曹壊結果(1)中部前大隅片側の損傷と旋回連動

(1)

長崎大學學藝學部理科研究報告第I號(1951) ³³

バッタの中部前大脳の損傷と歩行運動との關係について

二宮榮一

鳥にハナアブ(EristalistenaxL・)に於ける中部前大腿(medianprotocerebrum)の損傷と旋回運動との關係を検討した結栗、硯薬(opticlobe)の破壊は所謂強制蓮動を起すものではな

く、強制運動の誘発は中部前大隅の損傷によることが判明したので、故では直題目のダイメウバッタ(LocustadanicaL・)を用い(1)中部前大隅の損傷と強制運動(サpカス迄動、時計運動)との謝礼及び(2)此裡旋回運動と旋回方向との決定因子と考え得る光祷受搭官との組係、

並に(3)該滴部損傷汝に於ける正常臓部の代償性か有無を究めんとして次の葺験を試みた｡

實験材料及方法｡海外で採集したダイメウバッタを用いた｡

中部歯大滴か損傷手術iCは前頭或は頭頂から垂直に紆鬼を刺入れて之を損傷した｡叉複眼及単眼の光祐受機能欠落のためにはアルコールランプで灼熟した針先でレンズ、網膜の部分を焼いた｡叉偶部損傷汝か歩行形式の憂化を見るには攻め中吉捕大隅の・一例に針先を以て損傷を輿へ旋回運動か有胤及び旋回方向を確認した上、草験室内で飼育しつつ、各24時間日毎にその後の行動遷化を観察した｡供試個体の識判には胸部の背腹南面に地絡具を塗布して色分けをな

し、中部前大隅損傷側の識別には損傷側の前後辺を切除した｡

曹壊結果 (1)中部前大隅片側の損傷と旋回連動

手術を受けたバッタは直ちに非損傷側へ体は傾斜し、傾斜側の榊は屈曲し、損傷側の脚は伸展して所謂強制姿勢を執りそのまま一時静止して何等の運動をも起さぬがやがて正常側への旋回運動(時計連動)を起し(第1表)両も永久的な時計道動(腹端を中心として体長を牛樺とする組運動)を持摂する｡但し中部前大隅の片側を損傷した隠問急速度を以て一時的に損傷側への旋回運動(時計連動)を行う個体も稀にはあるが、かもる現象は直ちに止んで一時静耳した後、其後起る旋回運動は凡て正常側への時計運動を行った｡而して損傷慶が軽度なときには南方へ斜行し、高度となるにつれて、サーカス連動より時計連動へ旋回形式を移行するのを見る｡弓掛刷姿勢か薄衣を分柵軋こ観察するに中部歯大摘損傷側の周はバッタを婆問に保持しつつ額面側より観葉する時浅、正常側の調に比して屈筋は弛緩していて姐度の場合には前脚は特に下方に垂れている｡之を水平面に置くときは上述の如く損傷側の脚は其損傷度に比例して伸展し正常側の調は損傷度か強度に比例して屈曲与‡甚しく特に前脚に於て瀕著である｡叉損傷側の後糊は特に目立って屈筋の弛緩が見られ、庸手術首座は損傷側の脚は強直を起し後脚の如きは‑直紐状に伸狼する場合が多い｡本草験に於ける結果は第1表に示す如く雌敬の別なく右側の中部南大隅を損傷した場合は凡て左旋性時計運動を叉左側のそれを損傷した場合は右旋性の時計連動を機横し所謂PermanentIyに行った｡

(2)

34 宮

、第1表中部前大磯損傷と旋回蓮動

個体敷

20 18 33 25

性別

♀

♀ δ δ

中部前大磯損傷右

20

33 左

18

25

旋回蓮動・

右旋

18

25 左旋

20

33

（2）人爲的強制姿勢及び弧制運動正常個体を人爲的に体側の一方へ傾斜せし

めて之を前方へ輕く押すように歩行を強いる時は其傾斜度の増加につれて傾斜側の基節の運動は阻止せられ韓節以下の運動となる爲め傾i斜側の前脚は前方より順次外方へStepし途に体の側方へのStepを行うようになるか

ら、体の移行は時計運動にまで進展する。この運動に際して反封側の脚は傾斜側の脚に比例してその運動に從い大きな回縛をするようにStePする。

（3）光樋受器官焼灼による中部前大隅の損傷と旋回運動

（1）の實験に1於ける於ける旋回運動は走光性運動における光鷺受器官の機能的合力によるか、

中部前大繭の損傷とは無關係に走光性的定位運動によるか、將又光刺戟とは無闘係に中部前大脳の損傷のみに基因するかを究明するために、複朕及箪眼焼灼による實験を行つた結果第2表に示す様に雌堆の別なく、光とは無關係に（1）の實験結果と同様中部前大鹸非損傷側への時計運動を績行するのを見た。

第2表眼部嶢灼による中部前大縢と旋回連動との關係

番號

1 2 3 4 5

・6

7 8 9

10 11 12 13 14 15 16 17 18

サ

性別

δ δ δ δ δ δ δ δ δ δ δ δ δ δ δ δ δ

a

中部前大畿損傷側右

十十十十十十十十十十

左

十十十十十十十十

旋回運動

右旋

左旋

眼：部僥灼後の旋回

右剣左旋

(3)

バツタの中部前．大臓の損鶴と渉行蓮動との關係について 35

19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37

・38 39 40

＄

6

♀

♀一

♀

十十

十十十

十、

十十十十十十

十十

（4）歩行運動に於げる脚への中部前大騒の支配性

著者のハナアブの實験に於て歩行中枢は胸部帥経球に存在せす中部前大脳に存在するのを見たが本文（1）に於ける中部前大脳のimpulsの傳導系と張制旋回運動との關係を知らんとして

（a）後脚を切除した個体、（b）後脚と中脚を切除した個体（c）前脚と後脚を切除した櫃体（d）

中胸中椹を破壌した個体について観察した結果第3表に示す通ゆ中部前大脳は歩行中椹機能を司りそのインプルスは各脚にも傳導られて此種弥制運動の起されるのを見た。第4表の如く中胸中椹の破壊も依然として中部前大脳の損傷に基因する旋回運動を行うが中脚の機能喪失は休勢の保持に困難を來し体は韓倒しやすく、前脚を以て旋回運動を行うのを見た。中胸中福に於て前胸中椹維由のインプルスは中断せられたるも後脚は後胸中椹夫自身の反射機能により前脚の歩行蓮動に獅立的に交互の蓮動を行つて体位を保たんとする反射運動が見られた。

(4)

36 宮．

第5表中部前大騰損傷に基ぐ旋回方向と隅部切除後の旋回方向

番號性別

＄ δ

6

＄

8 8

6一 δ ε ε

♀

6

♀

＄

8

♀

ε

＄．

♀

8

＄

♀

8 8

騰部損傷側

右［左し

1 十十十・

十

十一

十十十

十・

十

十十十

十十十十十十十十十

．十十十十

十十

十十十十

旋回方向右、房

十十十十

十十

十十十十

十十十

残．存脚の種類

ヒ前・前脚

十十

十

十十

十

十『

十十

中脚

十十十

十

中・後脚

十

手術後の旋回方向右

十十十十

十十

十十十十

左十十十十，

十十十十十十

十十十

(5)

バツタの中部前大臆の損傷と渉行蓮動との關係について 37 第4表中胸紳糎節破壌と旋回蓮動

、

、体個性

激別

中部前大謄i損侮側旋回方向 ^中胸赫脛

右剣左旋鰍壌

手術後の旋回方向

右 i左右劇左旋

5 ^δ 十十十十

5 ^δ ^㌧十十十十

5 ^♀ ^十十十十

5 ^♀ 十十十十

ぐ5）中部前大脳損傷後に焚ける歩行系列

第5表中部前大鵬損傷後の行動の攣化（其の1）

個体番號性別 ^損傷側 ^{行動} 24時聞輕過後 48時聞過輕後強制賓勢募聯馴行動性

右傾傾傾傾傾傾傾傾傾傾

右旋時計旋時計旋時計梅時計旋時計旋時計旋時計旋時計旋時計旋時計

顯薯著著一著著著著著顯著著

右斜前進

進旋サーカス進左旋サーカス進旋サーカス進

斜前進

計性右旋サーカス

直進進

進（旋回傾無し）

進進

72時聞過後 96時間

過後 ^120時間過後 ^144時聞過後 ^240時間過後 ^264時聞過後 ^{備考}

直進

旋サーカス進（静止の左傾甚し）

斜前進

進（再び右斜前進

傷により右時計となる）

i直

直湛（僅かに

鰍直進（体少しく左傾す）

進進

澹進旋サーカス

進直 ∫

『

直進（体傾斜

し）

傘径の右旋サーカス（時

蓮動無し）

進

進韓（稀に右斜剛涯）

死

死・

死死死死死右斜前進直進直

死

右斜前進進

死死

72時聞輕過後再び側損傷す

（第5表つ穿ぎ）・

(6)

38 _営

實験其の1（第5表）によれば、．損傷後24時間経過後の個休は時計蓮動より漸次葎径の握大されたサーカス蓮動に、或は斜行前逡運動及び直進歩行に順次移行し、 48時贋組遍後には凡て直進運動をなすに至る。而して斯る直進蓮動は時閲の経過と共に再び逆行性を示し、斜行前逡或はサーカス運動を行い途に死に至るのを見た。更に第6・7表によれぱ顯著な弥制姿勢を執り時計蓮動を文字通り行う個体も手術24時間経過後（稀には依然として時言樋動を績行するもの

、もある）には概して行動牛径は披大せられてサ」カス蓮動となり、更にi斜行前進延いては直進蓮動に移行し、48時間経過後には殆んど直進蓮動を行うに至つた。この實験の結果よ砂見て体力の衰弱していない健全個体では240時間後も依然として直準するが、多く1ゴ、漸次斜行前進乃

第6表中部前．大隠損

個体號

性別

損傷側行動

24時聞輕過後 48時聞脛過後

強制姿勢膀聯劉行動性

1 ♀ 右 2 ♀ 右 3 ♀ 右 4 ♀ 右 5 ♀ 右 6 ♀ 左 7 ♀ 左 8 ♀ 左 9 ♀ 左

10 ♀ 左 11 δ 右

12 6 右

13 δ 右

14 6 右

15 ＄右 16 ε 左

17 6 左

18 δ 左 19 ε 左 20 δ 左

左傾左傾左傾左傾左傾右傾右傾右傾右傾右傾左傾左傾左傾左傾左傾右傾右傾右傾右傾右傾

左斜前進左旋時計

左旋サーカス左旋時計左捷時計右斜前鷲右旋時計右旋時計右旋時計右旋時計左旋時計左旋時計左旋時計左旋時行左旋時計右旋時計右旋時計右旋時計右旋時計右旋時計

顯著顯著顯薯顯著顯著顯著顯著顯著顯著顯著顯著顯著顯著顯著顯著顯著顯著顯著顯著顯著

左斜前進、左旋サーカス左旋時計か混う直進多くは左旋サーヵ

ス

死死

左旋サPカス（未だ時計蓮動性）

直進

直進右斜前進か混う直進（左右自由に方向韓換す）

直進時に右旋サーカス右旋サPカス

左旋時計

直澹

左旋サーカス死

左旋サーカス（少しく左傾）

左旋後退性（少しく右

傾）

直准（体少しく左傾す）

右旋時計死

右旋サー功ス（少しく右旋す）体は右傾

直遙（旋回蓮動無し）

直進、右旋時計、左斜前進な混う

死

直進直進

直湛、体勢正監直進（体梢右傾）

直進少しく右傾の傾向あり

死死死

死死死死

死

(7)

パツタのト1郊前大隠の損傷と渉行蓮動との關係について 39 至は牛径大なるサーヵス運動を行うに至り共後体力の衰弱と共に死に至るのを見る。又強制姿勢としての体傾斜度は48時聞経過の頃は概して静止の体勢に於ても正常となり、又この直進運動期に於ては歩行の際は体勢は正常となつて居るが静止の際には少しく傾斜し爾後斜行前進乃至はサーカス運動を再び行う時期には概して静止の際にはその傾斜度は大となり、即張制姿勢が甚しくなり、歩行運動に移るときは傾斜度のより小さな休勢に引戻される。この聞の虫体の脚の運動を見るに外方に偏埼された正常側の脚、特に前脚は引き起されるように、筋は緊張仲展すると共に体は反封側へ引起されその体勢を保つて歩行するのであゆ、共運動は体勢支持の中噺と共に止んで再び元の傾斜度に返るのである。

傷後の行動の攣化（其の2）

72時聞輕過後 1％懸醤・覆144一後彊8 灘2燦

死死

死

死直畦、翻止の際右傾

直進少しく右傾するも2歩の際正常となる。

涯、離止の際右傾体勢なるが歩行に際し正常勢となる。

進静止の際少しく右傾 ^死

するも歩行の際体制常となる態灘止の際体は傾するも歩行の際著

く輕減

死，

死

(8)

40 宮

第7表中部前大損

個体番號

1 2 3 4 5 6 7 8 9

10 11 12 13 14 15 16

性別

δ

6

ε ε ε

6

δ δ δ

6

♀

損隔側

右左右右右左左右左左左右左右右右

行動

強制姿勢

左傾右傾左傾左傾左傾右傾右傾左傾右傾右L傾右傾左傾右傾左傾左傾左傾

旋回蓮動の種類

左旋時計右旋時計左旋時計左旋時計左旋時計、牟痙小なるサPカス

右旋時計サーカス性右旋時計左旋時計、孚脛小なるサーカス

右旋時計右旋時計右旋時計左旋時計孚座

ノ」、なるサーカス

右旋時計

左旋サーカス

．虎旋サーカス

（牛痙極めて大）

左旋時計

匿動性

顯著顯著顯著

，顯著

顯著

顯著・

顯著．

顯著顯著顯著顯著

．顯著

，顯著，

顯著顯著

．顯著

24時間輕』過後

左旋サーカス

右斜前涯、大孚脛サーカ F ス、時計蓮動

左旋サーカス（静止の際

左傾，顯著）

左旋時計

死

直進、牛脛大なる右旋サーカス

死

直進、傘脛大なる左旋サーカス

直進右旋時計

右旋時罫（体傾斜甚し）

直湛

死死

直准左旋時計、翻止の時少しく右傾

左旋時計（左傾甚）

考察

Loeb（1888），P＆rker（1903），Holmes（1905），Garrey（1998）等1こよれば双翅目、鱗翅目等昆虫の複恨の損傷よ強勢姿勢を招牽するといわれるが著者のハナアブ及本實験の結果，は腹眼の損傷（覗葉を含む）は同側へ頭部が傾斜するのみであつて弼制姿勢をとらなかつた。著者の實験方法によれば中部前大脳損傷によつて始めて強制姿勢をとるのを見た。

實験（3）によ江ばバツタは爾側の複膿及全輩限の焼灼に拘らす中部前大隅の損傷は非損傷側への旋回運動Dみを永久的に繰返すが故に光撒受器官は正常であつても中部前大騒損傷による旋回運動は、Mastの散光野に於けるハナアブの複恨の特殊購造的機能に基因する張制運動と異はり、複眼軍眼の健否に無關係な中部前大隅損傷に基因する弧制運動であると解せらる。

又中部前大隅損傷後に於ける直進歩行の現象は健全側脳部機能の代償性によるもので脊椎動物の小脳損傷實験（Ten cate，柘植）に見られる損傷期、脱落現象期、代償期の3時期に類似の現象箏昆虫の場合にも認められる。即ち〔1〕損傷期に於ては（1）損傷側への一時的旋回運動

（2）全脚の一時的痂痺による無行動静止現象（3）後脚に張直が見られ〔II）脱落現象期には所謂永久的な旋回運動を見、〔III〕代償期には直進運動を行うに至るのである。而して直進運動は損傷麟部の治癒でないことは非手術側卿筋の機能の衰える衰弱期になると体傾斜の調整が得られなくなる爲めに當初の強制姿勢の再現となり彊制運動に還元される黙よりも明かと思われる。

即機能の一部脆落が非手術側の代償によつて正常な体勢を保持し直進し得るものと解せられる。

(9)

パツタの中部前大隅の損傷と渉行蓮鋤との關係についで ⁴¹

傷後の行動の攣化（其の3）

48時間輕過後 72時間脛過後％時間輕過後 120時聞脛過後 144時間輕

後

死死死

直進（体勢略、正常）

斜行前進乃至大牛脛のサLカス

左斜前准、牛脛大な左旋サーカス

左旋サーカス（翻止の際も体は左傾す）

死

直陛、幾分左斜前魑

、体力弱る毯、稀に孚脛大な

右斜前准（体力弱る）右旋性サーカスとな斜行性低下す ^死る右旋サPカスか行 ^{直進} 死

う右旋時計（体傾斜甚）

右旋サーカス（体傾

度減ず）死

直進（体勢略、正常）直纏（体勢正常）死

直涯（体勢正常、静のときも正常）

左旋サーカス（静止のとき著しく左傾す）

死

直涯（体は穂々左傾）左斜前進も行5

左斜前准（体左傾す）左斜前准、離止の際

体は左傾す死

A

柘称中田本菊松二

西崎域池本宮

＊誠政（昭和5年）

植秀臣（昭和童1年）

菓高（日召禾ロU年）

政周（昭和17年）

一二（昭和19年）

市次郎（昭和23年）

健三（昭和23年）

政雄（昭和13年）

榮一（昭和26年）

＝宮榮一（昭和26年）

Leoロ皿rdB．Clεrk（1933）：

滲鷺交献

コバネイナゴに於けるReflexと其中樋について昆虫VoL4・No・1・

：實瞼紳輕學

：末梢神脛に於ける制止（思想と生理）

：骨潴筋トーヌス及疲螢の研究

；紳脛繊維の生理學

：動物の趨性動物の行動

筋攣縮に於ける動作電位の役割について科學Vo1・17・No・2．

ハナァブの反射と其中福について長崎大學學藝學部理科研究報告第1號 PP．22−25

ハナァブの行動と前大隠との關係について同上 pp．26−32 昆虫に於ける旋回蓮動について（抄認）Joum・Exp・あ01・66・