入れて宿泊先に持ち帰った．直ちに採集試料を 古新聞に挟み重ねて重しを載せ，その後 10～14 日間， 毎日新聞紙を交換しながらできるだけ速やかに水分を 除去してさく葉標本とした． 3）形態観察 作製したさく葉標本を実験室に持ち帰り，宿主植物， 採集地，採集年月日および症状の異なるものごとに紙 製の標本ポケットに入れ，冷暗所に収納した．各ポケッ トの標本を実体顕微鏡で観察し，分生子などが形成さ れている場合はメスなどでかき取り，スライドグラス 上のラクトフェノール液にマウントして光学顕微鏡に より観察し，デジタル顕微鏡撮影装置により撮影した． 子実体が観察されない乾燥さく葉標本は，滅菌蒸留水 を十分に含ませた直径約 15 mm の球形給水ポリマー （電光ホーム，ジェリーボール）10 数個を 4 隅に配置 し た 滅 菌 角 形 プ ラ ス チ ッ ク シ ャ ー レ（ 栄 研 2 号， 100×140×15 mm）に 2～5 点入れ，22～28℃の窓際 散光下に置いた（Fig. 2）．最長 14 日間，連日，実体 顕微鏡で観察し，病変部とその周辺部に形成された子 実体や胞子を採取して同様に観察・測定した．
4）分離および培養 前項で採取した菌類の子実体や胞子の一部を分離に 用いた．未熟な分生子果や子のう果などの子実体は 1 個ずつ乳酸加用ジャガイモ煎汁・ブドウ糖寒天平板 （aPDA：30％乳酸を 1 滴入れた直径 55 mm シャーレ に 4 ml の PDA を注入して固化）に置床し，そこか ら伸長した単菌糸を電解研磨したタングステン針で寒 天ごと切り取ってジャガイモ煎汁・ブドウ糖寒天斜面 培地（PDAs）に移植し純粋分離株とした．分生子な ど胞子が採取できた場合は，滅菌蒸留水に懸濁して aPDA に画線塗布し，発芽した単独胞子を同様に PDAs に移植した．単菌糸分離，単胞子分離とも，同 じ分離源から 4～5 菌株を分離した．顕微鏡観察の結 果と培地上の性状や微小形態の一致する同一分離源由 来の 1～2 菌株を代表株として農業生物資源ジーンバ ンクに登録・保存した．培地上で胞子など形態形成の 見られない分離シリーズは，菌叢の性状から類別し， 代表的な菌株について次項の DNA による同定を行 い，その結果と宿主上の形態および培養性状に基づき 分類学的所属の明らかになったものを同様に登録・保 存した．なお，2011 年以前に小笠原諸島で採集・分 離された菌株のうち，Colletotrichum 属菌などの菌株 も一部供試した． 5）形態およびバーコード DNA の塩基配列による同 定 宿主上および主にジャガイモ煎汁・ブドウ糖寒天平 板（PDA）上の形態を上記の通りに顕微鏡観察・撮影・ 測定した結果を Barnett & Hunter（1998）などの同 定用参考書と比較して属を判別し，各属のモノグラフ
や各菌種の原記載などと比較することにより種を同定 した．一方，直径 55 mm の PDA で 10～14 日培養し た各登録菌株の DNA を既報の方法により抽出した （Moriwaki et al., 2002）．得られた DNA について，
ITS4 および ITS5 プライマー（White et al., 1990）を 用いて PCR 法により 5.8S rDNA を含む ITS 領域を GeneAmp PCR System 9700（Applied Biosystems 社製）を用いて増幅した．次いで増幅産物を QIAquick PCR Purification kit（Qiagen 社製）により精製し， BigDye Terminator v3.1 Cycle Sequencing kit （Applied Biosystems 社製）によりシークエンス反応 を行い，ABI PRISM 3730 DNA Analyzer（Applied Biosystems 社製）を用いて塩基配列を決定した．また， 大半の菌株については 28S rRNA 遺伝子（LSU）の D1/D2 領域も NL1 および NL4 プライマー （O’Donnell, 1993） により増幅し同様に塩基配列を決定した．なお， Colletortichum 属菌については，Damm et al. （2012） あるいは Weir et al. （2012） に従い，Actin （ACT）， b-tubulin-2 （TUB2），Chitin synthase-1 （CHS-1）， Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase （GAPDH），Histone H3 （HIS3），Calmodulin （CAL） または Glutamine synthetase （GS）遺伝子を，それ ぞれ ACT512F および ACT783R （→ACT），T1，TB5， TBCA-2 お よ び bt2b（→TUB2），CHS-79F お よ び CHS-354R （→CHS-1），GDF1および GDR1 （→GAPDH）， CYLH3F および CYLH3R （→ HIS3），CL1C および CL2C （→ CAL），GSF3 および GSR2 （→ GS）プライ マーにより増幅し同様に塩基配列を決定した．得られ た塩基配列を用いて NCBI の BLAST 検索を行い， 99％以上の高い類似度を示す分類群が形態同定の結果 と一致するかを調べ，同定結果を確認した．なお， BLAST 検索の結果を吟味する際，分類学的論文に引 用されているシークエンスデータとの類似度を優先し た．また，単一の菌株から得られた複数の DNA 領域・ 遺伝子の塩基配列の間で BLAST 検索の結果が異なる 場合は，原則として属までの同定にとどめた．形態同 定の結果が BLAST 検索で表示された属名と一致しな い場合は，同定を保留し今回の結果から除外した． 6）同定された種の新規性の確認 採集・分離菌が国内新産種か，また，分離源が新た な宿主かは，勝本（2010），日本植物病名データベー ス（農研機構遺伝資源センター，2016）および Farr & Rossman （2016）に基づき判断した．一方，Sato et al. （2010）の菌類リストに掲載されていないものか，
Fig. 2 Incubation of dried leaves, isolation sources of fungi, in a square plastic petri dishes with balls of water-absorbing polymer
あるいはリスト掲載から漏れていたもの（栄森ら， 2003；小野，2004 等），および 2010 年以降に本諸島 から新たに報告された菌種（小野ら，2010a；森田ら， 2015；柴田ら，2015）以外を小笠原諸島の初記録種と 判定した．さらに，豊田（2014）により宿主が小笠原 諸島の固有植物か否かを調べた． 結果および考察 1）分離菌株の同定結果 2011 年から 2014 年の 4 年間において小笠原諸島で 約 300 点の樹木等の分離源を採集し，乾燥さく葉標本 として保存するとともに，それらより 1,800 菌株以上 を分離した．分離された菌株のうち，439 菌株が属以 下の分類群に同定され，農業生物資源ジーンバンクに 登録保存された（農業生物資源ジーンバンク微生物 Web カタログ：http://www.gene.affrc.go.jp/databases-micro_search.php）．また，それ以前に採集・分離さ れた 8 菌株が再同定された（Table 1）．その内訳を見 ると，286 菌株が 124 種に同定され，残りの 161 菌株 が属までの同定にとどまった．同定に用いた DNA バーコード塩基配列はすべて農業生物資源ジーンバン ク微生物 Web カタログの詳細ページから閲覧できる ようにした．また，供試した標本は番号を付し（Table 1, 2），農業・食品産業技術総合研究機構遺伝資源セン ターの乾燥キャビネット内に保管した．なお，乾燥標 本は後述の未同定菌株に関する継承研究が終了した 後，すべて国立科学博物館筑波研究施設に寄贈する予 定である． 2）分離菌株の新規性 今回の調査において，少なくとも 37 種は日本新産， 20 種および 1 亜種は小笠原新産であり，57 菌種につ いて延べ 80 種の新宿主が明らかとなった（Table 1）． それらの新知見の根拠となった登録菌株を Table 1 に 示し，また，宿主上あるいは培地上で子実体や胞子な どが形成された一部の種について，顕微鏡写真などを 掲載した（Fig. 3, 4）．6 年前，小笠原諸島産菌類リスト （Sato et al., 2010） が公表されて以降，小笠原諸島で 新たに確認された菌類がいくつか報告されているが （小野ら，2010b; Nonaka et al., 2012），今回の調査に より，少なくとも 57 種 1 亜種がリストに加えられ， 57 菌種について新たな宿主が延べ 80 種追加されるこ とになった． 炭疽病菌：5 種 1 亜種の Colletotrichum 属菌が本諸 島で初めて確認され，そのうち父島産ホンアマリリス （Amaryllis belladonna）およびポトス（Epipremnum aureum） 由来の Colletotrichum karstii You L. Yang, Zuo Y. Liu, K.D. Hyde & L. Cai および母島産ムニン シュスラン （Goodyera boninensis） 由来 Colletotrichum orchidophilum Damm, P.F. Cannon & Crous は国内 初報告種であった．後者はこれまでラン科植物のみか ら分離されており，小笠原固有のランから分離された ことにより，本種がラン科植物に特異的親和性を持つ ことが再確認された．母島産メダケ（Pleioblastus simonii）由来 Colletotrichum metake Saccardo は，国 内では茨城県つくば市からの報告に次いで 2 番目とな る （Sato et al., 2012）．父島産チトセラン （Sansevieria trifasciata）由来 Colletotrichum sansevieriae Miho Nakam. & Ohzono は，鹿児島県でチトセラン炭疽病菌 として初記載された種であり，本諸島でも同植物で確 認されたことから宿主特異性を持つことが推定された． 父島産ホンアマリリス（A. belladonna）およびクダモ ノトケイソウ （Passiflora edulis）由来 Colletotrichum truncatum （Schwein.） Andrus & W.D. Moore，ならび に母島産ムニンセンニンソウ（Clematis terniflora var. boninensis）およびムニンヤツデ（Fatsia oligocasrpella） 由来 Colletotrichum kahawae J.M. Waller & Bridge subsp. ciggaro B.S. Weir & P.R. Johnston は，国内の 温帯から亜熱帯に広く分布する種であり（Sato et al., 2015； 飯浜ら，2014），前者は 1988～1993 年に分離 された両菌株を再同定することにより本諸島にも分布 することが明らかとなった． その他の植物病原菌・内生菌：近年，複数 DNA 領 域・遺伝子の塩基配列を用いた分子系統解析に基づき， Lasiodiplodia 属菌は 30 種以上報告されている （Abbas et al., 2010; Abdollahzadeh et al., 2010; Alves et al., 2008; Begoude et al., 2010; Burgess et al., 2006; Chen et al., 2015; Damm et al., 2007; Ismail et al., 2012; Linaldeddu et al., 2014; Machado et al., 2014; Netto et al., 2014; Pavlic et al., 2004, 2008; Phillips et al., 2013; Slippers et al., 2014; Trakunyingcharoen et al., 2014； Úrbez-Torres et al., 2012）．今回の調査で得られた同 属の菌株を同定した結果，狭義の L. theobromae の他， Lasiodiplodia parva A.J.L. Phillips, A. Alves & Crous および Lasiodiplodia pseudotheobromae A.J.L. Phillips, A. Alves & Crous が得られた．いずれの種も熱帯・ 亜熱帯の樹木類を中心に寄生することが知られている が （Farr & Rossman, 2016；澤岻ら，2013），本諸島 にも分布することが明らかとなった．父島産タバコ （Nicotiana tabacum）由来 Cercospora nicotianae Ellis
Table 1 Species new to Japan and/or to the Bonin Islands, and their new hosts
New
findinga Species Isolation sourceb Hostc Collection locationd
Collection month,
year
MAFF
no.e Specimen no.f Fig.
J (Leão &
Lôbo) W. Gams Pandanus boninensis* N H Sep., 2012 243939 TYZ 43939 J (Sacc.) Q. Chen
& L. Cai Gomphrena celosiodes N H Sep., 2012 244915 TYZ 44915 J
(Oudemans) Maire Passiflora edulis N H Oct., 2011 243165 TYZ 43165 J You L.
Yang, Zuo Y. Liu, K.D. Hyde & L. Cai Amaryllis belladonnaEpipremnum aureum NN CC Dec., 1993 238644 TYZ 38644 Sep., 2013 244227 TYZ 44227 J
Damm, P.F. Cannon & Crous Goodyera boninensis* N H Mar., 2007 243319 TYZ 43319 J Firdousi,
C.D. Sharma & K.M. Vyas Terminalia catappa N C Oct., 2011 243213 TYZ 43213 J Passerini Agave americana C Sep., 2013 244431 TYZ 44431 3d J Crous &
R.G. Shivas Passiflora edulis N C Oct., 2011 243221 TYZ 43221 3e J
R.R. Gomes, C. Glienke & Crous Ardisia sieboldii N H Sep., 2013 244258 TYZ 44258 3f J ( H o r t a )
Nishimura & Miyaji Dracaena sanderiana N C Sep., 2013 244457 TYZ 44457 3g J A.J.L.
Phillips, A. Alves & Crous Trema orientalis N H Sep., 2012 243706 TYZ 43706 3h J
A.J.L. Phillips, A. Alves & Crous
Crinum asiaticum
var. asiaticum N C Sep., 2013 244435 TYZ 44435 3i Wedelia prostrata N C Sep., 2012 243711 TYZ 43711 J (Berk.
& Broome) Weese Thunbergia laurifolia N C Sep., 2012 243944 TYZ 43944 J Marinc.,
M.J. Wingf. & Crous Osmanthus insularis N C Sep., 2012 243930 TYZ 43930 J sp. (not M. coccophila) s c a l e i n s e c t o n
Machilus sp. C Feb., 2014 244912 TYZ 44912 J
(Turconi) Zare & W. Gams Arenga engleri N C Sep., 2013 244440 TYZ 44440 J
Crous & M.J. Wingfield Sambucus chinensis var. formosana N C Sep., 2013 244436 TYZ 44436 3j J Bouriquet
ex Crous Wikstroemia pseudo-retusa* N C Sep., 2013 244418 TYZ 44418 3l J Crous, M.
J. Wingf., F.A. Ferreira & Alfenas Vitex rotundifolia N C Sep., 2012 243920 TYZ 43920 J
(Crous, Joanne E. Taylor & M.E. Palm) Crous
Bischofia javanica N C Sep., 2012 243927 TYZ 43927 J
(W. Gams & Domsch) Verkley Bothriochloa glabra N C Oct., 2011 243195 TYZ 43195 4c J
Punithalingam Musa sp. H Oct., 2011 243169 TYZ 43169 4d J
Arzanlou et Crous Musa sp. (A genome) C Sep., 2012 244914 TYZ 44914 J
M.M. Xiang, Z.D. Jiang & P.K. Chi Casimiroa edulis N C Oct., 2011 243225 TYZ 43225
a J: new to Japan, b *: endemic plant, c N: new host, d C: Chichijima Isl., H: Hahajima Isl., e accession of NARO Genebank
Table 1 Continued
New
findinga Species Isolation sourceb Hostc Collection locationd
Collection month,
year
MAFF
no.e Specimen no.f Fig.
J C.Q. Chang,
Z.D. Jiang & P.K. Chi Coffea arabica N C Oct., 2011 243224 TYZ 43224 J Zerova Callicarpa
subpubes-cens* N H Sep., 2013 244252 TYZ 44252 J
U. Braun & C.F. Hill Rubus nakaii*Thelypteris parasitica NN CC Sep., 2013 244412 TYZ 44412 4iDec., 2013 244890 TYZ 44890 4j J Crous &
Quaedvl. Drypetes integerrima* N C Sep., 2014 245069 TYZ 45069 J Crous Ligustrum
micran-thum* N C Dec., 2013 244894 TYZ 44894 J Lebedeva Passiflora edulis N C Oct., 2011 243233 TYZ 43233 4m J (Berkeley
& Broome) Schroers & Samuels scale insect on lemon twig N H Oct., 2011 243201 TYZ 43201 J (Niessl)
Zambettakis Agave americana C Sep., 2013 244275 TYZ 44275 4n J (Ellis &
Everh.) J. Luo, X.M. Zhang & W.Y. Zhuang
Calanthe hattorii* N C Dec., 2013 244877 TYZ 44877 4o J (Libert)
Nag Raj Bothriochloa glabra N C Oct., 2011 243237 TYZ 43237 J (U.
Braun & C.F. Hill) Crous & U. Braun
Carica papaya N H Oct., 2011 243192 TYZ 43192 J Crous, F.
Huang & H.Y. Li Ligustrum micran-thum* N C Feb., 2014 244913 TYZ 44913 J (Arzanlou &
Crous) Crous & U. Braun Hibiscus tiliaceusVitex rotundifolia NN CC Sep., 2012 243922 TYZ 43922 Sep., 2012 243923 TYZ 43923 B Boekhout,
Scorzetti, Gerson & Sztejnberg Averrhoa carambola N H Oct., 2011 243232 TYZ 43232 B (Link)
Zare, W. Gams & Schroers Passiflora edulis N C Oct., 2011 243160 TYZ 43160 B
(Schweinitz) Schroers & Samuels Syzygium cleyerifoli-um* N C Jan., 2014 244906 TYZ 44906 B A.S.
Muller & Chupp Coffea arabica N H Oct., 2011 243166 TYZ 43166 3b B Ellis &
Everhart Nicotiana tabacum C Sep., 2012 243736 TYZ 43736 B J.M.
Waller & Bridge subsp. B.S. Weir & P.R. Johnston
Clematis terniflora
var. boninensis N H Sep., 2013 244228 TYZ 44228 Fatsia oligocasrpella N H Sep., 2013 244229 TYZ 44229 B Saccardo Pleioblastus simonii H Sep., 2012 243970 TYZ 43970 B
Miho Nakam. & Ohzono Sansevieria trifasciata C Sep., 2013 244218 TYZ 44218 3c B
(Schwein.) Andrus & W.D. Moore Amaryllis belladonnaPassiflora edulis NN CC Dec., 1993 238718 TYZ 38718 Jul., 1988 305982 TYZ 05982 B (Tracy &
Earle) Boedijn Bothriochloa glabra N C Oct., 2011 243194 TYZ 43194 B
(Pethybr.) Zare, W. Gams & Summerb.
Carica papaya N C Sep., 2012 243938 TYZ 43938 Momordica charantia N C Sep., 2012 243941 TYZ 43941
a B: new to the Bonin Isls., J: new to Japan, b *: endemic plant, c N: new host, d C: Chichijima Isl., H: Hahajima Isl., e
a B: new to the Bonin Isls., b *: endemic plant, c N：new host, d A: Anijima Isl., C: Chichijima Isl., H: Hahajima Isl., e
acces-sion of NARO Genebank strains, f herbarium specimens of isolation sources
Table 1 Continued
New
findinga Species Isolation sourceb Hostc Collection locationd
Collection month,
year
MAFF
no.e Specimen no.f Fig.
B
(Pennycook & Samuels) Crous, Slippers & A.J.L. Phillips
Psidium guajava N C Sep., 2013 244442 TYZ 44442 4a B
(Penzig) Crous & Slippers Ficus umbellata N H Sep., 2012 243703 TYZ 43703 4b
B
(Spegazzini) Bissett Juniperus taxifolia* N C Oct., 2011 243217 TYZ 43217 B
(Spegazzini) Steyaert Tarenna subsessilis* N C May, 2005 243321 TYZ 43321 B Westendorp Rubus nishimuranus N C Sep., 2013 244249 TYZ 44249 B sp. Ligustrum
micran-thum* N C Dec., 2013 244893 TYZ 44893 4e B Motohashi,
I. Araki & C. Nakash. Elaeocarpus photini-ifolius* N C Feb., 2014 244908 TYZ 44908 4g B (Berkeley
& M.A. Curtis) S. Wikee & Crous Syzygium cleyerifoli-um* N C Jan., 2014 244907 TYZ 44907 4h B
(Tubaki) de Hoog Terminalia catappa N C Oct., 2011 243163 TYZ 43163 4k B G. Winter Centella asiatica C Sep., 2012 243721 TYZ 43721 4l (Pat.)
Griffon & Maubl. Sterculia nobilis N H Sep., 2012 243705 TYZ 43705
(Spegazzini) G.C. Zhao & N. Li Arenga engleri N C Oct., 2011 243216 TYZ 43216 Melastoma
tetramerum* N C Aug., 2004 243323 TYZ 43323 J.G. Kühn
(AG4, IIIA) Lobelia boninensis* N C Aug., 2005 243325 TYZ 43325 (Libert)
de Bary Crepidiastrum ameri-stophyllum* N C Apr., 2004 243326 TYZ 43326 Henn. Passiflora edulis N C Oct., 2011 243251 TYZ 43251 Eugenia uniflora N C Sep., 2012 243750 TYZ 43750 Blechnum orientale N C Dec., 2013 244889 TYZ 44889 4f Neolitsea boninensis* N C Dec., 2013 244881 TYZ 44881 Rubus nishimuranus N C Sep., 2013 244267 TYZ 44267 Boninia glabra* N C Feb., 2014 244910 TYZ 44910 Thunbergia laurifolia N C Sep., 2012 243745 TYZ 43745 Rhus succedanea N C Sep., 2012 243746 TYZ 43746 Heliconia psittacorum N C Sep., 2012 243747 TYZ 43747 Callicarpa
subpubes-cens* N C Sep., 2012 243748 TYZ 43748 Bischofia javanica N C Sep., 2012 243749 TYZ 43749 Hibiscus tiliaceus N C Sep., 2012 243751 TYZ 43751 Derris elliptica N C Sep., 2013 244264 TYZ 44264 Smilax china var.
yanagitae N A Sep., 2013 244265 TYZ 44265 Dodonaea viscosa N C Sep., 2013 244266 TYZ 44266 Wikstroemia
＆ Everhart はタバコ白星病菌として知られている が，農家の敷地に自生する単独個体上で採集された． 本諸島では，現在タバコは栽培されていないことから， おそらく野生化した栽培タバコ上で生き残ってきたも のと推測される．母島産フィカス・ウンベラータ（Ficus umbellata）由来 Neoscytalidium dimidiatum （Penzig） Crous & Slippers は，国内ではピタヤ（ドラゴンフルー ツ，Hylocereus undatus）の乾腐病菌として沖縄から 報告された病原菌であり（佐藤ら，2009），本諸島に も分布することが明らかとなった．一方，植物内生菌 としてよく知られている Phyllosticta capitalensis Hennings が（Okane et al., 2003），本諸島の木本 13 種（ピタンガ（Eugenia uniflora），ムニンシロダモ （Neolitsea boninensis），シロテツ （Boninia glabra）， ローレルカズラ（Thunbergia laurifolia），ハゼノキ （Rhus succedanea），ヒメゴクラクチョウカ（Heliconia
psittacorum）， オ オ バ シ マ ム ラ サ キ（Callicarpa subpubescens），アカギ（Bischofia javanica），オオハ マボウ（Hibiscus tiliaceus），デリス（ハイトバ，Derris elliptica），トキワサルトリイバラ（Smilax china var. yanagitae），ハウチワノキ（Dodonaea viscosa），ムニ ンアオガンピ（Wikstroemia pseudoretusa））および 多年生双子葉類 2 種（パッションフルーツ（P. edulis）， ハチジョウクサイチゴ（Rubus nishimuranus）），さ らにヒリュウシダ（Blechnum orientale）からも分離 され，すべて新宿主と判断された． 固有植物由来の菌株：57 種が寄生する延べ 80 種の 新宿主のうち，19 種は小笠原諸島の固有種であった（豊 田，2014; Table 1）．タブノキの一種 （Machilus sp.） 上のカイガラムシから分離された Microcera 属菌の 1 種および，ムニンネズミモチ（Ligustrum micranthum） 由来の Phragmocapnias 属菌の 1 種は，ITS および D1/D2 の塩基配列とともに形態が既知種のものと一 致しなかったため，未記載種の可能性が高い．このよ うな例は，小笠原諸島の固有植物から分離された他の 菌株でも多く見られた．すなわち，固有植物 22 種由 来の 50 菌株以上が 37 属に同定されたが，DNA バー コード塩基配列を用いた BLAST 検索などの結果では 種同定に至っていない（Table 2）．今後，これら菌株 の形態など表現形質を詳細に調べ，新種の可能性も含 めて分類学的所属を明らかにする必要がある． 3）同定された種の世界的分布 少なくとも以下の国内初確認 13 種および小笠原諸 島新産菌 1 種は，熱帯・亜熱帯産の宿主から分離され， 菌自体も熱帯・亜熱帯分布種であった．すなわち，タコ ノキ（Pandanus boninensis）由来 Acremonium recifei （Leão & Lôbo）W. Gams，モモタマナ（Terminalia
catappa）由来 Coniella terminaliae Firdousi, C.D. Sharma & K.M. Vyas， モ ク タ チ バ ナ（Ardisia sieboldii） 由 来 Diaporthe pseudomangiferae R.R. Gomes, C. Glienke & Crous，マンネンチク（ミリオ ンバンブー，Dracaena sanderiana）由来 Hortaea werneckii（Horta）Nishimura & Miyaji，クロツグ （Arenga engleri） 由 来 Musicillium theobromae （Turconi）Zare & W. Gams， ム ニ ン ア オ ガ ン ピ （Wikstroemia pseudoretusa）由来 Mycosphaerella
heimii Bouriquet ex Crous， ハ マ ゴ ウ（Vitex rotundifolia）由来 Mycosphaerella parkii Crous, M.J. Wingf., F.A. Ferreira & Alfenas，アカギ（Bischofia javanica）由来 Pallidocercospora holualoana（Crous, Joanne E. Taylor & M.E. Palm）Crous，バショウ属 植 物 （Musa sp.） 由 来 Phaeoseptoria musae Punithalingam，バナナ（Musa sp., A ゲノム）由来
Table 1 Continued
New
findinga Species Isolation sourceb Hostc Collection locationd
Collection month,
year
MAFF
no.e Specimen no.f Fig.
(Bivona-Bernardi) B. Sutton Puccinia pusilla on Bothriochloa glabra N C Oct., 2011 243249 TYZ 43249 (Enjoji)
W. Yamam. Centella asiatica N H Sep., 2012 243758 TYZ 43758 (Berkeley)
Seifert Litchi chinensis N C Oct., 2011 243236 TYZ 43236
(Koorders) M. Monodg Terminalia catappa C Oct., 2011 243164 TYZ 43164 3a c N：new host, d C: Chichijima Isl., H: Hahajima Isl., e accession of NARO Genebank strains, f herbarium specimens of
Fig. 3 Morphology of fungi isolated from plants in the Bonin Islands (bar: 20 mm except for k)
a: Colonies of Apiognomonia catappae from Terminalia catappa on PDA slants cultured at 20-25° C for 25 days, left: an
isolate derived from an ascospore, right: that from a conidium; b: Conidioma of Cercospora guatemalensis from Coffea arabica; c: Acervulus of Colletotrichum sansevieriae from Sansevieria trifasciata; d: Conidioma of Coniosporium agaves from Agave americana; e: Conidia of Diaporthe musigena from Passiflora edulis; f: Conidia of Diaporthe pseudomangiferae from Ardisia sieboldii; g: Hypha and conidia of Hortaea werneckii from Dracaena sanderiana; h: Conidia of Lasiodiplodia parva from Trema orientalis; i: Conidia of Lasiodiplodia pseudotheobromae from Crinum asiaticum var. asiaticum; j: Conidioma of Mycosphaerella crystallina from Sambucus chinensis var. formosana; k: Sporodochium and conidia of Microcera sp. from a scale insect on Machilus sp. (bar: 50 mm); l: Conidiogenous cells of Mycosphaerella heimii from Wikstroemia pseudoretusa
Fig. 4 Morphology of fungi isolated from plants in the Bonin Islands (continued, bar: 20 mm except for m) a: Conidia of Neofusicoccum parvum from Psidium guajava; b: Conidioma of Neoscytalidium novaehollandiae from Ficus
umbellata; c: Conidia of Paraconiothyrium sporulosum from Bothriochloa glabra; d: Conidia of Phaeoseptoria musae from Musa sp.; e: Conidioma and conidia of Phragmocapnias sp. from Ligustrum micranthum; f: Conidia of Phyllosticta capital-ensis from Blechnum orientale; g: Conidia of Phyllosticta fallopiae from Elaeocarpus photiniifolius; h: Conidia of Phyllosticta philoprina from Syzygium cleyerifolium; i: Conidioma of Pseudocercospora rhabdothamni from Rubus nakaii; j: Conidia of Pseudocercospora rhabdothamni from Thelypteris parasitica; k: Conidiophore and conidia of Ramichloridium cerophilum from Terminalia catappa; l: Conidioma and conidia of Septoria centellae from Centella asiatica; m: Conidioma and spore horn of Septoria cucubali from Passiflora edulis (bar: 50 mm); n: Conidia of Striodiplodia agaves from Agave americana; o: Sporodochium and conidia of Volutellonectria consors from Calanthe hattorii
Table 2 Unidentified fungal strains isolated from endemic plants in the Bonin islands
Fungal genus Isolation source Collection locationa
Collection month,
year
MAFF
no.b Specimen no.c Closely rerated speciesd BLAST scoree accessionSequencef
Acremonium Cinnamomum
pseu-do-pedunculatum A Sep., 2013 244444 TYZ 44444 A c r e m o n i u m chrysogenum 928 HQ232017 Acrocalymma Machilus boninensis H Sep., 2013 244421 TYZ 44421 Acrocalymma fici 782 NR_137953
Drypetes integerrima H Sep., 2013 244454 TYZ 44454 A c r o c a l y m m a
medicaginis 854 KP170622 Albonectria Drypetes integerrima C Sep., 2014 245067 TYZ 45067 Albonectria
rigidi-uscula 863 HM042413 Angustimassarina Cinnamomum
pseu-do-pedunculatum A Sep., 2013 244244 TYZ 44244 Angustimassarina populi 944 KP888642 Annulohypoxylon Clinostigma
savorya-num H Sep., 2013 244415 TYZ 44415 Annulohypoxylon nitens 1624 KU684021 Drypetes integerrima C Sep., 2014 245066 TYZ 45066 Annulohypoxylon
nitens 935 AB376819 Ficus iidaiana H Sep., 2013 244403 TYZ 44403 Annulohypoxylon
stygium 1000 JN903550 Anthostomella Neolitsea boninensis C Dec., 2013 244878 TYZ 44878 A n t h o s t o m e l l a
eucalyptorum 976 DQ890026 Biatriospora Machilus boninensis H Sep., 2013 244422 TYZ 44422 B i a t r i o s p o r a
mackinnonii 946 KF015612 Bipolaris Livistona chinensis
var. boninensis C May., 2013 244459 TYZ 44459 Bipolaris micropus 920 HE792935 Cladosporium M e l a s t o m a
t e t r a m e r u m v a r . pentapetalum
H Sep., 2013 244202 TYZ 44202 C l a d o s p o r i u m
tenuissimum 979 LN834402 Colletotrichum Neisosperma
nakaia-num H Oct., 2011 243191 TYZ 43191 C o l l e t o t r i c h u m cordylinicola 963 KC790944 Diaporthe Callicarpa
subpubes-cens C Sep., 2012 243718 TYZ 43718 Diaporthe arecae 970 KC343032 Clinostigma
savorya-num H Sep., 2012 243719 TYZ 43719 Diaporthe eugeniae 996 KC343098 Rubus nakaii C Sep., 2013 244254 TYZ 44254 Diaporthe musigena 1003 NR_111853 Machilus boninensis H Sep., 2013 244257 TYZ 44257 Diaporthe tulliensis 987 KR936130 Geastrumia Pandanus boninensis H Sep., 2012 243918 TYZ 43918 G e a s t r u m i a
polystigmatis 968 FJ147177 Keissleriella Machilus kobu C Dec., 2013 244882 TYZ 44882 Neobambusicola
strelitziae 966 KP004495 Leptosphaeria Alpinia boninsimensis H Sep., 2013 244222 TYZ 44222 Leptosphaeria sp. 813 KF746148 Melanconiella Elaeocarpus
photini-ifolius H Sep., 2013 244223 TYZ 44223 M e l a n c o n i e l l a ellisii 782 JQ926271 Mycosphaerella Neisosperma
nakaia-num C Sep., 2014 245072 TYZ 45072 Verrucisporota sp. 939 KP896032 Neocoleroa Boninia glabra C Sep., 2014 245074 TYZ 45074 Neocoleroa
metro-sideri 839 KU131677 Neopestalotiopsis Clinostigma
savorya-num H Sep., 2013 244242 TYZ 44242 Neopestalotiopsis eucalypticola 979 KM199376 Ligustrum
micran-thum C Dec., 2013 244892 TYZ 44892 Neopestalotiopsis surinamensis 983 KM199351
a A: Anijima Isl., C: Chichijima Isl., H: Hahajima Isl., b accession of NARO Genebank strains, c herbarium specimens of
iso-lation sources, d highest-ranking species in BLAST search with sequence of the strain, e score of BLAST search showed
Table 2 Continued
Fungal genus Isolation source Collection locationa
Collection month,
year
MAFF
no.b Specimen no.c Closely rerated speciesd BLAST scoree accessionSequencef
Paraconiothyrium Pandanus boninensis A Sep., 2013 244446 TYZ 44446 Paraconiothyrium
brasiliense 924 JX496171 Livistona chinensis
var. boninensis C May., 2013 244234 TYZ 44234 Paraconiothyrium cyclothyrioides 878 JX496088 Paramicrothyrium Machilus boninensis H Sep., 2013 244420 TYZ 44420 Paramicrothyrium
chinensis 1013 KF636760 Paraphaeosphaeria Pandanus boninensis C Sep., 2013 244232 TYZ 44232 Paraphaeosphaeria
verruculosa 990 JX496059 Pestalotiopsis Elaeocarpus
photini-ifolius C Feb., 2014 244896 TYZ 44896 P e s t a l o t i o p s i s humus 1074 KM199317 Ligustrum
micran-thum C Feb., 2014 244903 TYZ 44903 Pestalotiopsis sp. NT
g
Machilus kobu C Dec., 2013 244885 TYZ 44885 P e s t a l o t i o p s i s
humus 1074 KM199319 Pandanus boninensis C Sep., 2013 244241 TYZ 44241 P e s t a l o t i o p s i s
papuana 1074 KM199321 Pandanus boninensis C Aug., 2014 245130 TYZ 45130 Pestalotiopsis sp. NT Syzygium cleyeri-
folium C Jan., 2014 244904 TYZ 44904 P e s t a l o t i o p s i s humus 1074 KM199319 Phaeosphaeriopsis Pandanus boninensis C Sep., 2013 244247 TYZ 44247 Phaeosphaeriopsis
musae 1055 DQ885894 Phyllosticta Distylium lepidotum A Sep., 2013 244262 TYZ 44262 Phyllosticta
philo-prina 833 KF766170 Ilex mertensii C Sep., 2013 244263 TYZ 44263 Phyllosticta
styra-cicola 1018 JX025040 Neisosperma
nakaia-num C Jul., 2014 245131 TYZ 45131 Phyllosticta sp. NT Pseudocercospora Rubus nakaii C Sep., 2014 245076 TYZ 45076 Pseudocercospora
rhabdothamni 950 GU269769 Pseudoplagiostoma Elaeocarpus
photini-ifolius C Feb., 2014 244897 TYZ 44897 Pseudoplagiostoma corymbiae 841 NG_042674 Pyrenochaetopsis Alpinia
boninsimen-sis H Sep., 2013 244407 TYZ 44407 Pyrenochaetopsis poae 785 KJ869117 Ramichloridium Neisosperma
nakaia-num C Sep., 2014 245071 TYZ 45071 Ramichloridium biverticillatum 811 KF286986 Readeriella Ligustrum
micran-thum C Dec., 2012 244956 TYZ 44956 Readeriella guya-nensis 942 FJ493211 Simplicillium Syzygium
cleyerifoli-um C Jan., 2014 244905 TYZ 44905 S i m p l i c i l l i u m cylindrosporum 992 AB603997 Sporidesmium Neolitsea boninensis C Dec., 2013 244879 TYZ 44879 S p o r i d e s m i u m
pachyanthicola 941 DQ408557 Thuemenella Piper postelsianum H Sep., 2013 244409 TYZ 44409 T h u e m e n e l l a
cubispora 941 EF562509 Torrendiella Machilus kobu C Dec., 2013 244886 TYZ 44886 Torrendiella ciliata 913 KJ627220 Trichothecium Fatsia oligocarpella H Sep., 2013 244426 TYZ 44426 T r i c h o t h e c i u m
roseum 826 KT758800 Vamsapriya Livistona chinensis
var. boninensis C Sep., 2012 243949 TYZ 43949 Vamsapriya indica 981 KM462840 Xylaria Machilus kobu C Dec., 2013 244883 TYZ 44883 Xylaria badia 976 AB376705
a A: Anijima Isl., C: Chichijima Isl., H: Hahajima Isl., b accession of NARO Genebank strains, c herbarium specimens of
iso-lation sources, d highest-ranking species in BLAST search with sequence of the strain, e score of BLAST search showed
Phaeosphaeriopsis musae Arzanlou et Crous，アイダ ガヤ（Bothriochloa glabra）由来 Xepiculopsis graminea （Libert）Nag Raj，パパイヤ（Carica papaya）由来 Zasmidium anthuriicola（U. Braun & C.F. Hill） Crous & U. Braun，オオハマボウ（Hibiscus tiliaceus）・ ハマゴウ（V. rotundifolia）由来 Zasmidium musae （Arzanlou & Crous）Crous & U. Braun およびモモ タマナ（T. catappa）由来 Ramichloridium cerophilum （Tubaki）de Hoog で あ る． こ れ ら お よ び Sato et
al.（2010）に掲載された菌種の世界的分布を考慮する と，植物相と同様に，小笠原諸島の菌類相には熱帯・ 亜熱帯要素が少なからず含まれていることが改めて認 められた． 4）採集試料の乾燥処理と復元 序文で述べたように，これまで本諸島から報告され た菌類は大型の子実体を形成するキノコ類が多く，比 較的微小菌類の報告が少ない．これは，微小菌類の調 査に不可欠な顕微鏡や分離・培養に必要な機器・設備 が離島にはないことが多く，たとえそれらを確保でき たとしても出張による調査では現地滞在期間が限られ ており，試料が新鮮なうちに十分な観察・分離ができ ないためと考えられる．採集試料を直ちにさく葉標本 にして極力雑菌に汚染されないように持ち帰り，実験 室で給水ポリマーによる緩慢過湿を行うことにより， 寄生・内生している微小菌類を観察・分離できること が本調査で明らかとなった．今後，他の離島や海外で 同様の調査を行う場合にも，この乾燥・復元処理が役 に立つと考えられる． 謝 辞 本研究の一部は，公益財団法人発酵研究所平成 24 年度一般研究助成課題「小笠原諸島固有菌類保全のた めの分類・生態学的研究─材生息菌を対象として」， ならびに平成 24 年度農業生物資源ジーンバンク事業 の国内探索委託課題「小笠原諸島産クロイボタケ菌類 の探索・収集と多様性調査」，および平成 25 年度同委 託課題「小笠原諸島産微小子のう菌類の探索・収集と 多様性調査」により実施された．ここに記して感謝の 意を表する．調査に必要な許可手続きにおいて懇切丁 寧なご指導を頂いた環境省関東地方環境事務所，東京 都小笠原支庁土木課自然環境担当および林野庁関東森 林管理局小笠原諸島森林生態系保全センターの関係各 位に厚くお礼申し上げる．宿主植物について多々ご教 示頂いた豊田武司氏とともに，現地調査に有益な情報 や試料をご提供頂いた小笠原野生生物研究会の安井隆 弥氏，東京都亜熱帯農業センターの大林隆司氏，元東 京都専門委員（レンジャー）の島田律子氏および東京 都自然保護指導員の向 哲嗣氏に心よりお礼申し上げ る． 文 献
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Barnett, H.L. & Hunter, B.B. 1998. Illustrated Genera of Imperfect Fungi, fourth edition. APS Press, St.
Table 2 Continued
Fungal genus Isolation source Collection locationa
Collection month,
year
MAFF
no.b Specimen no.c Closely rerated speciesd BLAST scoree accessionSequencef
Zasmidium Fatsia oligocarpella H Sep., 2013 244427 TYZ 44427 Z a s m i d i u m
queenslandicum 891 EU514295 Boninia glabra C Sep., 2014 245073 TYZ 45073 Zasmidium citri
griseum 989 KP895904
a C: Chichijima Isl., H: Hahajima Isl., b accession of NARO Genebank strains, c herbarium specimens of isolation sources, d highest-ranking species in BLAST search with sequence of the strain, e score of BLAST search showed by the closely
Paul.
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Fungi isolated mainly from woody plants in the Bonin Islands Toyozo Sato1), Tsuyoshi Ono2), Kazuaki Tanaka3) and Tsutomu Hattori4) 1)Genetic Resources Center, National Agriculture and Food Research Organization, 2)Ogasawara Subtropical Branch of Tokyo Metropolitan Agriculture and Forestry Research Center, 3)Faculty of Agriculture and Life Science, Hirosaki University, 4)Forestry and Forest Products Research Institute Four hundred and forty-seven fungal isolates were obtained from ca. 300 specimens of woody plants and some herbs, including their parasites, in the Bonin Islands from 2011 to 2014. Two hundred and eighty-six of the isolates were identified as 124 species and 161 isolates were classified into many genera on the basis of their morphology and the results of a BLASTn search with barcode DNA sequences such as the ITS region of the 18S rRNA gene and the D1/D2 domain of the 28S rRNA gene. Thirty-seven species were new to Japan and 21 species were new to the Bonin Islands. Fifty-seven species were found on 80 new hosts, which included 19 plants endemic to the islands. Although at least 50 other isolates from the endemic hosts were classified into 37 genera, they could not be identified at species level despite the BLASTn search. More studies in detail are needed to identify these isolates, which seemed to be new taxa. Thirteen species new to Japan and a fungus new to the islands, which were isolated from both tropical and subtropical hosts, are known inhabitants of warmer areas of the world. The tropical or subtropical component in the mycobiota of the Bonin Islands was reconfirmed by the present study.
