はじめに
少々言い古されたフレーズではあるが，現在知 られている地球上の全生物の中で最も種多様性が 高いのは昆虫である。ちなみに，現時点での種数 は昆虫全体で約 80 万種あり，これは全生物種の 半分以上，動物に限れば 3/4 以上にあたる１）。し かも未記載種を含めると昆虫の実態は100万種を 越えるといわれている。昆虫は，世界の様々な気 候，環境における生態系の中で適応放散し，極め て多様なニッチ（生態的地位）を占めている。こ のように分類学的にも，また生態学的にも極めて 高い多様性を誇る昆虫だが，それぞれのニッチ （生態的地位）や生活形態に基づいていくつかの ギルド（guild）にグルーピングすると，そこに は分類群を越えた興味深い共通性が見えてくる。特集記事の概説
今回の特集で取り上げた「穿孔性昆虫」は，そ うした昆虫の典型的なギルドのうちの一つであ る。「穿孔性昆虫」の本来の定義は，その生涯の すべてあるいは一部の時期において，主として樹 木の枝や幹の樹皮下（師部）や材（木部）に穴 （孔）をあけ，その中に潜って生活をする昆虫の 総称である。しかし，今回の特集では，あえてこ の定義を拡張し，樹木に限らず，様々な物に穿孔 する昆虫として穿孔性昆虫をとらえ，阿部芳久博 士，杉本美華博士，赤嶺真由美博士と近雅博博士， 梶村恒博士，の４組の研究者の方々にそれぞれ， ハモグリバエ，ヒモミノガ，オオセンチコガネ， キクイムシに関する興味深い研究成果の一端をご 紹介いただいた。今回ご紹介いただいたこれら穿 孔性昆虫は，分類群で言えば，双翅目，鱗翅目， 甲虫目，また，穿孔する物（場所）で言えば，葉， 樹皮下，地面，樹幹といずれも多岐に渡っている。 ハモグリバエ（葉潜り蝿）はいわゆるリーフ・ マイナー（潜葉性）害虫として著名だが，阿部博 士にはこのハモグリバエに関するトピックスとし て，２種の外来ハモグリバエの置換に関与した可 能性のあった，増殖能力，生殖干渉，殺虫剤抵抗 性，天敵寄生蜂という複雑なパズルを見事に解き 明かしたご研究成果をご紹介いただいた。 杉本博士には一風変わったミノムシである「ヒ モミノガ」の知られざる生態をご紹介していただ いた。材穿孔性の鱗翅類と言えば，コウモリガや ボクトウガ，スカシバガの仲間などが有名である が，これらに勝るとも劣らない不思議な生態を示 すヒモミノガの存在をこの報文ではじめて知った 方も多いのではないだろうか。 赤嶺・近博士にはいわゆる「構造色」であるオ オセンチコガネの金属光沢について解説していた だいた。それにしても（こう言っては失礼かもし れないが）獣糞と地面に潜って生活するオオセン チコガネにとってなぜあれほど色とりどりの宝石 のような美しい輝きを放つ必要があったのだろう か？ キクイムシは穿孔性昆虫のまさに王道として有 名であるが，成虫の分散期以外は，植物体内に潜 んでいるため，一般の人が目にする機会は意外に 少ない。梶村博士にはこのキクイムシの分類や生 態を概説していただき，とくに興味深い彼らの繁 殖行動について詳しく紹介していただいた。穿孔性昆虫研究の難しさ
ご執筆いただいたいずれのご研究の成果も非常 Key words 【穿孔性昆虫】，【多様性】，【ギルド】，【双翅目】，【鱗翅目】 【甲虫目】穿孔性昆虫の魅力と
研究の難しさ
荒谷
あ ら や邦雄
く に おIntroduction to biology of borer insects
Kunio Araya: Graduate School of Social and Cultural Studies, Kyushu University.
（九州大学大学院 比較社会文化研究院） 特集・穿孔性昆虫 Profile: 1994 年京都大学大学院理学研究科博 士課程修了後，日本学術振興会特別研究員 （PD），京都大学大学院人間・環境学研究科助 手，九州大学大学院比較社会文化研究院助教 授，同准教授を経て，2010年より同教授
に興味深く，穿孔性昆虫の奥深さや魅力をよく表 しているが，穿孔性昆虫を対象とした研究には， 一般の昆虫の場合以上に大きな困難が付きまと い，それゆえに，こうした成果が得られた影には 各人の相当のご苦労があったであろうことを忘れ てはならない。穿孔性昆虫研究の一番の難しさは， 梶村博士が原稿中で「穴の中の秘密」と表現して おられるように，潜る対象が何であれ，潜ってい るために表面から見えないこと，つまり観察の困 難さである。 その一方で，穿孔性昆虫は，日頃から材や葉， 地面などのシェルターに守られて生活しているた めか予想以上に脆弱で気難しい虫が多く，観察や 実験が容易になるよう工夫された人工的な環境下 での飼育が極めて困難な場合がほとんどである。 実際，梶村博士が紹介しておられるキクイムシの 人工飼育法が確立されるまでには試行錯誤の連続 があったと聞く。また，杉本博士はヒモミノガの 幼虫を飼育し成虫を羽化させるために，餌の地衣 類の確保に加え，幼虫が落ち着く飼育環境作りに 大変苦労されたようだ。さらに，赤嶺博士によれ ば，メジャーで愛好者も多いオオセンチコガネで あるが，飼育技術は全く確立されていないという。 地面の下で彼らは一体何をしているのであろう か？興味がつきない。
「穿孔性昆虫を語る会」について
ところで，実は，今回の特集にご寄稿いただい た方々はいずれも，私と梶村博士とが主催する 「穿孔性昆虫を語る会」において，以前に話題を 提供していただいた方ばかりである。「穿孔性昆 虫を語る会」は，年に一度，日本昆虫学会の本大 会期間中に小集会として開催されているが，毎回， 何らかの物（植物，動物，菌，土壌，人工物etc.） に穴をつくり「潜って生活をする」昆虫すべてを 対象に，多岐に渡る研究の最新の動向を対象分類 群や研究手法に拘らずにご紹介いただいており， 今年（2010 年）で９回目を数える（本会のコン セプトは図を参照のこと）。 この小集会が発足したきかっけとなったのは， 第 48 回日本生態学会（2001 年３月熊本）におい て柴田叡弌先生（名古屋大学）と富樫一巳先生 （現東京大学，当時は広島大学）が主催された自 由集会「穿孔性昆虫の樹幹利用様式」での梶村博 士との出会いであった。この自由集会では，枯死 材という資源の持つ様々な特性が，これを利用す る穿孔性昆虫の生態的特性にどのように影響して いるかという点に関して，カミキリムシやキクイ ムシ，キバチ，クワガタムシなどを例とした研究 結果が紹介され非常に興味深かった上に（この自 由集会の内容は日本生態学会誌 52 巻にまとめら 図 「穿孔性昆虫を 語る会」のコンセプ トに関する Q&A（梶 村博士が会の冒頭で いつも使用するスラ イド）甲虫類には光り輝く色をもつ種が数多く存在す る。これらの色は構造色と呼ばれる。構造色は， 光の波長程度の微細な表層構造と光の相互作用に よって作り出される色をいう。色素色とは異なり そのもの自体に色はなく，微細構造に光が作用す ることによって色が生じる現象ともいえる。この 構造色には実にさまざまなメカニズムが存在する が，本稿ではSeago et al.５）の総説に基づいて甲虫 類にみられる構造色のメカニズムを概観し，食糞 性コガネムシにおける具体例を紹介したい。
用語の定義
鳥の羽やチョウ，ガの鱗片の色の光学メカニズ ムはニュートンやレーリーなどの時代から注目さ れてきており，今日では物理学と生物学の両分野 で昆虫の詳細な構造色のメカニズムが明らかにさ れている。しかし残念なことに甲虫類の構造色に ついては，光学的な観点のない昆虫学的な記載か， 生物学的観点のない光学的な記載のどちらかの二 極化がおこっているようである。 また甲虫類の構造色についての光学的な記載で は，事実上同一のメカニズムの発見と記載が繰り 返されたり，研究対象生物が誤同定されたりする などにより統一性を欠いており，昆虫学的な構造 色の記載は，そのような誤解と用語の混乱からの 影響を被っているといえる。例えば，Iridescence という用語は，金属色や虹色（スペクトル反射）， オパール効果などの複数の異なる現象を指すのに 使われている。一方，昆虫学の定義では，厳密な 虹色（スペクトル反射）を暗黙に意味している。 以 上 の よ う な 背 景 か ら Seago et al.５ ）で は ， Iridescenceを見る角度の変化に従って，そのもの の色が変化する特徴をもつというMason４）の定義 に従い，混乱を避けるためにも広い（前者の）意 味で解釈するのが望ましいとしている。 このことを踏まえるとIridescence自体が構造色 と同義となるように思えてくる。構造色という言 葉は，厳密に英訳すれば structural color であり， 上記を加味したIridescenceに対応する日本語はみ あたらない。ただしIridescence自体を構造色と同 義としても問題ないようであるので本稿では特に 区別しない。甲虫類に見られる構造色のメカニズム
Seago et al.５）では，甲虫類にみられる構造色の メカニズムを主要な3つのタイプ，1．Multilayer reflectors，2．Three-dimensional photonic crystals， 3．Diffraction gratingsにまとめている。 1． Multilayer reflectorsは，甲虫類で最も一般 的な構造色であり，屈折率の異なる（時には異な る物質からなる）層が交互に積層した構造をとる。 これらの層が可視領域の波長（約 380 ∼ 750nm） の 4 分の 1 程度の厚さになるとき，それぞれの層 からの反射光は強め合って（干渉で）色が生じる。 ピークの波長λ max(α)＝ 2 (nada+nbdb) に従い （n ：屈折率，d ：実際の層の厚さ，a, b ：各層）， 層が厚いほどより長い波長の光を増幅する。ただ Key words 【甲虫目】，【構造色】，【誘電体多層膜タイプ】 【コレステリックタイプ】，【食糞性コガネムシ】食糞性コガネムシの輝く色
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構造色のメカニズム
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赤嶺
あかみね真由美
ま ゆ みBrilliant color in dung beetles (Coleoptera, Scarabeidae & Geotrupidae)― mechanisms of structural color―
Mayumi Akamine: Office for Promotion of Gender Equality, Hirosaki University
Masahiro Kon: Pressance Kyodai-Higashi 406, 116-3 Nishida-cho Nishida-cho, Jodoji, Sakyo, Kyoto, 606-8417 Japan （弘前大学 男女共同参画推進室） 特集・穿孔性昆虫 Profile: 2000年奈良女子大学理学部卒業。'03 年奈良女子大学人間文化研究科博士前期課程 修了。'10年滋賀県立大学環境科学研究科博士 後期課程で博士(環境科学)を取得後，九州大 学比較社会文化学府研究生を経て,10月より弘 前大学男女共同参画推進室特任助手。
近
こん雅博
まさひろ （京都市） Profile: 1981 年京都大学理学部卒業。'87 年 京都大学大学院理学研究科博士後期課程修了。 2005年∼'09年滋賀県立大学環境科学部教授し，Seago et al.５）は上記の単純 な多層膜による干渉とは異なる 干 渉 メ カ ニ ズ ム （ c i r c u l a r l y polarizing reflectors）もこの範疇 に含めている（このことについ ては後述する）。 2． Three-dimensional photonic crystalsは，密に集まったオパー ルに類似した六角形の配列ある いは菱形の格子状の構造をして おり，宝石のようなきらびやか な 反 射 を 生 じ る （ p h o t o n i c crystals は日本語では単にフォト ニック結 晶 とされている６ ））。 Seago et al.５ ）は ， 1 次 元 の Multilayer reflectorsやDiffraction gratingsに対して，Three-dimensional （3次元）と いう用語は本タイプの特徴を捉えていることから 3 次元フォトニック結晶と呼ぶことを薦めてい る。 3． Diffraction gratings（回折格子）は，平行な 畝または溝の微細配列からなる構造をしており， 白い光を分散させる。白い光は多くの異なる波長 から構成されるので，回折され虹のような全スペ クトル反射となる。この構造から生じる色は可視 領域のスペクトル色の並びとまったく同じことか ら，他2つのタイプと区別される。この特徴から 他2つの構造から生じる色と厳密に区別するため にSeago et al.５）は“spectral iridescence”という用
語の使用をおこなっている。
食糞性コガネムシに見られる構造色の
メカニズム
Seago et al.５）でMultilayer reflectorsにまとめら
れたいくつかのタイプのうち，食糞性コガネムシ では，現在のところSimple multilayer reflectorsと Circularly polarizing reflectorsの2つが知られてい る１ ）。Simple multilayer reflectors は，上記の
Multilayer reflectorsの定義そのものであり，誘電
体多層膜タイプ３）あるいはもっと単純に多層膜構
造６ ）と 呼 ば れ て い る も の で あ る 。 一 方 ，
Circularly polarizing reflectorsは，光学異方性をも った1種類の高分子が鞘翅の表面に平行な面内で 整列し，その整列方向が鞘翅の表面に垂直な軸に 対して回転しているラセン構造である。この構造 はコレステリック液晶と同じ構造であるためコレ ステリックタイプと呼ばれる３）。 誘電体多層膜タイプでは，各層からの反射光 は偏光を示さないが，コレステリックタイプか らの反射光は円偏光（多くの場合，左円偏光） を示す。この性質の違いから右円偏光板を用い て，誘電体多層膜タイプかコレステリックタイ プかをほぼ見分けることが可能となる。口絵図 １は，主にヨーロッパに分布するセンチコガネ 族のTrypocopris pyrenaeus（左）と南アフリカに 分布するGymnopleurus humanus（右）である。こ れらを右円偏光板を通して撮影した場合，T. pyrenaeus（左）では色彩は失われなかったが，G. humanus（右）では色彩が失われた（口絵図２）。 このことから前者は，誘電体多層膜タイプ，後者 はコレステリックタイプと判断できた。 両種とも各生息地において地理的色彩変異を示 すことが知られているが，G. humanusでは，この 地理的色彩変異が緯度の低下に伴う気温と相関し ていることが報告されている２）。コレステリック タイプは形成過程で温度に影響されることが知ら れていることから，この結果は幼虫期に体験した 図１ Trypocopris（口絵図3・4）と同じセンチコガネ族のセンチコガ ネ（Phelotrupes laevistriatus）
はじめに
神戸市垂水区の福田川上流域は，神戸市西部の 須磨区と垂水区にまたがり，周囲は閑静な住宅地 であるが，近時商業施設進出の波に飲まれて急激 に変容しつつある。 垂水区の北東部に位置する居住地のつつじが丘 は，田園地域を切り拓いて造成されたニュータウ ンであるが，幸い，北東側に約120haの里山的な 自然環境が残されている。この地域は瀬戸内海に 注ぐ福田川（全長 7.4 km）の上流部にあたり， 「小川」と呼ばれる同河川の小さな支流（全長1.5 km）が流れている。筆者は，2005 年からこの地 域（以下，「小川フィールド」）でトランセクト法 によるチョウ類の調査を行ってきた（図１）。本 報では，この地域の優占種であるモンシロチョウ の調査結果を中心に報告する。調査地と方法
3万人以上が住むニュータウンに囲まれた小川 フィールドの最高点は142ｍの小高い丘で，そこ からは東に横尾山，西に総合運動公園，南に淡路 島，大阪湾，北に地下鉄名谷駅が眺望できる。こ の地域は，かつては棚田がある里山であったが， 今はほとんど手入れがなされていない。樹林は， 照葉樹を中心として落葉広葉樹と竹林が混在し， 水田を含む貸農園は，ほとんどが農薬を使用しな い個人菜園である。 調査は 2005 ∼ 2009 年に，上記の丘の麓をめぐ る全長 5172 ｍ，標高 50 ｍ前後のルート上で行っ た。ルートは景観により，住宅地（区間 A，約 860ｍ），公園内の林（区間B，約1022ｍ），小川 沿いの水田・休耕田・水田放棄地（区間 C ・ D， 約 710 ｍ），畑地（区間 E，約 1000m），果樹園・ 畑地（区間F，約780m），商業地・住宅地（区間 G，約800ｍ）の7区間に分けた（図１）。調査は １∼12月に原則として各週2∼3日，2005年は計 105 回，2006 年は計 92 回，2007 年は計 91 回， 2008 年は計 100 回，2009 年は計 128 回，5 年間で 計516回行った。各回の調査は，晴天の日を選ん で行い，ルート上をゆっくり歩きながら，2005 ∼ 2008 年はセンサス幅を設けず，2009 年は左右 各５ｍ以内に見られるチョウの種と個体数を記録 した。モンシロチョウは優占種
この調査では，合計500回以上観察を重ね，観 察したチョウ類は「普通種」を中心に 62 種類に のぼった。2009 年の場合，1 月 19 日から 12 月 29 日まで合計128回の調査を行い，記録したチョウ は 53 種であった。2009 年の確認総個体数は 8073 個体で，一日当たりの最多確認個体数は9月11日 の172個体で，一日当たりの最多確認種数も同じ く9月11日で30種であった（図２）。上位３種は ヒメウラナミジャノメ，ヤマトシジミ，モンシロ チョウで，確認総個体数はそれぞれ，1548，1380， 1138 個体であった。とくに重要な希少種は記録 されなかったが，アサギマダラ，クロマダラソテ ツシジミ，クロコノマチョウなどを見ることがで きた。 観察を始めて以来，年ごとにチョウ類の確認種 数・個体数がともに減少傾向にある。一日平均の 確認個体数は，2005年が123個体だったのに対し て，2006 年は 119 個体，2007 年は 78 個体，2008 年は75個体，2009年は63個体であった。辻村
つじむら允夫
の ぶ お （『小川』生きもの探検隊） 投 稿神戸市垂水区の福田川上流域におけるモンシロチョウの季節消長
Key words 【モンシロチョウ】，【季節消長】，【神戸市】，【福田川】 【トランセクト調査】Seasonal prevalence of the small white butterfly, Pieris rapae crucivora, in the upper reaches of the Fukuda River in Tarumi, Kobe City, central Japan
