魚 類 稚 仔 期 の 口径 に関 す る研 究
代 田 昭 彦
(1969年12月19日 受 理)
Studies
on the
Mouth
Size of Fish
Larvae
Akihiko
SHIROTA*
Studies on the mouth size of larval fishes have not yet been fully made. The author
measured the mouth size of various larval fishes which had absorbed yolk and just begin to
take natural live food, and studied the relationship among mouth size, food size and growth
of fish. Total body length of the material fishes ranged from 10 to 20mm.
The results obtained are as follows.
1. No definite relationship was found between the mouth size and the total body length
at the time of commencement of feeding.
2. The mouth size of various larval fishes at the time of commencement of feeding
ranged from 200ƒÊ to 1.000ƒÊ and was observed to have a close relationship to the size of
their natural foods: That is, larval fishes having small mouth sizes, such as Hypomesus,
Plecoglossus, Ammodytes, Sillago, Konosirus and Oplegnathus take only phytoplankton, pro
tozoa and the nauplii of small copepods, but larval fishes having big mouth sizes, such as
Thunnus, Katsuwonus, Seriola, Girella, Mugil, Lateolabrax and Clupea were found to easily
take large copepods at the time of commencement of feeding.
3. Although the body size at the time of commencement of feeding, in fishes of rapid
growth such as Thunnus, Katsuwonus, Seriola and Scomber, was much smaller (about 1/2)
than that of Clupea, their mouth size was equal to or larger than that of Clupea.
4. It was made clear that the quicker the growth of fish, the greater is the mouth size
at the time of commencement of feeding.
一 般 に 孵 化 仔 魚 は 卵 黄 を 吸 収 す る こ ろ か ら摂 餌 を 始 め 生 長 す るが ,稚 仔 魚 の 口径 は 極 め て小 さ い の で食 い 得 る餌 料 は 質,大 き さ,嗜 好 性 の 他 に 口径 に よつ て も影 響 され る も の と考 え られ る。 養 魚 の種 苗 生 産 に 当 り特 に 仔 魚期 の 餌 料 は ほ ぼ 天 然 餌 料 の 研 究 で あ り,餌 料 の種 類,大 きさ,質,給 餌 条 件 や水 質 管 理 な ど多 くの知 見 が得 られ て い るが,稚 仔 魚 の 口径 か ら判 断 した 摂 餌可 能 な 鱗 料 の 大 き さの 検 討 は な され てい な い 。 ま た 自然 界 に棲 息 す る魚 類 の生 長 に 関 連 して,摂 餌 機 構 が取 上 げ られ 鰓 細 や プ ラ ン ク ト ンの〓過 水 量 の問 題,更 に は捕 食 に 伴 うエ ネ ル ギ ー の問 題 が対 象 と され て きた が,稚 仔 期 を 含 め た 口径 と の 関 係 を扱 つ た研 究 は ほ とん どな い。 著 者 は い ろ い な 魚種 の稚 仔 期 の 口径 を 測 定 し魚 種 に よ る相違 を 調 べ る と共 に,摂 餌 開 始 期 の仔 魚 の食 い得 る餌 料 の 大 きさ及 び稚 仔 期 の 口径 が 将 来 の それ ぞ れ の 魚 種 の 生 長 と ど の よ うな 関 係 に あ るか を 検 討 した。 そ の結 果,口 径 は 魚種 に よつ て 大 き く相 違 し,摂 餌 開始 期 のそ れ ぞ れ の仔 魚 の食 い 得 る餌 料 の大 きさ の 限 界 も 知 る こ とが で きた。 また 稚 仔 期 の 口径 は 生 長 の 早 い 魚 種 ほ ど大 きい とい う知 見 が 得 られ た の で こ こに そ の 結 果 を報 告 す る。
* 国 際 機 関 ・ 東 南 ア ジ ア 漁 業 開 発 セ ン タ ー 調 査 部 局 ・ シ ン ガ ポー ル(International Organization: South
本 研 究 に 当 り資 料 の採 集 調 査 に 協 力 を 得 た 南 ベ トナ ム の ニヤ チ ャ ン海 洋 研 究 所 前 所 長,現 サ イ ゴ ン大 学理 学 部 物 理 学 科 教 授Nguyen-HAI博 士,現 所 長Tran-ngoc-LOI博 士 並 び に所 員 の 方 々 に心 か ら謝 意 を表 す る。 ま た本 稿 に対 し校 閲 を 戴 い た東 大学 農 学 部 水 産 学 科 江 草 周 三 教 授 に 厚 くお礼 申 上 げ る。 実 験 方 法 材 料 資 料 の一 部 は著 者 が 南支 那 海,シ ャム湾 を 含 む 南 バ トナ ム沿 岸 域 の プ ラ オ ク トン調 査1∼3)の際 に 得 た も の で,資 料 は5%ホ ル マ リ ンで 固定 し,南 ベ トナ ムの ニ ヤ チ ャ ン海 洋 研 究 所 で測 定 した。 魚 類 仔 魚 の同 定 はSCHAEFER4), WADE5),内 田6), MATSUMOTO7), YABE8)や 道 津9)な どに 従 つ た 。 また 魚 類 全 般 を比 較 す る ため に主 要 魚種 で資 料 の不 十 分 な もの や北 方 系 の 魚 類 仔 魚 は そ れ ぞ れ の 原 著 か ら 図 上 測 定 に よつ て求 め た 。 口径 の 測 定 法 魚 類 仔 魚 の 口 径 の測 定 は前 面,側 面,両 側 面 間 の 距 離(口 幅)及 び開 口面 積 な どに よる 方法 が 考 え られ,口 の大 き さは 種 類 に よ りまた 大 きさ に よつ て も形 態 が 裏 な る た め に 一 定 の基 準 を 求 め る こ とは 難 か しい。 著 者 は 側 面 か ら の測 定 方 法 を と り上 下 顎 長 の 側面 観 の 前 吻 端(A)か ら上 下 顎 長 の合 す る未 端 部(B)ま で の 部 分 を 顕 微 鏡 下 で 測 定 した 。 口径 は 開 口角(C)を 一 率 に90℃ と し上 顎 長(A∼B)×√2 と して 口径(D)を 求め た。 測 定 部位 及 び 口 径 はFig. 1に 示 した 。 開 口率 は 開 口角90° の 場 合 を100%と し,開 口角45° の 場 合を50%,開 口率0%は 口を 開 か な い 場 合 と し,稚 仔 魚 が 開 口す る 平 均 値(摂 餌 口角 と呼 ぶ こと に す る)は 開 口率50∼75%(著 者 推 定)と み な した 。 開 口角 は 種 類 に よつ て90° 以 上 の場 合 も 90° 以下 の場 合 も あ る と考 え られ るが,こ こで は 相 対 的 な 問 組 とそ の傾 向 を 主 と し て取 扱 つ た ので,開 口角 を含 め た それ ぞれ の 魚類 稚 仔 の 口径 に 関 す る測 定 方 法 の厳 密 な吟 味 は 今 後 の 研 究 に 期 待 した い 。
Fig. 1. Method for measurement of the mouth sizes of larval fishes . 1. Sardinops melanosticta. 2. Katsuwonus pelamis . 3. Thunnus albacares.
Table 1. The total length and the mouth size of larval fishes in the time of commencement of feeding.
Time
Body size of larval
Size of
from
fish in the time of
Egg size
No.
Species of fish
(mm}
hatched larva
absorption
hatch to
commencement
feeding
of
(mm)
of yolk
Total length
Mouth size
(days)
(mm)
(p)
1
Cyprinus
carpio
1.2~2.0
5.1-6.5
2-3
6 .6
570
2 4 Carassius auratus
0.7-1.2
4.5
2
5.2
400
i
3
Hypomesus olidus
0.5~0.8
4.2
4
5 .0-6.2
226
4
Salmo gairdneri-irideus
4.0-6.4
13.3-18.3
50
17 .4-25.1
5
Plecoglossus altivelis
0.9~1.1
4.3
1
6 .6
375
6
Rhinogobius similis
1.4~2.1
7.5
2
7 .9-8.3
509
7 : Mugil cephalus
0.9-1.0
-
-
5 .2
636-882
8
Lateolabrax
japonicus
; 1.22-1.45
3.0-4.6
3-5
-i
9 Oncorhynchus
kisutch
6.0-8.0
-
100-150
-
-10 Ammodytes
personatus
0.85-0.95
3.3-4 .0
2
4.4-5.0
226
11 Konosirus
punctatus
1.4-1.6
3.2-3.4
4
4.8-5.2
264
12 Etrumeus micropus
1.2-1.4
3.8
3
6.0-6.9 ( 690
13 Engraulis japonica
0.7-1 .6
2.6
3
3.7
233-283
14 Sardinops melanosticta
L5~1 .75
3.0-3.8
3
5.0
426
15 Spratelloides
japonicus i O.93-1.29
4.6-4.7
1
4.8-5.2
276
16 Clupea pallasi
1.3-1.6 j 6.8-7.6
7
9.0-10.5
728
17
Harengula
zunasi
-
-
-
4 .4
291
18
Ilisha elongata
2 .2-2.5
5.1
4-5
6.8
496
19
Tylosurus
melanotus
3 .22 - 3.52
.16
2
12.8-14.0
1450
20
Cololabis saira
1.51-1.98
6.2-6.7
2
7.2 - 7.4
546
21
Hemiramphus
sajori
2.1 ~2.3
7.7
2
9.2
550
22
Trachurus
japonicus
-
-
-
3.6
298-481
23
Scomber japonicus
0.9-1.3
3.0
3
3.7-4.0
622
24
Seriola aureovittata
-
-
-
5.5
1004
25
Seriola quinqueradiata
1.25
3.45-3.5
4
5.1
994
26
Seriola purpurascens
-
-
-
5.5
984
27
Sillago sihama
0 .61-0.71
1.31
3-4
2.6~3.0
255-311
28
Girella punctata
1 .01-1.05
2.27-2.35
-
6.6
882
29
Siganus fuscescens
0 ,62-0.66
2.6
3
3.0-3.3
287
30
Oplegnathus
fasciatus
0 .86-0.95
2.1-2.3
4
3.0
259
31
Mylio macrocepoalus
0.74-0.94
1.70-2.18
2-3
2.3-2.7
-32
Chrysophrys
major
0.9-1.0
2.0
3
3.1-3.5
-33
Katsuwonus
pelamis
0.80~1.17
2.44-3.04
4
3.7~4.0
930
34
Thunnus albacares
1.0
2.6
-
-
-35
Thunnus
thynnus
0 .6-1.0
2.6
4
3.7
-36
Fugu rublipes
1 .35-1.45
2.9
6
3.6
1
303
37
Platycephalus
indices
0 .880.91
1.78
4
2.84
223
38
Chelidonichthys
kumu
1.20-1
.27 ; 3.21-3.26
4
4.05-4.20
594
39
Gadus macrocephalus
1 .25.1.30
3.6
3-4
4.3
424
40 Eopsitta
grigorjewi
1.10-1.20 3.0-3.2
5-6
4.5~4.6 I 368
餌 料 の 大 き さ の 表 示 法 天 然 餌 料 の 大 き さの 表 示 は 動 物 餌料 で は ほ とん どが 体 長 の み の表 示 で あ り,植 物 餌 料 は細 胞 幅 ×細胞 長 で表 示 され て きた 。 著 者 は 仔 魚 期 を含 め た 魚 類 の 摂 餌 機 構 か ら判 断 し,体 長 の表示 は 必 ず し も摂 餌 され る 餌 料 の 大 き さを 代表 す る も ので は な い こ と か ら,餌 料 の大 き さは 餌 料 の体 幅 あ るいは 直 径 で表 示 す る よ うに改 め た。 満1年 目 の魚 体 長及 び そ の 間 の 生長 満1年 目の 魚 体 長 あ るい は 満1年 未 満 の 生 長 は 総 て そ れ ぞ れ の魚 種 を 扱 つ た原 著 老 の報 告 書 に基 き引 用 した が,ほ とん どの 魚 種 に おい て得 られ た 結 果 は 原 著 者達 の取 扱 つた 棲 息 域,測 定 方 法 や年 令 査 定 の相 違 に よつ て まち まち で あ つ た。 また マ グロ 類 や カ ツオ な どの 大 形洄游魚 で は 満1年 未 満 の資 料 が 不 充 分 で あ る た め完 全 な生 長 曲線 は 得 られ て い な い 。 結 果 仔 魚 の 摂 餌 時 の 大 き さ と卵 径,孵 化 時 全 長 及 び 口 径 と の 関 係 魚 類 の卵 は孵 化 してか ら卵 黄を 吸収 す る まで に 通 数 日を 要 す る が,卵 黄 が完 全 に吸 収 さ れ る 前 後 か ら撰 餌 が 開始 され る。Table 1は 魚類 の 卵 径,孵 化 直 後 の 火 き さ,卵 黄 吸 収 まで に要す る 日数,摂 餌 時 の大 き さ及 び 口径 を 示 した もので あ る。
Fig. 2. The relationship between the egg size and the total length of fish in the time of commencement of feeding. Figures indicate
the species of the fishes given in Table 1.
Fig. 3. The relationship between the total length of newly hatched larva and the total length of fish in the time of commencement of
feeding. Figures indicate the species of the fi shes given in Table 1.
sihama,ア イ ゴSiganus fuseescensで は0.5∼0.7mm,ボ ラMugil cephalusや タ イ 類 の マ ダ イ Chrysophrys major,ク ロ ダ イMylio macrocephalus,イ シ ダ イOplegnathus fasciatusで は1mm以 下,コ イCyprinus carpio,キ ンギ ョCarassius auratusは0.7∼2.0mm,ア ユPtecoglossus altivelis や カ ツオKatsuwonus pelamisで は 約1mm,ブ リSeriola quinqueradiata,マ ダ ラGadus macrocephalus, ホ ウ ボ ウChelidonichthys kumu,カ レ イ 類 の ム シ ガ レ イEopsetta grigorjewi,ヤ ナ ギ ム シ ガ レ イ Tanakius kitaharai,メ イ タ ガ レ イPleuronichthys cornutusで は1.1∼1 .3mm,イ ワ シ 類 の マ イ ワ シ Sardinops metanosticta,カ タ ク チ イ ワ シEngraulis japonicaや ニ シ ンClupea pallasi,ト ビ ウ オ Prognichthys agooは1.5mm程 度,サ ン マCololabis sairaは1 .5∼2.0mm,ヒ ラIlisha elongata, サ ヨ リHemiramphus sajoriは2.0∼2.5mm,テ ン ジ ク ダ ツTylosurus melanotusで は3mm以 上 で あ る 。 サ ケ ・マ ス 類 は 最 大 の 卵 径 を も ち ニ ジ マ スSalmo gairdneri-irideusで4∼6.5mm,ギ ン ザ ケ Oncorhynchus kisutchで は6∼8mmで あ る 。
卵 が 孵 化 し て か ら 卵 黄 を 吸 収 す る ま で に 普 通 数 日 を 要 す る が ア ユ や キ ビ ナ ゴSpratelloides japonicusで は1日,ニ シ ン で は7日 を 要 し,サ ケ ・マ ス 類 で は 最 も 遅 く ニ ジ マ ス で 約50日 ,ギ ン ザ ケ な ど で は100∼ 150日 を 必 要 と す る。
Fig. 4. The relationship between the total length of fish in the time of commencement of feeding and the mouth size. Figures indicate the species of the fishes given in Table 1.
卵 黄 を 吸収 し 終 る時 期 に 摂餌 が 始 まる。 魚類 の 卵 径 と 摂 餌 時 の 体 長(全 長 で表 示)と の 関 係 を調 べ る と
Fig. 2に 示 す よ うに卵 径(xmm)が 大 きい ほ ど 摂 餌時 の 体 長(ymm)は 大 き く,ほ ぼ 直 線y=4.0xで 表
わ され る。 ま た孵 化 時 の全 長 と摂 餌 時 の大 きさ との関 係 はFig. 3に 示 す ご と く直 線 関 係 とな り孵 化 時 の全
長をx,卵 黄 を吸 収 し摂 餌 が 開 始 す る 魚 体 長(全 長)をyと す れ ば 両 者 の間 に は
が 成 立 す る。 但 し単 位 はmmで あ る。
従 つ て 孵 化 時 の 全 長 が わ か れ ば 摂 餌 時 の 全 長 を ほ ぼ 推 定 す る こ と が で き よ う。 サ ケ ・ マ ス 類 の 摂 餌 時 の全 長 は 最 も 大 き く約25∼35mm,次 が テ ン ジ ク ダ ツ,続 い て ニ シ ン,ソ ウ ギ ョCtenopharyngodon idellus, バ ク レ ンHypophthadmichthys molitrix,サ ン マ,サ ヨ リ な ど と な つ て い る が 生 長 が 早 い と 考 え ら れ る カ ツ オ,サ バScomber japonicas,ブ リ,マ グ ロ類 の ク ロ マ グ ロThunnus thynnus,キ ワ ダThunnus albacares(マ グロ 類 は 卵 径 及 び 孵 化 直 後 の 大 き さ よ り推 定)な ど は 孵 化 時 及 び 摂 摂 餌 時 の 大 き さ は 論 シ ンの
半 分 以 下 で あ る 。 ま た イ シ ダ イ,ク ロ ダ イ,マ ダ イ な ど タ イ 類 や マ ダ ラ な ど も孵 化 時,摂 餌 時 と も に か な り 小 さ い こ と が わ か る 。
Fig. 4は 摂 餌 時 の 大 き さ と 口 径 と の 関 係 を 示 し た も の で あ る 。 サ ケ ・マ ス 類 及 び テ ン ジ ク ダ ツ は 摂 餌 時 の 大 き さ 及 び 口 径 も共 に 大 き い が,カ ツ オ,ヒ ラ マ サSeriola aureovittata,カ ン パ チSeriola purpurascens,
マ サ バ,ブ リ,ス ズ キLateo1abrax japonicus,ボ ラ な ど で は 摂 餌 時 の 大 き さ が 小 さ い に も 拘 ら ず 口 径 は 極 め て 大 き量い こ と が わ か つ た 。 ニ シ ン は 摂 餌 開 始 時 の 体 長 が 大 き い 割 に 口 径 は 小 さ く,従 つ て 魚 体 は 細 長 い こ と が わ か る 。 ま た サ ン マ,サ ヨ リ,ヨ シ ノ ボ リRhinogobius similisな ど も 同 じ 傾 向 を 示 し て い る。 一 方 摂 餌 時 の 全 長 に 対 す る 口 径 の 割 合 を 求 め て み る とFig. 5の よ うに な り,こ の 割 合 を 魚 種 間 で 比 較 検 討 す る こ と が で き る 。 カ ツ オ の 口 径 の 割 合 は25.1%で 全 長 の 約1/4で(マ グ ロ類 も 同 程 度 と 推 定 さ れ る)極 め て 口径 が 大 きい。 我 々 に 最 も よ く知 られ て い る コ イ や キ ン ギ ョ で は そ れ ぞ れ8.6%, 7.7%で 口 径 は 全 長 の1/12∼1/13と な り全 魚 種 の 平 均 が,や や 小 さ い と い え よ う。 ま た ア ニ で は１/17,ワ カ サ ギHypomesus olidusは 最 も こ の 割 合 が 小 さ く1/25程 度 で あ る 。 仔 魚 期 の 生 長 に 伴 う 口 経 の 変 化 仔 魚 が 摂 餌 を 始 め 生 長 し 始 め る と そ れ に 伴 つ て 頭 長 や 口 径 も大 き くな る 。Fig. 6は 仔 魚 期 の 生 長 に 伴 う 口 径 の 変 化 を 示 し た も の で あ る 。 仔 魚 期 の 全 長 が20mm以 下 の 場 合 の 口径 の 大 き な も の か ら順 に 魚 種 を あ げ る と マ グ ロ (キ ワ ダ),カ ツ オ,ブ リ、 マ ダ ラ,ス ズ キ, マ サ バ,ク ロ ダ イ,カ ン パ チ,カ タ ク チ イ ワ シ な ど と な り, 20mm以 上 で は カ タ ク チ イ ワ シ,マ イ ワ シ,ニ シ ン,マ ダ ラ,コ ノ シ ロ Konosires punctatus,サ ッパHarengula zunasi,カ ン パ チ な ど の 口 径 が 体 長 に 比 して 著 し く増 大 す る 傾 向 が み ら れ た 。 魚 体 の 大 き さ が20mm以 上 の 場 合 に は 大 部 分 の 魚 種 の 口 径 は1.5∼4.0mmに 達 す る。 口径 が2 mm以 上 で は 天 然 に 棲 息 す る 主 要 な 動 物 性 餌 料 で あ るCopepodaの ほ と ん ど の 種 類1,3)が ほ ぼ 食 い 得 る と 推 定 さ れ る 。
Fig. 5. The relationship between the mouth size and the total length of larval fishes in the time of commencement of feeding.
仔 魚 の 全 長10mm, 15mm, 20mmの 場
合 の 各 魚 種 の 口径 を 比較 してみ る とTable 2 の よ うに い ず れ も キ ワ ダ(マ グ ロ)が 最 高値 を 示 して い る。
Fig. 6. Relationship between the total length of larval fishes and the mouth sizes. Figures indicate the species of the fishes given in Table 1.
キ ワ ダ(マ グ ロ)の 稚 仔 期 の 生 長 に 関 す る 報 告 は 極 め て 少 な く,こ こ で は 全 長8mm(矢 部8))と53.1 mm (Marchal)の 二 つ の 実 点 を 縛 ん で 得 た も の で あ る* (Fig. 6)。 従 つ て 計 算 口 径 は そ れ ぞ れ2.97mmと な り,口 径 の 全 長 に 対 す る 割 合 は そ れ ぞ れ37.1%と17.6%で 極 め て 高 い が,稚 魚 で は 仔 魚 に 較 べ 口 径 の 全 長 に 対 す る 割 合 は 小 さ くな る こ と が わ か る 。 全 長10mmの 場 合 の 口 径 は 大 き い 順 に キ ワ ダ(マ グ ロ),カ ツ オ,ブ リ,マ サ バ,カ ン パ チ,ス ズ キ, マ ア ジ,マ ダ ラ(以 上1.5∼3.3mm),マ ダ イ,メ ジ ナGirella punctata,ク ロ ダ イ,カ タ ク チ イ ワ シ(以 上1.1∼1.3mm),ト ラ フ グFugu rublipes,サッ パ,マ イ ワ シ,コ ノ シ ロ,ニ シ ン,サ ン マ,ア ユ(以 上 0.5∼0.9mm)と な つ た 。 全 長15mmで は キ ワ ダ(マ グ ロ),カ ツ オ,ブ リ,マ ア ジ,マ サ バ,ス ズ キ, マ ダ ラ,ク ロ ダ イ(以 上2.0∼4.0mm),カ ン パ チ,マ ダ イ,メ ジ ナ,カ タ ク チ イ ワ シ,サ ッ パ,コ ノ シ ロ, マ イ ワ シ,ト ラ フ グ(以 上1.0∼1.9mm),ニ シ ン,サ ン マ,ア ユ(以 上0.8∼1.0mm)。 全 長20mmの 場 合 に は キ ワ ダ(マ グ ロ),カ ツ オ,マ ダ ラ,ブ リ,ス ズ キ,マ サ バ(以 上3.0∼4.7mm),ク ロ ダ イ,カ ン パ チ,カ タ クチ イ ワ シ,サ ッ パ(以 上2.1∼2.6mm),メ ジ ナ,コ ノ シ ロ,ト ラ フ グ(以 上1.8∼1.9mm),ニ * 一 般 に生 長 はS字 曲線 で 表 わ され る の で ,実 際 に は 僅 か に 懸 垂 状 の 曲線 を画 く と考 え られ るが,著 者 は そわ 実 点 をそ の ま ま 生 か し て 直線 上 か ら比 例 的 に キ ワ ダの 口径 を求 め た。
シ ン,マ イ ワ シ,ア ユ(以 上1.3∼1.5mm)と な り生 長 す るに つれ て そ れ ぞ れ の 口径 も増 大 す るが,口 径 の大 きな上 位6種 程 は 余 り順 位 の 変 動 もな く しか も生 長 が 早 い こ と が わ か っ た。 こ こで 特 に 目 だ つのは マダ
ラ の 口径 で,全 長10mmの 時8位,全 長15mmの 時7位 で あ つ た もの が 全 長20mmの 時 に は3位 とな
り,こ の 頃 か らマ ダ ラの 口径 が 急 激 に 増 大 す る も の と考 え られ る。
Table 2. The mouth size of larval fish at different body sizes.
Total length of fish
*
10 mm
15 mm
20 mm
No
.
Species of fish
Mouth size Mouth size
Species
JMouth size' Species
Mouth size
---(mm),
of fish_ __ (mm)
of fish
(mm)
1 Thunnus
albacares
-
3.3
1
4.0 ,
1
4.7
2
Katsuwonus
pelamis
930
3.0
2
3.3
2
3.9
3
Seriola quinqueradiata
994
2.1
3
2.8
8
3.4
4
Scomber japonicus
622
1.8
7
2.6
3
3.3
5
Seriola
purpurascens
984
1.7
4
2.6 ~
6
3.2
6
Lateolabrax
japonicus
-
1.6
6
2.5
4
3.0
7
Trachurus
japonicas
390
1.5
8
2.1
11
2.6
8
Gadus macrocephalus
424
1.5
11
2.0
5
2.6
9
Chrysophrys
major
-
1.3
5
1.9
12
2.5
10
Girella punctata
882
1.3
i
9
1.9
14
2.1
11
Mylio macrocephalus
-
1.1
10
1,6
10
1.9
12
Engraulis
japonica
250
1.1
12
1.5
16
1.8
13
Fugu rublipes
303
0.9
14
1.4
13
1.8
14
Harengula
zunasi
291
0.8
16
1.3
17
1.5
15
Sardinops
melanosticta
426
0,8
15
1.3
15
1,5
16
Konosirus
punctata
264
0.7
13
1.2
19
1.3
17
Clupea pallasi
728
0.7
17
1.0
18
Cololabis saira
546
0.6
18
X0.9
19
Plecoglossus altivelis
375
0.5
19
0.8
* Larval fish in the time of commencement of feeding.
尚,摂 餌 開 始 時(体 長 は 魚 種 に よ り異 る)に 大 き な 口 径 を もつ ブ リ,カ ンパ チ,カ ツ オ,メ ジ ナ,ニ シン, サ バ の 中 メ ジナ,ニ シ ンは 全 長10mmで は 既 に 他 種 に 較 べ て ロ径 が 小 さ くな り,全 長20mmま で の範囲 で も同 様 小 さい こ とが 注 目 され る。 仔 魚 の 口径 と 摂 餌 可 能 な 天 然 餌 料 の 大 き さ 孵 化 した 仔 魚 は 卵 黄 を吸 収 し摂 餌 を 開 始 す る が,一 体 どの 程 度 の 大 き さの 天 然 餌 料 を 食 い 得 る ので あ ろ うか 。 著 者 は これ まで 開 口率100%の 場 合 の各 魚 種間 の 口径 を 論 じて き たが,摂餌 に 当 つ て は よ り正 確 な実測が 必 要 とな る。 先 ず こ こ で問 題 とな る の は 開 口率100%で 摂 餌 が 可 能 か 否 か とい うこ とで あ るが,実 際上は 100%の 開 口率 で摂 餌 す る(例 え ば 口径1.0mmの 仔 魚 が直径1.0mmの 餌 料 を 食 べ る こ と)こ とは一般 に 極 め て 珍 の状 態 と考 え られ るで著 者 は 摂 餌 口角 か ら判 断 され る開 口率50∼75%を 平 均 の摂 餌 開 口率 とみ な して 餌 料 と の関 係 を検 討 した 。 Fig. 7は 摂 餌 開 始 時 の仔 魚 の 口径 と餌 料 の 大 き さを示 した もの で あ る。 図 中 黒 の 太 線 は 実 際 の 天然餌料の 大 き さ を示 し,淡 水産 及 び 海 産 天 然 餌 料 の二 つ のgroupに 分 PL入 した 。 尚 主 な 天 然 餌 料 の 種類 と大 きさ はTable 3に 示 した。 淡 水 産 の ワ カサ ギ は 摂 餌 開 始 時 に115∼170μ の 大 き さの 餌 料 を 摂 餌 す る こ とが 可 能 で あ る(勿 論 これ以 下 の大 き さ の 餌料 は 総 て 摂 餌 可 能 で あ る)。 実 際 に は淡 水 産 の ミジ ン コ類10) DaphniaやMoinaな どは大 き くて食 えず,ま た そ れ ら のnaupliusさ え も摂 餌 は不 可 能 で あ る。 ただ 汽 水 産 の輪 虫 シオ ミズツボ ワムシ
Brachionus plicatilis11∼13)は か ろ う じ て 摂 餌 可 能 で あ ろ う。 従 つ て こ れ ら 輸 虫 題14)が 天 然 で 不 足 す る 場 合 に は 専 ら原 生 動 物3,15)か 植 物 ブ ラ ン ク ト ン に 依 存 し な け れ ば な ら な い で あ ろ う。 人 工 飼 育 の 場 合 に は 孵 化 後 ま も な い ア カ ム シ 幼 虫Chironomus dorsalis16)あ る い は ミ ク ロ ワ ー ムAnguillula silusiae17∼19)は 十 分 に 摂 餌 可 能 な 大 き さ な の で,こ れ を 給 摂 す る こ と に よつ て 飼 育 が 可 能 で あ る 。 ア ユ や キ ン ギ ョ の 摂 餌 可 能 な 餌 料 の 大 盤 さは そ れ ぞ れ190∼290μ 及 び200∼300μ で あ る。 そ れ 故 ミジ ン コ類 のDaphnia rosea, D. pulex, Bosmina coregonitypica, B. longirostris, Motina macrocopa, M. affinis20)のnaupliusは 摂
餌 不 可 能 か 極 あ て 弱 難 で あ る 。 し か しMoina dubia, Ceriodaphnia megops, C. regaudiな ど のnauplius は 摂 餌 可 能 で あ る る 。 天 然 ア ユ の 仔 魚 は 海 産 で あ る か ら こ の 程 度 の 餌 料 の 大 き さ が 摂 餌 さ れ る も の と 考 え ら れ,人 工 飼 育 の 場 合 に は シ オ ミズ ツ ボ ワ ム シ や ア カ ム シ幼 虫 が 最 も 適 当 な 餌 料 と 思 わ れ る 。 コ イ で は285∼ 425μ の 大 き さ の 餌 料 が 摂 餌 可 能 で キ ンギ ョ な ど に 較 べ や や 摂 餌 範 囲 は 大 き く な る が,そ れ で もnauplius
Fig. 7. Relationship between the mouth sizes of larval fishes and the size of live foods.
Table 3. Species and the size of natural live foods for larval fishes. Fresh-water live foods
Species
Size
Chlorella ellipsoidea
5-3 li x 7.5-9.5
p
C. vulgaris
5-10/t
Scenedesmus bijuga
4-7 p x 7-18 p
S. dimorphus
3-6px16-22p
S. armatus
4--8px7-14p
S. obliquus
I
3-9 p x 10-21
p
S. quadricauda
3.5-.6 p x 11-15 u
Microcystis
incerta
3-4p
(colony 100 x 300 p)
M. aeruginasa
0.5-4p
(colony 5 x 200 p)
Euglena oxyuris
19-38 p x 140--450 p
E. terricola
8-17px68.93p
E. rostrifera
18-48px90-140p
E. minima
10 .15px25-v40p
E. retronata
9-15pxl8-34p
Daphnia
rosea
0.4-1.2mmx0.8-2.0mm
D. pulex
0.5-1.4mmxl.1-2.3mm
Ceriodaphnia
megops
0.2--1.0mmx0.8-1.5mm
C. regaudi
0.25'0.3
mm x 0.4- 0.5 mm
Bosmina coregonitypica
0.4 mm x 0 .45 mm
B. longirostris
0.35-0.46
mm x 0.46-0
.6 mm
Moina dubia
0.11 mm x 0.38 mm
M. macrocopa
0.37-1.1
mm x 0.6--• 1.8 mm
M. affinis
0.45.0.5mmx0.7-1.Omm
Glaucoma scintillans
40-50px60p
Tetrahymena
faurei
40 p x 60 p
T. pyriformis
40 p x 55 p
Colpidium
striatum
4565
px,90-120
p
Anguillula
situsiae
8 p x 0.17 mm - 0.25 x 2.3 mm
Limnodrilus
gotoii
0.7-1.0
mm x 7-10 cm
Chironomus
dorsalis
0.13 x 0.7 mm-1.28
mm x 1.3 cm
Marine-water live foods
Species
Size
Thalassiosira
condensata
17-30 p x 50-100 p (max . 5 cells)
Skeletonema costatum
18- 35 p x 10000 p
Chaetoceros compressus
10-24 px &
C. brevis
10-401,x
u
C. lorenzianus
10-40 p x
C. sp.
5-20 p x 25-100 p (max . 4-5 cells)
C. simplex
3-4px5-10p
Trichodesmium
thieboutii
5-16 p x 500~600 p
T. erytheraeum
5-20 px 100 p
Brachionus
plicatilis
72 x 96 p-165 x 236 p
Eucyclops
sp.
0.2-2.5
mm x 0 .7-0.9 mm
Artemia
salina
0.19 x 0.46 mm -1 .6 mm x 10-12 mm
が 対 象 とな る の で実 験 室 で 飼 育 す る場 合 に は ミジ ン コ類 のnaupliusは 選 別 して 給 餌 さ れ な け れ ば な らない で あ ろ う。 養 魚 の 場 合 に は 以 上 の事 柄 が 中 村21)の指 摘 した トビの現 象 を もた らす 最 大 の 原 因 とな る こ とが よ く理解 で き る。 こ の よ うに 調 料 の 大 き さが 仔 魚 の 口径 と密 接 に 関 係 す る 範 囲 で は 例 え 一 個 体 で あ つ て も動 物 性天 然餌 料 が摂 餌可 能 か否 か は そ の 極 の生 長 と摂 餌 闘争 に重 大 な る影 響 を 及 ぼ す も の と考 え られ る。 一 方 海 産 稚 仔 魚 に つ い て も 淡 水 産 の 場 合 と 全 く同 様 で あ る。 今 餌料 と して ア ル テ ミアAnemia salina1,22∼24)を 選 び 摂 餌 開 始 時 の仔 魚 の摂 餌 状 態 を検 討 してみ よ う。 フ グ類 や メイ タ ガ レイ,キ ス ではや つ と孵 化時 の ア ル テ ミアの幼 生 を 食 い 得 る(ア ル テ ミナ の游 泳 肢 が 大 きい ため に や や 因 難 の場 合 もあ る)こ とが わ か る が,イ シ ダ イ,コ ノ シ ロ,ワ カサ ギ,イ カナ ゴAmmodytes personatus,ミ ジ ンベ ニハゼ
Lubricogobius exiguusや ヒガ ン フ グFugu pardalisで は摂 餌 は 不 可 能 と思 わ れ る。 これ に 対 して カツ
オ,ブ リ,メ ジ ナ,ス ズキ,ボ ラ,ニ シ ン,ウ ル メイ ワ シ,マ サ バ,ホ ウ ボ ウ,サ ンマ,サヨ リな どで は卵
黄 吸 収 後直 ち に アル テ ミア幼 生 が 摂 餌 可 能 で あ ろ う。 従 つ て これ ら の 魚 種 は 天 然 では 海 産 の ほ とん どの動物 性 ブ ラ ン ク トンのnaupliusや 植 物 プ ラ ン ク トンを十 分 に 摂 餌 し得 る で あ ろ う。 海 産 植 物 ブ ラ ン ク トの藍藻 類 に 属 す るTrichodesmium thiebautii1,25)やT. erytheraeum1)は 熱 帯 性 プ ラ ン ク トンで 特 に 沿岸 域に
卓 越 して見 出 され る1)が,細 胞 チ ェ ンが 長 くまた そ のcolonyは3000μ 以 上に も達 す る場 合 が あ る ことか ら
時 に 摂 餌は 不 可 能 と な る。ChaetocerosやSkeletonemaも 同 様 で,集 約 的 養殖 の 場 合 には よ く攪拌 な どし て細 胞 チ ェ ンの 長 さを 細 分 す る*こ と も必 要 と考 え られ る。
Fig. 9. The growth of fishes given by various authors . * 甲殻 類特にエビやカ 二 な どの 場 合 に は 魚 類 と異 な り餌 を〓 食 す る
しか し仔 魚 が 生 長 す れ ば そ れ に 伴 つ て摂 餌 可 能 な 餌 料 の 大 き さ の範 囲 も変 つ て くる。 仔 魚全 長10mm及 び15mmの 場 合 に お け る 口 径 と摂 餌 可 能 な 餌 料 の 大 き さはFig. 8に 示 した。 本 文 で取 扱 つ た 魚 種 を 含 め養 殖 対 象 魚 の 口径 が 明 らか に な れ ば,ど の程 度 の餌 料 が 食 い得 る か の 予 測 が で き,例 え人 工 餌料 の場 合 で も餌 料 粒 子 の 大 き さを 合 理 的 に 判 断 して作 製 す る こ とが で きる で あ ろ う26)。 魚類 の生 長 と稚 仔 期 の 口 経 以上 の ご と く孵 化 後 ま も な い仔 魚 に お い て,口 径 の大 きな 魚 種 は 小 さな も のに較 べ 大 き な餌 料 を摂 餌 す る こ とが で き る の で生 長 も生 長 も早 くな る と考 え られ る。 仔 魚 期 を過 ぎ稚 魚 以 上 に 生 長す れ ば ど の魚 種 の 口径 も大 き くな るの で 大 形 動 物 ブ ラ ン ク トンで も容 易 に 摂 餌 が 可 能 と な る。 しか し実 際 に は稚 魚以 上 で はTrophic levelに 従 つ て対 象 とす る 餌料 が 動物 プ ラ ン ク トンか ら稚 仔 魚,幼 魚 や 若 魚 へ と変 つ て く る。 こ うして 魚 類 は い わ ば 捕 食 被捕 食 の 関 係 に お い て も互 に生 長 が続 け られ るが,現 在 こ の段 階 に お け る摂 餌 と 口径 と の関 係 は 明 らか で は な い。 そ こで 魚 類 稚仔 期 の 口径 と稚 仔 魚 が 生 長 し満1年 目に達 した 時 の 体 との 関 係 を 調 べ て み た 。 Fig. 9は これ ま で に内 外 の研 究 者達 に よつ て 報 告 され た 主 要 魚 種 の 満1年 まで の 生 長 を 示 した も ので あ る。 そ の値 は 図 中 に 示 した よ うに 研 究 者に よつ て大 きな 相 違 が 見 られ る。 この 原 因 と して は 魚 類 が 棲 息 す る水 域 の環 境 の差 及 び そ れ ぞ れ の研 究 者 に よる年 令 査 定 の不 一 致 に よ る こ とな どが あ げ られ るで あ ろ う。 また カ ツ オ,マ グ ロな どで は 稚 魚,幼 魚,若 魚 な ど の資 料27,28)が断 片 的 であ るた め 満 足 す べ き生 長 曲線 は 得 られ なか つ た。 ブ リは近 年 各地 で養 殖 が 盛 ん に 行 わ れ,生 長 謡線 が 得 られ てい るが 養 殖 池 で の生 長 が 最 大 飽 食量 の給 餌 で最 大生 長 を示 した値 で あ るか 否 か は 疑 問 で あ る。
Table 4. The comparison of the mouth size of each larval fish with that of Thunnus albacares in different sizes.
Total length of fish
10 mm
15 mm
20 mm
Species of fish
Percentage
(%)
Thunnus albacares
+
100.0
100.0
100.0
Katsuwonus
pelamis
90.9
82.5
72.3
Seriola quinqueradiata
63.3
70.0
70.2
Scomber japonicas
54.5
65.0
63.8
Seriola purpurascens
51.5
47.5
55.3
Lateolabrax
japonicas
48.4
62.5
68.1
Trachurus
japonicus
45.4
65.0
-Gadus macrocephalus
45.4
52.5
72.3
Chryshphrys
major
39.4
47.5
-Girella punctata
39.4
40.0
40.4
Mylio macrocephalus
1
33.3
42.0
50.0
Engraulis
japonica
33.3
37.5
53.2
Fugu
rublipes
27.3
30.0
38.3
Harengula
zunasi
24.2
35.0
44.7
Sardinops
melanosticta
24.2
32.5
31.9
Konosirus
punctatus I
21.2
32.5
38.3
Clupea pallasi 21.2 25.0 31.9 Cololabis saira 18.2 22.5 -Plecoglossus altivelis 15.1 20.0 27.7 こ の 図 か ら 満1年 目 の 魚 類 の 体 長 を 比 較 し て み る と 最 も 体 長 の 大 き い の は マ グ ロ類 で あ り,次 に カ ツ オ, ブ リ,サ バ の 順 と な つ て い る 。 ギ ン ザ ケ や カ ラ フ トマ スOncorhynchus gorbuschaの 体 長 は ほ ぼ カ ツ オ や ブ リに 匹 敵 す る が,そ の 生 長 曲 線 は 勉 の 魚 種 と 異 つ て い る 。 こ れ は サ ケ ・マ ス 類 の 卵 が 孵 化 後,卵 黄 を 吸 収す る まで に4∼5カ 月 を 要 す る こ と と関 係 が あ る。 また 仔 魚 の摂 餌 時 の体 長 は 大 き く3∼4cmに 達 し,口 径 も大 きい の で 直 ち に 大 形 のCopepodaや 中 型 の底 棲 鶏 物 で あ る ア カ ム シ幼 虫 や多 くの 他 の水 棲 昆 虫 を 摂 餌す る29,30)ことに よつ て摂 餌 開 始 後 憩激 な生 長 が もた ら され た もの と考 え られ る。 以 上 の 極 類 は 満1年 目に平 均
体 長22cmか ら63cmに 達 した 魚 種 で あ るが,平 均 体 長20cm以 下 に しか な らな い と され て い る魚 に マ
ア ジ,マ ダイ,マ イ ワ シ,サ ン マ,ニ シ ン,ク ロ ダイ が あ りこ の順 で体 長 は 小 さ くな つ て い る。
Fig. 10. The relationship between the mouth size of larval fish 1•`
20mm in total length and the growth in one year .
1. Thunnus albacares 7. Fugu rublipes
2. Katsuwonus pelamis 8. Mylio macrocephalus
3. Seriola quinqueradiata 9. Sardinops melanosticta
4. Scomber japonicus 10. Clupea pallasi
5. Trachurus japonicus 11. Cololabis saira
6. Chrysophrys major
Table 2か ら各 魚種 の それ ぞれ の全 長(10, 15, 20mm)に おげ る 口 径 の キ ワ ダ マ グロ の(口径 を100と した 場 合 の)口 径に 対 す る割 合 を 求 め る と, Table 4の ご と く に な る。 ま たFig. 9に 示 した 魚 類 の中HENN
EMUTH31)及 びDAVIDOFF32)の 雄定 した キ ワ ダ の満1年 目 の熊 体 長(64cm)を140と し,こ れ に対 す る各 魚 種 の満1年 目 の体 長 の割 合 を 求 めTable 4の 結 果 と対 比 して み る とFig. 10の ご と くに な つ た。 基 準 に なつ た キ ワ ダの 推 定 体 長 は 研 究 者 に よつ て 異 な る値 を 示 して い る た め 図 で は あ る程 度 の幅 が 生 じて い る。 カ ツオ,ブ リ,マ サ ベ,マ イ ワ シ,ニ シ ン,サ ン マで は 各 研 究 者 に よる 魚 体 長 の推 定 値 の 相 違 す る こ と と,キ ワダ を基 準 と した 場 合 の稚 仔 魚 の 口径 の割 合 がTable 4に 見 られ る とお り全 長(10∼20mm)に よ つ て 相 違 す る こ とに よつ て,こ れ ら の魚 種 で は 面 積 と して表 示 され た。 な お 図 中 の媛 線 嫁 著 老 に よる推 定 で
あ る。 こ の 図 か ら カ ツ オ は マ グ ロ 類 に つ い で 口 径 及 び 体 長 と も 大 き く,続 い て ブ リ,マ サ バ,タ イ,ト ラ フ グ, マ イ ワ シ,ニ シ ン,サ ン マ の 順 で 小 さ く な つ て お り,結 局,生 長 の 早 い 魚 種 ほ ど 稚 仔 期 の 口径 が 大 き い こ と が わ か つ た 。 要 約 及 び 結 論 い ろ い ろ な 魚 種 の 稚 仔 期 の 口 径 を 測 定 し,口 径 と 全 長,餌 料 及 び 満1年 後 の 魚 体 長 と の 関 係 を 検 討 し 以 下 の ご と き結 果 を 得 た 。 1. 摂 餌 開 始 期 の 仔 魚 全 長 は 卵 径 及 び 孵 化 時 の 全 長 と は 相 関 を も つ が,口 径 と 全 長 と の 間 に は 相 関 は な い 。 2. カ ツ オ,サ バ,ブ リな ど の 孵 化 時 及 び 摂 餌 開 始 期 の 全 長 は ニ シ ン の 半 分 程 度 で 小 さ い が,口 径 は ニ シ ン と 同 じか や や 大 き い 。 3. 摂 餌 開 始 期 に お け る 仔 魚 全 長 に 対 す る 口 径 の 割 合 は マ グ ロ,カ ツ オ,ブ リ,ア ジ,サ バ,ス ズ キ が 15∼25%で 最 大,コ イ,キ ン ギ ョ,ニ シ ン,サ ン マ は7.5∼8.5%で 中 位,ワ カ サ ギ,コ ノ シ ロ,イ カ ナ ゴで は3∼5%で 最 小 で あ る 。 4. 摂 餌 開 始 期 に お け る 仔 魚 の 口 径 は 魚 種 に よ り大 き く異 な り200∼1000μ の 範 囲 に あ り,彼 等 が 摂 餌 す る 天 然 餌 料 の 大 き さ と 密 接 な 関 係 を も つ こ と が 観 察 さ れ た 。 即 ち 摂 餌 開 始 期 に 小 さ な 口 径 を も つ ワ カ サ ギ, ア ユ,イ カ ナ ゴ,キ ス,コ ノ シ ロ や イ シ ダ イ は 植 物 プ ラ ン ク ト ン,原 生 動 物 や 小 さ なCopepodaのnauplius しか 摂 餌 で き な い が,口 径 の 大 き な マ グ ロ,カ ツ オ,ブ リ,メ ジ ナ,ボ ラ,ス ズ キ や ニ シ ン は 最 初 か ら 大 形 の 動 物 プ ラ ン ク ト ン(Copepoda)で も 摂 餌 が 可 能 で あ る 。 5. 生 長 の 早 い 魚 種(例 え ば マ グ ロ,カ ツ オ,ブ リ,サ バ,ス ズ キ な ど)ほ ど そ の 稚 仔 期 の 口 径 は 大 き い 。 文 献
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