植生保護柵を利用したシカによる林床植生変化の早期検出
大澤 剛士
1,2・井下原 元
3・伊藤 千陽
3・道又 静香
3・杉山 大樹
31国立研究開発法人農業環境技術研究所・2箱根パークボランティア・3元・箱根アクティブ・レンジャー A method for the early detection of vegetation degradation caused by Sika deer
Takeshi Osawa1,2, Gen Igehara3, Chiaki Ito3, Shizuka Michimata3 and Daiki Sugiyama3
1National Institute for Agro-Environmental Sciences, 2Hakone Park Volunteer, 3Former Hakone Active Ranger
要旨：近年急速に個体数を増加させ、分布域を拡大しているニホンジカ Cervus nippon Temminck の食害による植生 破壊は、全国各地の自然公園等において報告されている。この状況に対し、既に強い食害を受けた地域における研 究は多数行われているものの、未侵入や、被害が顕著でない地域における研究はほとんど行われていない。シカに よる食害の予防や早期対応を実現するためには、影響の早期検出が欠かせない。本研究は、シカの侵入からさほど 時間が経過しておらず、現時点では目立った被害が発生していないと考えられている神奈川県足柄下郡箱根町の 5 か所に植生保護柵を設置し、その内外における 5 年間の植生モニタリングデータを利用することで、シカによる植 生変化の検出を試みた。植生構造の類似性を指標に植生構造の変化を検討した結果、シカによる影響が出ていると 考えられる調査地、影響が出ていないと考えられる調査地それぞれを検出することができた。実施した調査や解析 手法自体は箱根に特異的なものではないため、他の地域においても十分適用可能である。本研究で提案した手法に よって、現時点では目立った被害が出ていないが、徐々に被害が出つつある地域を明らかにすることがある程度可 能となる。シカによる将来的な植生への被害を最小限にするために、侵入前の地域や、箱根のように侵入初期の地 域において早期の対応を実施し、被害範囲の拡大を防ぐことは有効な対策の一つである。本研究の成果は、そのよ うなシカに対する早期対応を実現する一助となるだろう。 キーワード：意思決定支援、管理計画、モニタリング、封じ込め、Bray-Cutis index
Abstract: Feeding by invasive Sika deer (Cervus nippon Temminck) causes severe damage to natural vegetation, especially on the forest floor. Although several studies have examined the effects of Sika deer, few have focussed on the early stages of deer invasion. Here, we examine the effects of Sika deer feeding on forest floors in Hakone, Kanagawa, Japan, which are in the early stages of deer invasion. We established five deer exclosure fences and monitored differences in vegetation inside and outside the fences from 2010 to 2014. We found clear differences between vegetation inside and outside the exclosures at some sites, but not at others. Thus, our approach was partially effective at detecting the early effects of feeding by Sika deer. Commencing management efforts in the early stages of invasion is a cost-effective strategy for minimizing damage to natural vegetation. Our approach will aid in detecting vegetation damage and establishing a management plan in the early stages of Sika deer invasion.
Keywords: Bray-Curtis dissimilarity index, containment, decision-making, invasion, management plan, monitoring
1〒 305-8604 茨城県つくば市観音台 3-1-3 国立研究開発法人農業環境技術研究所
National Institute for Agro-Environmental Sciences, 3-1-3, Kannondai, Tsukuba, Ibaraki 305-8604, Japan e-mail: arosawa@gmail.com 2015 年 5 月 14 日受付、2015 年 8 月 24 日受理
はじめに
近年、全国各地の自然公園や中山間地においてニホン ジカ Cervus nippon Temminck（以下シカ）の著しい個体
数増加が報告され（環境省自然環境局生物多様性センタ ー 2004； 環 境 省 報 道 発 表 資 料 http://www.env.go.jp/ press/100922.html 2015 年 5 月 1 日確認）、それに伴う農 業被害（高田ほか 2010）、野生植物の損失（田村ほか
2005）、土壌浸食（古澤ほか 2003；若原ほか 2008；境 2013）など様々な問題が顕在化している（常田 2006； 境 2013）。シカの個体数増加に伴って、その分布域も急 激に広がっていることが示唆されており（植生学会企画 委員会 2011；Iijima et al. 2013；Ohashi et al. 2014）、現時 点ではシカによる被害が発生していない地域において も、近い将来に何らかの問題が起こることが懸念されて いる（湯本・松田 2006）。 シカの食害による植生への被害を軽減するため、多く の地域でシカの個体数管理や植生保護柵の設置等が行わ れ て い る（ 例 え ば 田 村 ほ か 2005； 田 村 2008, 2010； Nagaike et al. 2014；矢部 2007）。同様に、これら対策の 効果検証や、被害の現状把握を目的とした調査研究（田 村ほか 2005；田村 2008, 2010；浅田・落合 2007；宮島・ 草野 2003；Nagaike et al. 2014）、さらにはシカによる被 害評価方法の研究や（例えば Akashi et al. 2011；明石ほ か 2013；Iijima and Nagaike 2015）、被害対策についての 検討（例えば明石ほか 2012；横山・坂田 2007）も積極 的に行われている。 しかしながら、これらの調査研究は基本的に、シカに よる植生等への影響が顕在化、あるいは顕著になった後 に実施されている。すなわち、被害が出る前にどのよう にすればよいかについて検討した研究や、被害が顕著で ない地域における研究は少ないという現況がある（明石 ほか 2013）。シカによる食害は、生物間相互作用等、地 域の生態系そのものを改変する可能性が指摘されており （Seki et al. 2014；Takagi and Miyashita 2012；境 2013；湯 本・松田 2006）、一度侵入した後には、地域の生態系に 甚大な影響を及ぼす恐れがある。シカの分布は現在も拡 大していると考えられるため（植生学会企画委員会 2011；Iijima et al. 2013；Ohashi et al. 2014）、シカの未侵 入地域や、侵入初期段階にあり、現時点で顕著な被害が 出ていない地域において早期に被害の発生を検知し、個 体数管理等の具体的な対策を講じることは、将来的な被 害を低減する上で極めて重要である。 本研究は、シカの侵入が初期段階にあり、まだ顕著な 被害が出ていない神奈川県足柄下郡箱根町の取り組みを ケーススタディとして、シカによる植生への影響を定量 的に検知する仕組みを提案する。シカによる生態系への 影響を把握する上で、林床植生は有効な指標になると考 えられている（明石 2009；明石ほか 2013；Iijima and Nagaike 2015）。植生調査は、シカそのものの目撃や糞 密度調査等に比べて特別な技術が不要で、比較的容易に 定量評価がしやすいという利点もある。加えて、シカは 一般に強い餌の選好性を持つため（高槻 1989；釜田ほ か 2008；橋本・藤木 2014）、嗜好性が高い植物を選択的 に摂食する等により、シカの密度が比較的低く、植生へ の影響が軽微な段階であっても変化が検出できる可能性 もある。箱根町では、シカの目撃が増えてきた 2010 年 の段階で植生保護柵を設置し、柵の内外における植生の モニタリングを継続している。これらのデータを活用し、 シカによる植生変化の早期検出を試みる。早期、すなわ ちシカによる植生変化が軽微な段階を検出することは、 その段階において柵の増設や個体数管理等の具体的な対 策を講じることにつながり、将来的な被害の低減に役立 つ。シカの分布拡大が続いている今日、箱根のように近 年シカが増加してきたという場所は各地に存在している と予想され、こういった手法の潜在的なニーズは高いと 考えられる。得られた結果から、手法の実用性と、今後 の対応に向けた課題について論じる。
方 法
調査地 試験を実施した神奈川県足柄下郡箱根町は、富士箱根 伊豆国立公園の一部として年間約 2,000 万人の観光客が 訪れ、最も利用者が多い国立公園として知られている（大 澤・猪原 2008）。箱根町では、シカはかつて生息してい たという情報はあるものの、その後絶滅したものと考え られていた（石原 2006；広谷 2008）。しかし、2008 年 頃から町内各地においてシカの存在が確認されるように なり、個体数増加に伴う植生への悪影響等が懸念されて いる（大澤・上妻 2009）。これらのシカは静岡県方面か ら侵入したと考えられているが（大澤・上妻 2009）、そ の由来ははっきりしていない。箱根町は現在、神奈川県 のシカ保護管理計画において、シカの生息状況は十分把 握されていないものの目撃情報等が得られている地域で ある「分布拡大防止区域」に指定され、予防的な被害防 止対策および管理捕獲の実施が進められている（神奈川 県「第二種特定鳥獣管理計画（ニホンジカ）http://www. pref.kanagawa.jp/cnt/f986/p10114.html 2015 年 7 月 7 日確 認）。 柵の設置と調査区の設定 2010 年 6 月に、箱根町内においてシカの目撃が多い 芦ノ湖周辺の計 5 か所（長尾峠、白浜、仙石原、三国山、 駒ヶ岳）の林床に植生保護柵を設置した（図 1）。柵は 直径 38.1 mm、高さ 180 cm のパイプを組み合わせ、針金のネット（目あい 15 cm）を張り巡らせた 10 m 四方 の正方形で、シカの成獣であっても内部への侵入は不可 能であると考えられる（図 2a）。柵内および柵外の隣接 地に柵と同じ大きさ（10 m × 10 m）の方形区を設定し、 それぞれの内部に 2 m × 2 m のサブプロットを 5 か所ず つ設置した（図 2b）。サブプロットは調査のたびに区内 でランダムに設置した。 なお、2014 年 11 月から 2015 年 3 月に実施された自 動撮影カメラを利用した調査により、これら 5 か所には 実際にシカが存在していることが確認されている（環境 省関東地方環境事務所 2015）。特に長尾峠では 1 日平均 0.23 頭と、他 4 地域（1 日平均 0.1 頭未満）に比べて圧 倒的に多数のシカが撮影されている（環境省関東地方環 境事務所 2015）。 調査の実施 国立公園である箱根地域では多数の認定パークボラン ティアを擁しており、ボランティアらは活動の一環とし て地域の植物調 査を行っている（大澤・猪原 2008； Osawa 2013）。このため、パークボランティアの多くは 箱根地域における植物相に関して一定以上の知識を持っ ている。そこで、パークボランティアが主体となって植 生調査を実施することとした。パークボランティアをは じめ、地域の一般人による調査は、調査の継続性という 点で大きな利点がある（大澤ほか 2013）。 2010 年から 2014 年まで毎年 9 月に植生調査を実施し た。調査方法は、サブプロット内における高さ 50 ∼ 150 cm 程度の、植生調査においてしばしば草本層と呼 ばれる範囲における植物を対象に、種ごとで地表面の植 被率（パーセント被度）を記録するものである。調査の 単位は 1％とし、それ未満の植物については参考として 種名を記録した。 解析デザイン 調査の主体となったパークボランティアは、地域の植 物について日常的に観察を行っているものの、必ずしも 専門的な知識を持つわけではない。そのため、植物の同 定能力等がメンバー内で大きく異なると考えられる。植 被率についても、調査者によって判断基準が異なること が考えられる。これはボランティア等、市民科学者が主 体になって行われる植物調査においてしばしば起こる問 題である。よって、植生調査結果の解析には、これら調 図 1．箱根町の全体図と柵の設置場所。いたずら等を避けるため、 おおまかな設置場所のみ示した。 図 2．植生保護柵の全景および、植生調査用プロットの様子。 柵の様子がわかるように全景は冬季に、植生の様子がわか るようにプロットは調査時期に撮影したものを示している。
査者による観測値の違いに影響されにくい手法が求めら れる。そこでまず、調査結果のうち、被度が 5％に満た ない種については解析対象外とし、植生調査結果を 5％ 単位に加工した。すなわち、5％未満のデータは 0 に、5％ <10％のデータは 5％に、10％ <15％のデータは 10％と いうように、5％単位での切り下げを行った。このよう に希少種を排除し、データの単位を粗くすることで、調 査者ごとの同定能力や、植被の判断基準の違いを極力小 さくした。 植生の変化を評価するため、Bray-Cutis の非類似度指 数（以下 BC）を利用した。この値は、2 つのグループ 間における構成要素の類似性を指標する指数で、構成要 素の分量も考慮できる点が特徴である（土居・岡村 2011）。 （式 1） Cijは 2 地点間における同種の被度の差の絶対値を全種 で合計したものになる。例えばプロット i で種 a と b が それぞれ 20％、10％、プロット j では 15％ずつ存在し た場合、種 a の差分は 20-15=5、種 b の差分は 10-15=-5 となり、それらの絶対値は 5 と 5 なので、Cijは 10 とな る。Siと Sjは、それぞれのプロットにおける被度の合 計値で、上述の例だと Si+Sj=20+10+15+15=60 となる。 BC は、計算する 2 プロットの植生構造が完全に同一で ある場合 0、完全に異なる場合は 1 となる。BC は解析 に際し、特に指標植物種等を選ぶ必要がないため汎用性 が高く、相対的に被度が低い希少種等が片方のプロット のみに発生しても、値に大きく影響しない。BC は、被 度 5％未満の種を排除して一定以上優占した種に絞り、 単位を 5％に揃えることで異なるプロットを比較しやす いよう基準化した本データの解析には向いていると考え られる。この統計量を利用し、主に調査プロット内の優 占種構成がどのように変化したかを指標として、柵の内 外における植生構造の違いを検討することとした。 解析 1 はじめに、時間変化は考慮せず、調査年を独立に考え た解析を実施した。すなわち、ある年において、調査地 ごとで柵内、柵外の植生構造に違いがあるかどうかを検 討した。具体的には、（i）保護柵内のサブプロット同士 の総当たり BC、（o）保護柵外のサブプロット同士の総 当たり BC、（i-o）柵の内外のサブプロット同士の全組 み合わせの BC を比較した。（i）と（o）は 5 つのサブ プロットの組み合わせとして各調査地に 5C2=10 個の値 が、（i-o）については柵内 5 ×柵外 5 ＝ 25 個の値が得ら れる。各地域における保護柵設置前の植生構造に柵の内 外で差はないと仮定すると、シカの影響がない場合、（i）、 （o）、（i-o）の値に差はないことが予想される。シカは 一般に強い餌の選好性を持つため（高槻 1989；釜田ほ か 2008；橋本・藤木 2014）、シカによる植生への影響が ある場合、シカによる選択的な食害によって柵外の植生 は嗜好性の減少、不嗜好性の増加によって単純化し、（o） の値は（i）に比べて相対的に低くなると予想される。 それに付随して柵の内外での植生構造が異なるようにな り、（i-o）の値は（i）、（o）より相対的に高くなること が予想される。これらの検証に、（i）-（o）、（i）-（i-o）、 （o）-（i-o）それぞれの組み合わせについて、ペアワイ ズ t 検定を実施した。 解析 2 5 年間の柵外における植生の時間変化を評価するた め、調査地ごとで解析 1 と同様に（i）柵内、（o）柵外、 （i-o）内外それぞれの組み合わせで、BC 値と年の間に ついて直線回帰分析を行った。つまり、BC 値の年変化 を検討した。シカの影響が拡大していない調査地および 柵内（i）については、特に攪乱は発生しないため、年 と BC の間に相関関係はないと予想される。対して柵外 （o）においては、シカの食害が進行し、植生の単純化が 進行していた場合、年と BC の間には負の相関が検出さ れると予想される。柵の内外（i-o）については、柵外 においてシカの食害が進行した場合、柵外と柵内の植生 構造に違いが出てくるため、年と BC の間に正の相関が 検出されると予想される。BC 値は 0-1 の値を取る値で あるため、本解析の前にはシャピロ - ウィルク検定を実 施し、データが正規分布に従っているという帰無仮説の 検定を実施した。帰無仮説が棄却された場合のため、直 線回帰分析と併せて BC 値と年の間におけるスピアマン の順位相関係数およびその有意性検定も実施した。時系 列データの解析には手法を慎重に選ぶ必要があるが、本 解析では 5 年分のデータが示すおおまかな傾向を検出す ることを目的としているため、大きな問題はないと判断 した。 なお、解析 1、解析 2 ともにシカによる植生への影響 がある場合に発生すると想定しているパタンは、シカに よる食害以外、例えば柵の設置による攪乱効果等でも起 こりうるが、シカによる植生への影響を早期に検出する、 すなわち予防的な意義を持つ本研究においては、原則と
して判断は悲観的に行うべきと考え、得られたパタンは シカによるものと判断した。全ての統計解析は、オープ ンソースの統計パッケージ R3.0.2（R development core team 2013）によって実施した。
結 果
解析 1 計算した BC の箱ひげ図を図 3 に示す。a-b、A-B、 α-β それぞれの文字記号は統計解析の結果を意味し、同 じ年において記号がついている場合（a-b、A-B、α-β の 組み合わせ）は、その組み合わせ間において、5％水準 で有意な差が検出されたことを意味する。文字記号が付 いていない場合は、統計的に有意な差が検出されなかっ たことを意味する。長尾峠は全ての調査年において（i） あるいは（o）が（i-o）より有意に低いという結果にな ったが、加えて 2014 年には（i）が（o）よりも有意に 高かった（図 3）。白浜も全ての調査年において（i）あ るいは（o）が（i-o）より有意に低いという結果になっ たが、（i）と（o）間では全ての年において有意な差は 認められなかった（図 3）。仙石原では、2011 年のみ（o） が（i-o）より有意に低いという結果になった（図 3）。 三国山では、全ての年、組み合わせにおいて有意な差は 確認されなかった（図 3）。駒ヶ岳は（i）の値が他調査 地に比べて極端に低く、全ての年において（i）と（o）、 （i-o）の間に有意な差が認められた（図 3）。 解析 2 長尾峠の（i）、（i-o）、白浜の全ての組み合わせ、仙石 原の（i-o）について、BC 値が正規分布に従っていると いう帰無仮説が棄却された（表 1）。よってこれらにつ いては、直線回帰分析は実施しなかった（表 1）。直線 回帰分析の結果について、仙石原および駒ヶ岳の（i） について年経過との間に有意な負の相関が検出された （表 1）。（o）について、長尾峠、仙石原において年経過 との間に有意な負の相関が検出された（表 1）。（i-o）に ついては、全ての地域において年経過との間に有意な相 関関係は検出されなかった（表 1）。スピアマンの相関 検定について、仙石原の（o）および駒ケ岳の（i）につ いて負の相関が検出された（表 1）。駒ケ岳の（i）につ いては、直線回帰分析の結果と一致した（表 1）。考 察
本研究は、シカの侵入からの経過年数が短く、目立っ た被害が出ていない箱根町を対象に、植生保護柵を利用 してシカ影響下の林床植生と影響を排除した林床植生を 設定し、その比較によって、侵入初期段階におけるシカ による植生への影響の定量的な検出を試みた。解析の結 果、シカによる影響が示唆される植生パタンが複数調査 地で検出された。同様に、シカによる植生への影響が出 ていないと考えられる植生パタンも検出された。このこ とから、本研究で実施した手法は、シカによる影響の有 無や強弱を定量的に検出できる可能性を示すことができ たと言える。実施した調査や解析手法自体は箱根に特異 的なものではないため、他のシカが侵入し始めた地域に おいても十分適用可能である。 解析 1 の結果、仙石原および三国山では、全ての年に おいてほぼ植生構造に差が見られず、植生保護柵の外に おいて植生構造の顕著な変化は発生していないと判断で きた。仙石原において 2011 年、柵外（o）と柵の内外（i-o） の間で単発的に有意な差が認められたが、この地域は国 立公園国立保護地区である仙石原湿原という極めて種多 様性が高い地域（田中 2005）に隣接していること、他 の年では同様の結果が認められなかったことから、偶発 的に希少種が増加する等による結果である可能性が高 く、シカによる影響ではないと考えられる。実際、仙石 原でしか確認されなかった植物種は他調査地に比べて多 い（付表 1）。植生構造は一時的な変化を示す場合もあ るので、本手法を適用する場合は、検出された変化が一 時的なものであるか判断できる程度の中∼長期のモニタ リングは必要と考えられる。他方、長尾峠、白浜では、 シカによる影響下で発生すると予想されたパタンが複数 年にわたって検出された。特に長尾峠では、植生保護柵 の設置直後である 2010 年には柵内（i）、柵外（o）の BC 値がほぼ同等であったのに、翌年以降は柵外（o） の BC 値が低下していた。そして 2014 年には柵の内（i） と柵の外（o）で有意な差が認められたことから、柵の 設置後から徐々にシカによる影響が拡大してきたと解釈 できる。対して白浜は、柵の設置段階で既にシカによる 影響が出ていた可能性が高い。なぜなら白浜では、調査 の初期の時点から一貫して（i）、（o）に比べて（i-o）の 値が極めて高く、既に柵の内外で植生構造が大きく異な っていたことを示唆する。以上の結果より、長尾峠はシ カによる植生への影響拡大中、白浜は既に植生への影響 が一定の段階まで進んでしまったと結論づけられる。駒図 3．各調査地における BC 値の箱ひげ図。箱の中央、太い線が値全体の 50％、箱の上下がそれぞれ 75％、 25％を意味する。箱から延びている破線の上端が 90％、下端が 10％を意味し、点は外れ値を意味する。ア ルファベットは、同じ年においてアルファベットがついている場合（a-b、A-B、α-β）は、その組み合わせ それぞれの間で、5％水準で有意な差があることを意味する。
ケ岳では、シカによる影響下において予想されるパタン、 すなわち（i-o）の値が（i）より高いことと同時に、シ カによる食害下において予想されるパタンと逆の（o） が（i）より高いという結果が常に検出された。よって、 シカによる強い植生への影響は出ていないと判断され た。ただし、植生データを確認してみると、柵内部にあ たる場所の優占種に、シカ不嗜好性と考えられているシ ロヨメナ（キントキシロヨメナ , Aster ageratoides Turcz. var. sawadanus Kitam.）（橋本・藤木 2014）が存在してい た（付表 1）。柵の設置場所にシカ不嗜好性の植物が多 い場合は、当然食害の影響も小さくなるので、本解析は あまり有効ではないかもしれない。シカの不嗜好性植物 については知見が集まりつつあるので（高槻 1989；橋本・ 藤木 2014）、シカによる食害の影響を評価する場合には、 柵を設置する段階で優占植物が不嗜好性なのかどうかを 確認することも重要と考えられる。 BC 値の年変化については、長尾峠、仙石原の柵外に おいて、年を追うごとに BC 値が低下する傾向が検出さ れ、柵外の植生構造が類似してきていると考えられた。 この解析で見ているのは植生変化の時間変化、すなわち シカによる植生への影響が拡大しているかどうかを見て いることになる。解析 1 の結果と組み合わせて判断する と、長尾峠では、柵の設置時点ではさほど顕著ではなか ったシカによる植生への影響が、調査期間を通じて拡大 したと判断できる。長尾峠は 2014 年∼ 2015 年の調査に おいてカメラによるシカの撮影数が最も多かった地域で あり（環境省関東地方環境事務所 2015）、その結果とも 一致していると言える。仙石原では、まだ顕著に影響が 検出できる段階ではないものの、わずかにシカによる影 響が検出されつつあると判断できる。対して解析 2 で有 意な影響が検出されなかった白浜、三国山、駒ヶ岳につ いては、少なくとも調査期間内において、シカによる植 生への影響は拡大していないと判断できる。特に注目す べきは仙石原で、解析 1 では植生変化は起こっていない と判断されたにも関わらず、解析 2 で時間変化を見てみ ると、影響が出つつあるという結果になった。先述の通 り、仙石原は仙石原湿原という極めて種多様性が高い地 域（田中 2005）に隣接しているため、希少種の保全と いう観点からすると、5 か所の調査地の中で最も優先度 が高い場所である。この地域においては、緊急的に湿原 周囲を柵で囲うなどの対応が必要かもしれない。 定性的なチェックシート等により、広域的な被害発生 や全体的な状況を把握する手法はこれまでも検討されて きたが（明石ほか 2013；Kishimoto et al. 2010）、本研究 のように、特定の地域に絞った上で、シカの影響を定量 的に検出しようとする試みはほとんど知られていない。 さらに、まだシカによる影響が顕著でない地域において 被害を検討した研究もほとんどない（明石ほか 2013）。 本研究で提案した手法を箱根町のような個別地域に適用 することによって、シカの侵入初期にあり、現時点では 目立った被害が出ていないが、影響が出つつある地域を 明らかにすることが可能となる。本研究で用いた手法は、 シカによる植生被害に対する早期対応を実現する一助と なるだろう。生態系管理の現場において、広域的な概況 表 1．調査年と Bray-Cutis 非類似度指数の関係。直線回帰分析およびスピアマンの相関検定において負の相関があ る場合は、非類似度が年に従って低下していくことを意味する。シャピロ・ウィルク検定で帰無仮説が棄却さ れた場合は、直線回帰分析は実施しなかった。 場所 組み合わせ シャピロ・ウィルク検定 直線回帰分析 スピアマンの相関検定 長尾峠 柵内総当たり（i） p<0.001 n.s. 柵外総当たり（o） n.s. - n.s. 柵の内外総当たり（i-o） p<0.001 n.s. 白浜 柵内総当たり（i） p<0.05 n.s. 柵外総当たり（o） p<0.05 n.s. 柵の内外総当たり（i-o） p<0.001 n.s. 仙石原 柵内総当たり（i） n.s. - n.s. 柵外総当たり（o） n.s. - n.s. 柵の内外総当たり（i-o） p<0.05 -三国山 柵内総当たり（i） n.s. n.s. n.s. 柵外総当たり（o） n.s. n.s. n.s. 柵の内外総当たり（i-o） n.s. n.s. n.s. 駒ヶ岳 柵内総当たり（i） n.s. - -柵外総当たり（o） n.s. n.s. n.s. 柵の内外総当たり（i-o） n.s. n.s. n.s. n.s. は有意な相関関係なし、- は負の相関関係をそれぞれ意味する。
把握の次に必要となるのは、実際に管理を現場に落とし 込 む 実 行 計 画 を 立 案 す る こ と で あ る（ 大 澤・ 赤 坂 2013）。この観点から、本研究のように、個別の地域に 絞ってシカの影響を評価し、個体数管理等を実行に移す ような意思決定支援につなげられる研究の必要性は、今 後ますます高まっていくであろう。 外来生物問題では、最も効果的な被害軽減策は、対象 種の侵入そのものを防ぐことであり、それが実現できな い場合には、可能な限り侵入初期に対応することが重要 となる（赤坂・五箇 2012）。植生等に影響が出ている地 域におけるシカについても同様に、その影響を感知した 後、いかに早期に対応できるかどうかが、将来的な被害 を軽減する鍵となるであろう。近年のシカの増加には人 為的な景観要素の改変が影響している可能性も指摘され ており（Kaji et al. 2010；Iijima et al. 2013）、箱根のよう に近年シカの侵入を許してしまった地域や、これから新 たに侵入される地域は全国に多数存在していると考えら れる。将来的な被害を最小限にするために、侵入前の地 域や侵入初期の地域に防除労力を集中し、被害範囲の拡 大を防ぐことは有効な対策の一つである。本研究におい て示したシカの侵入初期における柵の設置と、そのモニ タリングによる被害の早期検出が、防除労力を集中すべ き地域の検出に役立つことを期待する。
謝 辞
本稿をまとめるにあたり、箱根パークボランティアの 諸氏ならびに環境省関東地方環境事務所箱根自然環境事 務所の諸氏には野外調査および資料のとりまとめについ てご協力いただいた。株式会社野生動物管理事務所には、 多くの情報や助言をいただいた。山梨県森林総合研究所 の飯島勇人博士には、草稿をご確認いただき、多くの有 益な助言をいただいた。匿名の査読者方には、有益なコ メントをいただいた。以上の方々に心からの謝意を表す る。引用文献
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付表 1．植生調査によって確認された種のうち、グリーンリスト b2.3（http://foj.c.u-tokyo.ac.jp/gl/）で学名が確認できた種の一覧と、 確認された調査地。1 はその植物が確認されたことを、0 は確認されなかったことをそれぞれ意味する。
和名 GreenList 学名 長尾峠 白浜 仙石原 三国山 駒ケ岳
ツクバネウツギ Abelia spathulata Siebold et Zucc. 0 1 0 1 1
チドリノキ Acer carpinifolium Siebold et Zucc. 0 0 0 1 0
ウリカエデ Acer crataegifolium Siebold et Zucc. 0 0 0 1 0
カジカエデ Acer diabolicum Blume ex K.Koch 0 0 0 1 0
コミネカエデ Acer micranthum Siebold et Zucc. 1 0 0 1 0
イロハモミジ Acer palmatum Thunb. 1 1 1 1 0
イタヤカエデ Acer pictum Thunb. subsp. dissectum (Wesm.) H.Ohashi 1 0 0 0 0
エンコウカエデ Acer pictum Thunb. subsp. dissectum (Wesm.) H.Ohashi f. dissectum (Wesm.) H.Ohashi 1 0 0 1 0
ウリハダカエデ Acer rufinerve Siebold et Zucc. 0 0 0 1 0
ヤマトリカブト Aconitum japonicum Thunb. subsp. japonicum 0 0 0 0 1
サルナシ Actinidia arguta (Siebold et Zucc.) Planch. ex Miq. 0 0 0 0 1
キッコウハグマ Ainsliaea apiculata Sch.Bip. 0 1 0 0 0
ヤマジオウ Ajugoides humilis (Miq.) Makino 0 1 0 0 0
アケビ Akebia quinata (Houtt.) Decne. 1 1 1 0 0
ミツバアケビ Akebia trifoliata (Thunb.) Koidz. 1 1 1 0 1
ウリノキ Alangium platanifolium (Siebold et Zucc.) Harms var. trilobum (Miq.) Ohwi 0 1 0 0 0 ノブドウ Ampelopsis glandulosa (Wall.) Momiy. var. heterophylla (Thunb.) Momiy. 0 0 1 0 0 ヤブマメ Amphicarpaea bracteata (L.) Fernald subsp. edgeworthii (Benth.) H.Ohashi 0 1 1 0 0
イワニンジン Angelica hakonensis Maxim. 0 0 0 0 1
シシウド Angelica pubescens Maxim. 0 0 1 0 0
ホソバテンナンショウ Arisaema angustatum Franch. et Sav. 1 1 0 0 1
オオバウマノスズクサ Aristolochia kaempferi Willd. 1 1 0 0 0
ヨモギ Artemisia indica Willd. var. maximowiczii (Nakai) H.Hara 0 0 0 0 1
シロヨメナ Aster ageratoides Turcz. var. ageratoides 1 0 0 1 0
キントキシロヨメナ Aster ageratoides Turcz. var. sawadanus Kitam. 0 0 0 0 1
シラヤマギク Aster scaber Thunb. 1 0 1 0 0
アカショウマ Astilbe thunbergii (Siebold et Zucc.) Miq. var. thunbergii 0 0 1 0 0
アオキ Aucuba japonica Thunb. 1 0 1 0 0
メギ Berberis thunbergii DC. 1 0 0 0 0
クマヤナギ Berchemia racemosa Siebold et Zucc. 0 0 1 1 0
ハルトラノオ Bistorta tenuicaulis (Bisset et S.Moore) Nakai var. tenuicaulis 0 0 0 1 0
マツカゼソウ Boenninghausenia albiflora (Hook.) Rchb. ex Meisn. var. japonica (Nakai) Suzuki 0 1 0 0 0
ヤマカモジグサ Brachypodium sylvaticum (Huds.) P.Beauv. var. miserum (Thunb.) Koidz. 1 0 0 0 1
ヒメノガリヤス Calamagrostis hakonensis Franch. et Sav. 1 0 1 0 0
ムラサキシキブ Callicarpa japonica Thunb. 1 0 0 0 0
ウバユリ Cardiocrinum cordatum (Thunb.) Makino var. cordatum 1 0 1 0 0
シロイトスゲ Carex alterniflora Franch. 0 0 0 1 0
エナシヒゴクサ Carex aphanolepis Franch. et Sav. 0 0 1 0 0
メアオスゲ Carex candolleana H.Lev. et Van. 1 0 1 0 0
タマツリスゲ Carex filipes Franch. et Sav. 0 0 1 0 0
ハコネイトスゲ Carex hakonemontana Katsuy. 0 0 1 0 0
ヒゴクサ Carex japonica Thunb. 1 0 0 0 0
ミヤマカンスゲ Carex multifolia Ohwi 0 1 0 0 0
コイトスゲ Carex sachalinensis F.Schmidt var. iwakiana Ohwi 0 0 1 0 0
ヤブタバコ Carpesium abrotanoides L. 1 0 0 0 0
ヒメガンクビソウ Carpesium rosulatum Miq. 1 0 0 0 0
サワシバ Carpinus cordata Blume 0 0 0 1 0
クマシデ Carpinus japonica Blume 0 0 0 1 0
イヌシデ Carpinus tschonoskii Maxim. 1 0 1 1 0
ツルウメモドキ Celastrus orbiculatus Thunb. 1 1 1 0 1
セントウソウ Chamaele decumbens (Thunb.) Makino 0 1 1 0 1
ハナネコノメ Chrysosplenium album Maxim. var. stamineum (Franch.) H.Hara 0 0 0 0 1
タニタデ Circaea erubescens Franch. et Sav. 0 1 0 0 0
ミズタマソウ Circaea mollis Siebold et Zucc. 0 1 0 0 0
ボタンヅル Clematis apiifolia DC. 1 0 1 0 0
コボタンヅル Clematis apiifolia DC. var. biternata Makino 1 0 1 0 0
ハンショウヅル Clematis japonica Thunb. 1 0 0 0 1
センニンソウ Clematis terniflora DC. 1 0 1 0 0
トリガタハンショウヅル Clematis tosaensis Makino 0 0 0 1 0
クサギ Clerodendrum trichotomum Thunb. 0 1 0 0 0
リョウブ Clethra barbinervis Siebold et Zucc. 0 0 0 1 1
ヤマトウバナ Clinopodium multicaule (Maxim.) Kuntze 0 1 0 1 0
アオツヅラフジ Cocculus trilobus (Thunb.) DC. 1 0 1 0 0
テンニンソウ Comanthosphace japonica (Miq.) S.Moore 0 0 1 0 0
和名 GreenList 学名 長尾峠 白浜 仙石原 三国山 駒ケ岳
ヤマボウシ Cornus kousa Buerger ex Hance 0 0 0 1 0
ミツバ Cryptotaenia canadensis DC. subsp. japonica (Hassk.) Hand.-Mazz. 0 0 1 0 0
オニシバリ Daphne pseudomezereum A.Gray 1 1 0 0 0
ウツギ Deutzia crenata Siebold et Zucc. 1 0 0 1 1
ヤマノイモ Dioscorea japonica Thunb. 1 0 1 1 0
ヒメドコロ Dioscorea tenuipes Franch. et Sav. 1 0 0 0 0
オニドコロ Dioscorea tokoro Makino 1 1 1 1 0
ホウチャクソウ Disporum sessile D.Don ex Schult. et Schult.f. var. sessile 1 1 0 1 1
ノササゲ Dumasia truncata Siebold et Zucc. 1 1 0 0 0
ハコネグミ Elaeagnus matsunoana Makino 0 0 0 1 0
マメグミ Elaeagnus montana Makino 0 0 0 0 1
アキグミ Elaeagnus umbellata Thunb. 1 0 0 0 0
ヒメウワバミソウ Elatostema japonicum Wedd. var. japonicum 0 1 0 0 0
ウワバミソウ Elatostema japonicum Wedd. var. majus (Maxim.) H.Nakai et H.Ohashi 0 1 0 1 0
ヤマウコギ Eleutherococcus spinosus (L.f.) S.Y.Hu 0 1 0 0 0
オカウコギ Eleutherococcus spinosus (L.f.) S.Y.Hu var. japonicus (Franch. et Sav.) H.Ohba 1 0 0 0 0
ミヤマウコギ Eleutherococcus trichodon (Franch. et Sav.) H.Ohashi 0 0 0 1 0
ニシキギ Euonymus alatus (Thunb.) Siebold 0 0 1 0 0
コマユミ Euonymus alatus (Thunb.) Siebold f. striatus (Thunb.) Makino 1 1 1 1 1
ツルマサキ Euonymus fortunei (Turcz.) Hand.-Mazz. 1 1 1 1 1
ツリバナ Euonymus oxyphyllus Miq. 1 1 0 1 0
マユミ Euonymus sieboldianus Blume 1 1 1 0 1
ブナ Fagus crenata Blume 1 0 0 1 0
シモツケソウ Filipendula multijuga Maxim. 0 0 0 0 1
アオダモ Fraxinus lanuginosa Koidz. f. serrata (Nakai) Murata 0 0 0 1 1
ウスユキムグラ Galium shikokianum Nakai 0 0 0 1 0
ホソバノヨツバムグラ Galium trifidum L. var. brevipedunculatum Regel 0 0 1 1 0
ゲンノショウコ Geranium thunbergii Siebold ex Lindl. et Paxton 0 0 1 0 0
ダイコンソウ Geum japonicum Thunb. 0 0 1 0 0
カキドオシ Glechoma hederacea L. subsp. grandis (A.Gray) H.Hara 0 0 1 0 0
アマチャヅル Gynostemma pentaphyllum (Thunb.) Makino 1 1 1 0 1
キヅタ Hedera rhombea (Miq.) Bean 1 1 0 0 0
ハナイカダ Helwingia japonica (Thunb.) F.Dietr. 1 1 1 1 0
ドクダミ Houttuynia cordata Thunb. 0 1 0 0 0
コアジサイ Hydrangea hirta (Thunb.) Siebold et Zucc. 0 0 0 1 0
タマアジサイ Hydrangea involucrata Siebold var. involucrata 0 1 0 0 0
ツルアジサイ Hydrangea petiolaris Siebold et Zucc. 0 1 0 1 1
ガクウツギ Hydrangea scandens (L.f.) Ser. 0 0 0 0 1
ヤマアジサイ Hydrangea serrata (Thunb.) Ser. var. serrata 0 1 0 1 1
ヌスビトハギ Hylodesmum podocarpum (DC.) H.Ohashi et R.R.Mill var. japonicum (Miq.) H.Ohashi 1 1 0 0 0
イヌツゲ Ilex crenata Thunb. 1 1 1 1 1
アオハダ Ilex macropoda Miq. 0 0 0 1 0
ウメモドキ Ilex serrata Thunb. 1 0 0 0 0
イヌヤマハッカ Isodon umbrosus (Maxim.) H.Hara 0 0 0 1 1
ヤマブキ Kerria japonica (L.) DC. 0 1 0 0 0
ハクウンラン Kuhlhasseltia nakaiana (F.Maek.) Ormerod 0 1 0 0 0
ムカゴイラクサ Laportea bulbifera (Siebold et Zucc.) Wedd. 0 1 0 0 1
イボタノキ Ligustrum obtusifolium Siebold et Zucc. 1 0 1 0 0
ミヤマイボタ Ligustrum tschonoskii Decne. 1 1 1 1 1
ヤマユリ Lilium auratum Lindl. var. auratum 1 0 0 0 0
アブラチャン Lindera praecox (Siebold et Zucc.) Blume 1 1 1 1 1
クロモジ Lindera umbellata Thunb. 1 1 0 1 0
ヒメヤブラン Liriope minor (Maxim.) Makino 1 0 1 0 0
ウグイスカグラ Lonicera gracilipes Miq. var. glabra Miq. 1 0 0 1 0
ヤマウグイスカグラ Lonicera gracilipes Miq. var. gracilipes 1 0 0 0 0
スイカズラ Lonicera japonica Thunb. 1 0 1 0 0
コウグイスカグラ Lonicera ramosissima Franch. et Sav. ex Maxim. 0 0 0 1 1
ヌカボシソウ Luzula plumosa E.Mey. subsp. plumosa 0 0 0 0 1
コナスビ Lysimachia japonica Thunb. 1 0 0 0 0
コブシ Magnolia kobus DC. 1 0 0 0 0
ズミ Malus toringo (Siebold) Siebold ex de Vriese 0 0 1 0 0
ススキ Miscanthus sinensis Andersson 0 0 1 0 0
ヤマグワ Morus australis Poir. 1 1 1 0 0
コゴメウツギ Neillia incisa (Thunb.) S.H.Oh var. incisa 0 1 1 1 0
タツノヒゲ Neomolinia japonica (Franch. et Sav.) Honda 0 0 1 0 0
アオフタバラン Neottia makinoana (Ohwi) Szlach. 0 1 0 0 0
和名 GreenList 学名 長尾峠 白浜 仙石原 三国山 駒ケ岳
ナガバジャノヒゲ Ophiopogon japonicus (Thunb.) Ker Gawl. var. umbrosus Maxim. 1 0 1 0 0
オオバジャノヒゲ Ophiopogon planiscapus Nakai 1 0 1 0 0
コチヂミザサ Oplismenus undulatifolius (Ard.) Roem. et Schult. var. japonicus (Steud.) Koidz. 1 1 1 1 0
チヂミザサ Oplismenus undulatifolius (Ard.) Roem. et Schult. var. undulatifolius 0 0 1 0 0
カントウミヤマカタバミ Oxalis griffithii Edgew. et Hook.f. var. kantoensis (Terao) T.Shimizu 0 1 0 1 0
ヘクソカズラ Paederia scandens (Lour.) Merr. 1 1 1 0 0
トチバニンジン Panax japonicus (T.Nees) C.A.Mey. var. japonicus 0 0 0 0 1
モミジガサ Parasenecio delphiniifolius (Siebold et Zucc.) H.Koyama 0 1 0 1 0
ミヤマタニソバ Persicaria debilis (Meisn.) H.Gross ex W.T.Lee 0 1 0 0 1
ミズヒキ Persicaria filiformis (Thunb.) Nakai ex W.T.Lee 0 1 1 0 0
フキ Petasites japonicus (Siebold et Zucc.) Maxim. 0 0 1 0 0
ハエドクソウ Phryma leptostachya L. subsp. asiatica (H.Hara) Kitam. 1 0 0 0 0
アセビ Pieris japonica (Thunb.) D.Don ex G.Don 0 1 0 0 1
トンボソウ Platanthera ussuriensis (Regel et Maack) Maxim. 1 1 0 0 0
アズマネザサ Pleioblastus chino (Franch. et Sav.) Makino 0 0 1 0 0
ナルコユリ Polygonatum falcatum A.Gray 1 0 0 0 0
ミツバツチグリ Potentilla freyniana Bornm. 1 0 0 0 0
ヘビイチゴ Potentilla hebiichigo Yonek. et H.Ohashi 0 0 1 0 0
マメザクラ Prunus incisa Thunb. 1 1 0 1 1
シロバナイナモリソウ Pseudopyxis heterophylla (Miq.) Maxim. 0 1 0 0 0
アカガシ Quercus acuta Thunb. 1 1 0 1 0
ミズナラ Quercus crispula Blume 1 0 0 0 0
クロウメモドキ Rhamnus japonica Maxim. var. decipiens Maxim. 0 0 1 0 0
ミツバツツジ Rhododendron dilatatum Miq. 0 0 0 0 1
ノイバラ Rosa multiflora Thunb. var. multiflora 1 1 1 0 0
アカネ Rubia argyi (H.Lév. et Vaniot) H.Hara ex Lauener 1 0 1 0 0
バライチゴ Rubus illecebrosus Focke 0 0 1 0 1
モミジイチゴ Rubus palmatus Thunb. var. coptophyllus (A.Gray) Kuntze ex Koidz. 1 1 1 1 0
ニワトコ Sambucus racemosa L. subsp. sieboldiana (Miq.) H.Hara 0 1 0 0 0
ウマノミツバ Sanicula chinensis Bunge 1 0 1 0 0
スズタケ Sasa borealis (Hack.) Makino et Shibata 0 1 0 1 1
ハコネナンブスズ Sasa shimidzuana Makino 0 0 0 1 0
マツブサ Schisandra repanda (Siebold et Zucc.) Radlk. 0 0 0 1 0
アカバナヒメイワカガミ Schizocodon ilicifolius Maxim. var. australis T.Yamaz. 0 0 0 0 1
イワガラミ Schizophragma hydrangeoides Siebold et Zucc. 1 1 0 1 1
ツルシキミ Skimmia japonica Thunb. var. intermedia Komatsu f. repens (Nakai) Ohwi 1 1 0 1 1
サルトリイバラ Smilax china L. 1 1 1 1 0
シオデ Smilax riparia A.DC. 1 0 1 0 0
ホソバシオデ Smilax riparia A.DC. var. ussuriensis (Regel) H.Hara et T.Koyama f. stenophylla (H.Hara) T.Koyama 1 0 0 0 0
ミツバウツギ Staphylea bumalda DC. 1 0 1 0 0
サワハコベ Stellaria diversiflora Maxim. 0 1 0 0 1
ミヤマハコベ Stellaria sessiliflora Y.Yabe 0 0 0 0 1
ヒメシャラ Stewartia monadelpha Siebold et Zucc. 1 0 0 1 1
エゴノキ Styrax japonica Siebold et Zucc. 1 0 1 1 1
タンナサワフタギ Symplocos coreana (H.Lév.) Ohwi 1 0 1 1 1
ツタウルシ Toxicodendron orientale Greene subsp. orientale 1 1 0 1 0
ツルリンドウ Tripterospermum japonicum (Siebold et Zucc.) Maxim. var. japonicum 1 0 0 1 1
オオカモメヅル Tylophora aristolochioides Miq. 0 0 0 1 1
クワガタソウ Veronica miqueliana Nakai 0 0 0 0 1
ガマズミ Viburnum dilatatum Thunb. 1 1 1 1 1
コバノガマズミ Viburnum erosum Thunb. 0 0 0 1 0
ヤブデマリ Viburnum plicatum Thunb. var. tomentosum (Thunb.) Miq. 0 0 1 1 0
ナガバノスミレサイシン Viola bissetii Maxim. 0 1 0 1 0
エイザンスミレ Viola eizanensis (Makino) Makino 1 0 0 1 0
タチツボスミレ Viola grypoceras A.Gray 1 0 1 0 0
マルバスミレ Viola keiskei Miq. 1 0 1 0 0
ニオイタチツボスミレ Viola obtusa Makino 1 0 1 0 0
シコクスミレ Viola shikokiana Makino 0 0 0 1 0
フモトスミレ Viola sieboldii Maxim. 1 0 1 0 0
スミレサイシン Viola vaginata Maxim. 0 0 1 0 0
ツボスミレ Viola verecunda A.Gray 1 0 1 0 0
フジ Wisteria floribunda (Willd.) DC. 1 0 1 0 0
サンショウ Zanthoxylum piperitum (L.) DC. 1 1 1 0 0
イヌザンショウ Zanthoxylum schinifolium Siebold et Zucc. 0 0 1 0 0
付 表 2． 調 査 年 、 調 査 地 域 ご と の 植 生 調 査 プ ロ ッ ト 間 の B ra y-C ur tis 非 類 似 度 指 数 。 値 が 高 い ほ ど 、 植 生 の 構 造 が 異 な る こ と を 意 味 す る 。 調 査 年 組 み 合 わ せ 長 尾 峠 白 浜 仙 石 原 三 国 山 駒 ヶ 岳 20 10 柵 内 総 当 た り （ i） 0. 73 ± 0. 14 (i) -( i-o )( p< 0. 05 ) 0. 75 ± 0. 19 (o )- (i-o) (p <0 .0 5) 0. 64 ± 0. 09 n. s. 0. 45 ± 0. 16 n. s. 0. 39 ± 0. 13 i-o (p <0 .0 1) 柵 外 総 当 た り (o ) 0. 79 ± 0. 28 0. 71 ± 0. 16 0. 57 ± 0. 13 0. 69 ± 0. 25 0. 64 ± 0. 11 (i) -( i-o )( p< 0. 01 ) 柵 の 内 外 総 当 た り （ i-o ） 0. 91 ± 0. 12 0. 85 ± 0. 11 0. 67 ± 0. 12 0. 62 ± 0. 19 0. 56 ± 0. 17 20 11 柵 内 総 当 た り （ i） 0. 7 ± 0. 17 (i) -( i-o )( p< 0. 01 ) 0. 68 ± 0. 22 (i) -( i-o )( p< 0. 00 1) 0. 64 ± 0. 18 (o )- (i-o) (p <0 .0 1) 0. 54 ± 0. 14 n. s. 0. 43 ± 0. 15 i-o (p <0 .0 5) 柵 外 総 当 た り （ o） 0. 56 ± 0. 11 0. 75 ± 0. 19 (o )- (i-o) (p <0 .0 1) 0. 47 ± 0. 1 0. 55 ± 0. 13 0. 64 ± 0. 19 (i) -( i-o )( p< 0. 05 ) 柵 の 内 外 総 当 た り （ i-o ） 0. 77 ± 0. 21 0. 97 ± 0. 07 0. 72 ± 0. 13 0. 53 ± 0. 16 0. 58 ± 0. 18 20 12 柵 内 総 当 た り （ i） 0. 77 ± 0. 23 (o )- (i-o) (p <0 .0 01 ) 0. 72 ± 0. 22 (i) -( i-o )( p< 0. 01 ) 0. 57 ± 0. 16 n. s. 0. 48 ± 0. 15 n. s. 0. 37 ± 0. 13 i-o (p <0 .0 01 ) 柵 外 総 当 た り （ o） 0. 59 ± 0. 14 0. 69 ± 0. 16 (o )- (i-o) (p <0 .0 01 ) 0. 54 ± 0. 19 0. 65 ± 0. 12 0. 73 ± 0. 13 (i) -( i-o )( p< 0. 00 1) 柵 の 内 外 総 当 た り （ i-o ） 0. 91 ± 0. 16 0. 92 ± 0. 12 0. 64 ± 0. 16 0. 56 ± 0. 17 0. 65 ± 0. 17 20 13 柵 内 総 当 た り （ i） 0. 78 ± 0. 31 (o )- (i-o) (p <0 .0 1) 0. 53 ± 0. 26 (i) -( i-o )( p< 0. 00 1) 0. 43 ± 0. 29 n. s. 0. 44 ± 0. 23 n. s. 0. 26 ± 0. 1 i-o (p <0 .0 01 ) 柵 外 総 当 た り （ o） 0. 57 ± 0. 19 0. 64 ± 0. 18 (o )- (i-o) (p <0 .0 01 ) 0. 47 ± 0. 15 0. 65 ± 0. 12 0. 67 ± 0. 16 i-w (p <0 .0 01 ) 柵 の 内 外 総 当 た り （ i-o ） 0. 85 ± 0. 17 0. 92 ± 0. 11 0. 59 ± 0. 16 0. 59 ± 0. 19 0. 54 ± 0. 15 o-w (p <0 .0 5) 20 14 柵 内 総 当 た り （ i） 0. 81 ± 0. 09 (i) -( o) (p <0 .0 01 ) 0. 65 ± 0. 19 (i) -( i-o )( p< 0. 00 1) 0. 51 ± 0. 24 n. s. 0. 49 ± 0. 13 n. s. 0. 34 ± 0. 11 i-o (p <0 .0 1) 柵 外 総 当 た り （ o） 0. 54 ± 0. 13 (o )- (i-o) (p <0 .0 1) 0. 66 ± 0. 15 (o )- (i-o) (p <0 .0 01 ) 0. 64 ± 0. 24 0. 62 ± 0. 08 0. 63 ± 0. 2 (i) -( i-o )( p< 0. 00 1) 柵 の 内 外 総 当 た り （ i-o ） 0. 83 ± 0. 15 0. 92 ± 0. 09 0. 63 ± 0. 17 0. 54 ± 0. 14 0. 64 ± 0. 19 (i) -( o) (p )は 柵 の 内 外 間 で 有 意 な 違 い が 検 出 さ れ た こ と を 示 す 。 (i) -( i-o ) ( p) は 柵 内 総 当 た り 柵 内 外 と の 間 で 有 意 な 違 い が 検 出 さ れ た こ と を 示 す 。 (o )- (i-o) (p )は 柵 外 総 当 た り 柵 内 外 と の 間 で 有 意 な 違 い が 検 出 さ れ た こ と を 示 す 。 n. s. は 全 て の 組 み 合 わ せ で 有 意 な 違 い が 検 出 さ れ な か っ た こ と を 示 す 。 シ カ の 影 響 下 に お い て 予 想 さ れ る 結 果 に つ い て は 太 字 で 示 し て い る 。
