賛駈結果

22 長崎大學學藝學部理科研究報告第1號(1951)

ハナアブの反射と其中樞について

二宮 榮一

普通双週目昆轟の行う掃除反射(cIeaningref)ex)等の反射作用及びその中樞に則する研究 は飴り見かけないようであるので鼓にハナアブ類を用いた乱験の結北を報告する0蜜紛室内の 粗度及び關衡射虔範剛ま夫々、19ル320C、74〜100%であった｡

貰駄榊斗は凡て野外で採集したハナアブ(EristalistenaxLinn6)220軌シマハナアブ

、(EristalisccreaJisFabricius)111頭計331頭を供試した｡

實験定法は級械的げ傷坊法を用い寅験目的のLから頭部輌紅城内の特に観葉(opticlobe)、中 部前大隅(rnedianprotocerebrum)の楳傷、破壊及び頭部潮紅球除去の目的で除頭一手術を行った｡

即前二者の寺術には和裁Ⅲ待針を用い、畝薬の破壊には複眼の凸出部を水車に破壊し、中部前 大隅の損傷擢複眼凸鵬βから針を入れて・一側のみを傷害し、叉は燭角基部の外側を刺突し班に 破壊の:競合は偶角基部皿より損傷した｡又後者の寸術には細小鋭利な鋏を用レ、て頭・胸部の間 から切断して除頭ハナアブを作ったのであるが此方法は体液の流出がないので貧血が蘭す生理 的障害を免れたと思われる｡以上の寸術の際梅部の拡傷は其後の行動に影響を及ぼすから寺術 の際特に榊茸虹外贋を強く加えないように留意した｡以上の手術の外、腹部を胸部より切除す

る除複手術によって腹部細粒頭の全面的除去も行って攻の抹な観察を行った0

〔I〕掃除反射(cleaningreflex)

(1)榊の掃除反射(2)麹の掃除反射 (3)腹部の掃除反射(4)複眼の掃除反射

〔II〕体勢に關する反射(正位反射rightingieflex)

(1)接着反射(touchref7ex)〔仮構〕(2)起立反射(standiE7gre振x)

賛駈結果

〔I〕掃除友射 (1)榊の掃除反射

正常なハナアブ或はシマハナアブの成歳は前汎或は後榊を夫々相互に摩擦する所謂Cleaning re振Xを行うが観葉の左右の執れか一例を或は両側を破壊した椎体に於ても共に掃除反射を行 叫錐後糊のCIeaningを頻繁に行う｡硯替l)・一方側を破壊した佃嘩歩行前進を行うのである が、時折この行動に交えて前苗或は後判の掃除反射を行うことは正常のものと大差は無い｡叉 両側の祓葉を破壊した僧体では前者程前進歩行を損けないので仔立の接倉が多く従って掃除反 射を行う頻度も犬である｡叉執れか・一方の中部前大隅を刺突或は損傷した偶体も了術による損 傷興奮の静まった後は前構成は後脚の掃除反射を行う｡この手術を受けた佃体は旋回道動を行 うのであるが、旋回道動の中途から掃除反射運動に切替えられるのむ見る｡叉中部前大隅を披 壊した個体では歩行運動は凡て永久的に行わないが、請・後両脚の掃除反射は頻敏に行われ特 に後脚の場合の方がより激しく行われる｡攻に除頭した個体では手術直後は一時的損傷的興奮 の鳥めに前進歩行を行う個体もあるが、殆んど凡ての僧体は絶えず前榊或は後脚の掃除反射を 行うのを見る○更に腹部を除去した個体でも同柱如上の掃除作用を行うのであって患体が起立 している場合でも仰臥の仕是の場合でも叉他物にとまって逆打の位遣をとっている場合でも同

ハナアブの反射とi其ヰ櫃について

23

様に掃除反射を行うのであつてその頻度は除頭ハナアブの場合は正常侃体に比しても叉除頭手 術Fの他の反射に比して最も頻繁に行われる。叉纏臥の位置より反韓せんとする際にも脚の蓮

動は中途から前脚或は後腓の掃除作用に攣る胡合もある。而も除頭手術を受けた個体の掃除反 射と正常個体及び損傷手術を受けた敦れの個休とも異る攣型的反射が次の組合せに於て見られ

るo

（三）

（ii）

（iii）

（iv）

（v）

（vi）

霧鷺畿鞭劉正常

型

（iii）一（vi）の攣型反射は有頭（覗葉或は前大脳に損傷のある）個体及び正常佃体に於ては見ら

比し最も頻繁に行われる。

  （2）翅の掃除反射

 正常個体では仔立の際、左右爾脚の主として附節の部分を翅の基邦より翅端の方え向つて擦 り下す動作をなすが除頭個体でも同楳に≧の動作が見られる。此以射は轟体が揖臥の位置にあ．

つても、叉或は腹部を除去した暢合に於ても依然として此掃除反射が見られるが、肌自体の掃 除反射に比してその頻度は低v・。前大脳の覗葉部或は中部前大脳の損傷、破壌による實験に於

ては有翅個体については行わなかつたo

  （3）腹部の掃除反射

 正常個体は仔立の際．主として附節を以て腹部の基部から腹・部先端に向つて擦り下す動作を 普通数回連績して行うが、覗葉の敦れか一方側或は爾側を破壊した佃体では歩行静止の聞に行 うことは行うが脚の掃除反射の如く頻繁には行わない。叉中部前大脳を損傷した個休では普通 旋回運動を行うが欝止の際稀に之を行うことがある。除頭個体に於てもこの種の反射を行いそ の頻度ぽ正常個体及び隅部損傷個体の暢合に比して頻繁であつて、脚の掃除反射に比しても亦頻 繁に行われるのを見る。又腹部を除去した有頭除腹佃1体を観察するに爾後脚を持上げて体の前 方え引寄せる如く屈曲せしめた後、腿節以下各節を後方え紳展する様な掃除反射を行うが胸部よ

り腹部のある筈の位置にかかると雨脚は腹部のある筈の室間で朗節が相合するやそのまま爾脚 を下してこの種の運動を停止するのであるが蓮績的には行わなv・。即腹部の掃除反射はあるが 腹部の欠如により脚の運動は完結されないで軍一回数で止む。

  （4）複眼の掃除反射

 左右敦れ の覗葉を破壊しても叉中部前大脳を刺突しても、損傷せしめても叉之を完全に破壊 しても複眼の描除反射は見られるが敦れの場合も前述の脚、腹部の掃除反射程頻繁には行われ ない。次に除頭個体に於ては全然複眼の掃除反射に棚當する行動は行わなv・が試みに腹眼部を

そぎ落した場合にはこの反射を行う。即頭部の附着してV・る個体ではこの反射を行う。

 〔II〕 体勢に關する万；射

 正常個体の爾翅を除去し之を故意に反復韓倒せしめる時は共都度直ちに赴返つて正常の体勢 を整えるのを見る。又腹部と翅とを除去した個体でも正常のものと同様に直ちに速かに起返る のであるo叉覗葉D敦れか一方側を破壌した個体でも叉爾側を破壊した個体でも或は中部前大 隅を刺突或は損傷叉は破壊した個休でも直ちに赴返る。又除頭手衛を施した個体では直ちに起 返る個体もあるが、有頭無腹の個休に比して起返りに時間を要し又個体によつては直ちに起返

24 宮

ろうとする動作は明かに見られるが数回の反復を要する場合があり．又個体によつては数回の 反復動作によつても反韓し得ないに拘らす他の機會には軍一の動作で赴返ることの出來るもの もあり要するに敦れの除頭柵体に於ても轄倒すれば必す赴返らんとする動作をする。郷体勢を

正位に取戻そうとする反射蓮動が必す・見られるのである。 叉更に無頭傷体の腹部を除去した即

稀である。

 （1）接着反射（tOuchrefleX）〔假稻〕

 正常な個体が轄倒すると全脚特に爾後脚を蓮動せしめて所謂赴返らんとすそ動作を行うので あるが．此場合其・一脚の附節が他物に接鰯するときは直ちに全脚肩節もそれに接鰯せしめ、一 旦全脚端が接鰯するときは最早起立らんとする全脚の不規則な蓮動は止むのである。除頭個 体を仰臥の位置に置くときは直ちに全脚は室間に不規則な迩動を起し後駅の他物に突弧る蓮動 の結果起返るのであるがこの際、例えば水イ面（紙ハー等）を虫体の替軸に邦行な位置を保ちつ つ虫体に接近させるときはその銅節の敦れかが此水平面に接着するや他端をも速かに接茄せし めて体勢が整えられるのを見る。而してかく体勢を勲えた後は体をその水イ面に封し反韓し、

所謂重力の方向に劉して腹面を背面の下に位置せしめようとする桜な邉動を赴さない。又水平 面上に体勢を整えた佃体はそのまま紙面を上方に持下げても叉直角の位置に置いて竜虫体は重 力の作用方向とは無關である。 この反射は除頭櫃体のみならす蕨葉を破壊した伽体でも中斑前 大脳を損傷或は破壊した枢休でも亦無腹の佃体でも必す見られその速度は極めて速かで且その

把持力は的確である。叉各手術を行つた佃：休はイη臥の位置にあつても叉敦れの位置にあつても

針上に体勢を整えて静止するのである。

 （2）起立 反射

 何らかの動機により轄倒した櫃体は反韓すると直ちに全脚を以て立つのであるが覗葉の一方 側或は爾側を破壌した場合でも叉中部前大脳を刺突し或は援傷した佃体でも、 除頭佃体でも、

除頭除腹個体でも或は除腹の値体でも体が反韓すると直ちに赴立反射によつて体を的確に丈持 し、之を故意に倒そうとしても容易に倒れすに正常の位置を保持する。

       考    ．  察

 以上の結果よリハナアブ、 シマハナアブの成虫は前大脳の損傷或は破壊の場合でも除頭個体 の場合でも除頭除腹を行つた場合でも依然として脚、翅及び腹部の掃除反射を行うのはその中 福が頭部及び腹部の敦れの紳維球にも存在しなv・こと換言すれば頭・腹以外の紳経球になけれ ぱならぬのであり、而も爾蝕の紳経球の所在は胸部であつてハナアブ類の胸部帥経球は療合帥 経球として唯・一個存在するのみであるが故に必然掃除反射の中枢は胸部紳経球にあることが決 論亡られるのである。而して除頭個体が前大隅の一部或は全部を破壊した佃体に比して掃除 反射をとめどもなく行うのは頭部切除による損傷刺戟によるのか、此損傷とは無關係に行われ るのかという問題に逢着するのであるが本實験範圏内に於て結論せられることは除頭は頭部に

内在する喉上帥経球（Supraoesophagea19＆nglion）及び喉下紳経球 （Suboesophageal gang1ion）

の除去を意味するが前大購の損傷及破壊は喉下榊経球とは無關係である。即喉下帥経球には何 等の損傷も除去もしていないことであつて換言すれぱ前大脳部被手術個体が除頭個体に比しよ

り頻繁に掃除反射を行わぬことと喉下剃i経球の正常な存在が關連し除頭手術は喉上喉下雨帥経 球の訣如であるから喉下1帥経球の存在と反射のある程度の抑制機能が考えられるのである・即 脚の反射がとめどもなく縫起するのは喉下榊経球の抑制機能喪失の爲めによるものと解せられ

ハナァブの反射と其中椹について 25

叉正常個体に見られなV・掃除反射の攣型とし七の前脚と中脚或は後脚と中脚による手，1乍除反射は

而してその執れの脚より開始せらるるも、その刺戟興奮は中福に於て枳互の脚にインブルスが

傳導せられて實行器（e｛feCtor）たる三個の1∫liiの筋運動とな1）、更に相互のlll節の接鰯懸畳は更

・によつて胸部の先方背側部に移動すると共に重心の位置の攣化によつて後脚の蹴る力が弱くな るか．より多くの力を要するこどとなり、術頭個休よりも休を持上げることが困難となるもの

と考えられる。

 覗葉の破壌、中部前大踊の損傷或は破裏手術を受けた個体は一旦静止の時期を経たものでは 正常な個体と殆んど攣りなく直ちに赴返り得るのである。而してこの正位を敦らんとする行動 は接藩反射と起立反射によつて完戎せられるのである。而して接清反射は赴立反射同縁その中 枢ぽ胸部紳経球に存し休勢に密接不可分な關係に立つのである。 即覗葉の破壌、中部前大隅の 損傷或は破壌更に除頭1固休に於ても凡て明瞭に現象する反射であつて腹部を除去した個休でも 換言すれば胸部のみの個休に於ても明かに接着反射が行わ礼るのである。而してハナアブ類が

輻倒すれぱ直ちに起返らんとする反射の機制はイ1・1等かの内イr的堰置器官（Proprioceptor）が重力

ど同侍に速かに此続片に接燭ピしめられ、1 、乞皐再び起返らんとする動作を行わなV・ことと、虫

返らんとする動作を行わなv・。次に全脚で「体の重量を支持して正常な体勢を保持する」起立反

は弧固で容易に倒れないのである。

 以上の事實よりハナアブ類の正位反射機llllは附鱗こ於けるreCeptorに基く接着反射機能が少 くと込過程の第一段階であり．接着反射、こ美つて新たな接燭而を獲得した個体は赴立反射によ つて体勢を整え、それ以上体位轄喚の動作を行わない。換言すれぱ本質的には地球面に劃して 背面を腹面より上位に置かんとする体位の執り方ではなく新たに得た接燭面に封して全購節を 接着せしめた上に体を保持する体位の敦り勇であつて天井を縄が仰向けに葡旬するのも此理に

基くものと考える。

      滲  考  女 献

八木誠政 （昭和5年）＝コノ｛ネイナゴに於けるRedexと其中櫃について昆虫Vo1・4・No・！

柘植秀臣 中西政周

本城市次郎

田崎一二 菊池健…1

（昭和11年）：實験紳纏學

（昭和19年）＝骨儲筋トーヌス及疲螢の研究。

（昭和19年）＝紳脛繊維の生理學

（昭和23年）3動物の趨性

（昭和23年）3動物の行動