ダニ属の主に糸を用いた社会行動とその機能に

ス ゴ モ リ ハ

博 士 （ 農 学 ）    金 澤 美 季

学 位 論 文 題 名

ダニ属の主に糸を用いた社会行動とその機能に      関する研究

学位論文内容の要旨

  ス ゴ モリ ハ ダ ニ は サ サや タ ケ な ど の葉 裏 に 巣 を 作り 集 団 で 生 活し て い る 体 長0.5 mm前 後の微 小 な 植 食 性 節足 動 物 で あ る。 サ サ 類 に はケ ナ ガ ス ゴ モ リハダ ニStig'maeopsお ′DH靜 はササ スゴ モ リ ハ ダ ニS魂 他aP印嫡 ぬ ぬ 轟a讎dえヒ メスゴ モリハ ダニ＆ ！響maP舛 艫お飴 五甜．atスス キには ス ス キ ス ゴ モ リ ハ ダ ニ 咼 ！ 響maP叩 釘 皿 おc丑 ロ 甜H、 タ ケ 類 に は タ ケ ス ゴ モ リ ハ ダ ニ

＆ ＝ 触 め ぬ ぬ ．a皿 脚 恥 飴 ぬ ガwの5種 が し ら れ て い る （ 以 下 ハ ダ ニ を 略 し て 記 述 ） 。   こ の5種 の 中 で 生 活 史 デ ー タ を 欠 く ス ス キ ス ゴ モ り の2型 、HG型 とLW型 の 生 活 史 を 調 べ た 。 こ の2型 の 分布 が 温 度 帯 に よっ て 異 な る ため 、 本 研 究 では 、 そ れ ぞ れの 生 活 史 と 温 度適 応 の 基本で ある 発育ゼ ロ点を 併せて 調べた 。そ の結果LW の内 的自 然増加 率rmは0．085〜O．144（中 央 値0．115） で あ り、HGの ぬ は0．082〜0．160（ 中 央 値0．144） で、LWとHGの ぬは統 計的に 有 意 に 異 な っ てい た 。 こ れ は発 育 期 間が異 なる ためで あり、 その他 産卵数 、メ ス比率 、産卵 期間、

そ して発 育ゼ ロ点に は差が なかっ た。

  次 に 、サ サ に 寄 生 し 、非 常 に 大き な巣 を作り 、最大 で数百 個体 の集団 で生活 するケ ナガス ゴモ り の 社 会 行 動を 検 討 し た 。こ の ケ ナガス ゴモ りには 、これ までに 集団に よる 防衛や 天敵に 対する 反 撃行動 が報 告され 、スゴ モリハ ダニ類 の中 でもと くに社 会性が 発達 してい る種だ とされている。

ー 方 、 近 縁 のサ サ ス ゴ モ りは 、 比 較的小 さな 巣を作 り数十 個体程 度の巣 を形 成し、 大きな 集団に な る こ と は ま ず な い 。 こ の 社 会 性 の 発 達 程 度 が 異 な る2種 を 用 い て 行 動 を 比 較 し た 。   ま ず 、集 団 で 暮 ら す こと の デ メリ ット と考え られる 病菌の 集団 感染対 策につ いて検 討した 。そ の 結 果 、 ケ ナガ ス ゴ モ り のよ う に 集団サ イズ が大き い種は 巣を衛 生的に 保っ ために 糸を使 い巣の 中 に 発 生 し た脱 皮 殻 や ホ コり な ど を付着 させ 、巣網 に上げ て織り 込むこ とが できる ことが わかっ た 。 糸 張 り 行動 は こ れ ま で巣 を 作 るため だけ と考え られて いたが 、巣の 中に 人工的 なホコ りとし て シ リ カ 粒 子を 散 布 し た 場合 、 散 布した 粒子 が多い ほどよ り多く の糸を 張っ ていた 。これ は、糸 張 り 行 動 が 巣を 作 る た め だけ に 行 われて 付随 的にゴ ミが付 着して しまっ たの ではな く、巣 の中が 汚 れ る と 積 極的 に 糸 を 張 り巣 の 中 を掃除 する 行動で あるこ とを示 してい た。 さらに 、張っ た糸の 本 数 が 多 い ほど よ り 多 く のシ リ カ 粒子が 網に 上げら れてお り、糸 による 清掃 が効果 的に行 われて い た。

  そ れ に対 し て サ サ ス ゴモ り で は、 糸を 張って 巣を作 るとい う行 動は同 じだが 、巣の 中にシ リカ 粒 子 を 散 布 して も 、 張 る 糸の 本 数 に変化 はな く、ま た張ら れた糸 の本数 と網 に上げ られた シリカ 粒 子 に は 関 係が な か っ た 。っ ま ル ササス ゴモ りには 清掃行 動がな ぃとい える 。ただ し、ケ ナガス ゴ モ り と サ サス ゴ モ り の どち ら の 糸も張 られ てから 数時間 は粘着 性をも ち、 ホコり を付着 させる こ とは可 能で あった 。

  先 の 実験 的 研 究 か ら 巣内 を メ ス親 が清 掃する ことは わかっ たが 、それ が野外 で機能 してい るか

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ど うか は 不 明 で さる 。 そ こ で 、野 外 の実 験で 天敵な どの捕 食者を 取り 除いた ケナガ スゴモ りの巣 を 調 べ た と こ ろ 、 メス 成 虫 が い る巣 で は2週 間後 の 卵 の 生 存率 は90％ 以上 で あ っ た のに 対 し て メ ス成 虫 を 除 去 した 巣 で は50％ ま で 低 下 した 。 こ の こ とは 、 巣 内 清 掃を 含 め た メス 成虫 の存在 が子の 生存に 大き な効果 がある ことを 示し ていた 。

  ス ゴ モ リ ハダ ニ属 の共 通の天 敵とし て知ら れるイ ブリ ナガヒ シダニAgistem us ibur嵒ng嵒は、

巣 の中 に 侵 入 し て卵 を 捕 食 す る天 敵 であ るが 、イブ リナガ ヒシ自 身も スゴモ リハダ ニの巣 の中に 産 卵す る 。 糸 張 行動 に よ る 清 掃効 果 の高 いケ ナガス ゴモり の巣で は、 このよ うな天 敵の卵 も網に 移 動で き る の か どう か を 調 べ た。 そ の 結 果 、ケ ナ ガ ス ゴ モ りの巣 では52．7％ のイブ リナ ガヒの 卵 が巣 網 に 織 り 込ま れ て し ま ぃ、 そ の 内30．5％ が 孵 化で き ずに 死亡し 、また 、葉面 に残 ったイ ブ リ卵 も9．4％ は ケ ナ ガ ス ゴモ リ メ スか ら直接 反撃さ れて死 亡し た。糸 を用い た清掃 が間 接的に 天 敵 へ の 反 撃 手 段 に な り 、 そ の 清 掃 が 天 敵 に 対 し て 有 効 で あ る と わ か っ た 。   さ ら に 、 ケナ ガ ス ゴ モ リ メス の イ ブリ ナガヒ シに対 する直 接的 反撃行 動の効 果を調 ぺた 。メス 成 虫は 巣 に 侵 入 して き た イ ブ リナ ガ ヒシ の産 卵数も 大幅に 低下さ せる ことが でき、 後者の 産卵数 は 前者 の メ ス が ぃる 場 合 、 い ない 場 合 の26．4％ ま で 下が っ た。 ただし 、巣に いるの がケ ナガス ゴ モり の 幼 虫 で ある 場 合 は イ ブリ ナ ガヒ シの 産卵数 の低下 はみら れず 、動い ている ハダニ の存在 が重要 なので はな く、ハ ダニメ スの存 在が 重要な ことを 示して いた。

  以 上 の 結 果か ら 、 ケ ナ ガ スゴ モ リ メス 成虫は 、イブ リナガ ヒシ の産卵 数を大 幅に減 少さ せるこ と がで き 、 ま た 産み 付 け ら れ た卵 に 対し ても 糸によ る清掃 や、孵 化し た幼虫 へ攻撃 をする など、

こ の捕 食 者 へ 強 い反 撃 行 動 を 示し た 。こ のこ とから 、ケナ ガスゴ モリ ハダニ はイブ リナガ ヒシの 被 食者 で は な く なっ て い る 可 能性 が 考え られ た。そ こで、 野外の ケナ ガスゴ モりと ササス ゴモり の 巣 を 調 査 し 、 天 敵が ど の 程 度 侵入 し て い る かを 確 認 し た と ころ 、 ス ゴ モ リハ ダ ニ 類 の もう1 種の天 敵であ ると される タケカ ブリダ ニ乃 鬱轟´。め観函 ．s6a閲6H飴eはケナガスゴモりとササス ゴ モり の 巣 で 同 程度 確 認 で き たの に 対し て、 イブリ ナガヒ シはサ サス ゴモり の巣に だけみ られ、

ケナガ スゴモ りの 巣では まった く確認 でき なかっ た。

  こ の よ う に集 団 サ イ ズ が 大き く 、 社会 性が発 展して いる種 では 成虫に よる巣 の防衛 効果 がきわ め て高 い こ と が 示さ れ た 。 そ こで 、 スゴ モリ ハダニ 類の中 で、ケ ナガ スゴモ りと同 程度以 上に大 き な巣 を 形 成 す るス ス キ ス ゴ モり に っい ても 、その 反撃行 動を精 査し た。本 実験で は、共 同の防 衛 効 果 を み る た め に オ ス が い な い 場 合 と1頭 ま た は2頭 い る 場 合 の2種の 天 敵 ー の 撃退 成 功 率 を調べ た。そ の結 果、天 敵タケ カブリ ダニ に対し て効果 的な反 撃行動 をす ること が明ら かなった。

オ ス が ぃ な い 場 合 よ り も オ ス が1頭 ま た は2頭 い る ほ う が 撃 退 成 功 率 は高 か っ た が 、 オス が1 頭 の と き と2頭 の とき の 撃 退 成 功率 に 違 い は みら れ な か っ た。 ス ス キ ス ゴ モり の 巣 に 頻 発す る ケ ナガ カ ブ リ ダ ニ（ 八 をo艶 轟z轟 熔w伽 甜讃 みめに 対して も反撃 行動は 効果 的だっ たが、 オス1頭 と2頭の間 に成功 率の違 いは なかっ た。

  以 上 、 本 研究 は 動 物 界 で もっ と 単 純な 動物に 発見さ れてい た社 会行動 を詳細 に調べ るこ とで、

こ れま で 動 物 に おい て 知 ら れ てい な かっ た、 糸によ る巣内 清掃行 動を 発見し た。さ らに、 その行 動 が 天 敵 の 卵 に 対 し て も 有 効 で あ る こ と は 、 過 去 に 動 物 に 知 ら れ て い な い 新 知 見 で ある 。

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学位論文審査の要旨    主査

   副査    副査

．副査    副査    副査

特任教授 教授 教授 教授 教授 准 教 授

齋藤 大崎 秋元 伴戸 佐原 王

学 位 論 文 題 名

裕

満 信一 久徳

健（岩手大学農学部）

秀峰

スゴモリハダニ属の主に糸を用いた社会行動とその機能に      関する研究

本論文は，図表を含め110 ベージ，引用文献41 からなり，和文で書かれている．他に参考論 文3 編が添えられている．

スゴモリハダ二 類は、ササやタケなどの葉裏に巣を作り集団で生活している、体長0.5

前後の微小な植食性節足動物である。日本全国に分布しており、ササ類にはケナガスゴ モリハダ二Stigmaeops お´。醴雰fs ササスゴモリハダニ＆！響ma 印舛おぬ血出日蝕拭ヒメス ゴ モリ ハダ 二＆ 脅ma 印m お

丑ゐ 甜弧ススキにはススキスゴモリハダニ＆！を閉ae 印蝣 閲おc 駟舶よタケ類にはタケスゴモリハダ二＆：響ma 印舛お飴履ガHs の5 種が知られている

（以下ハダニを略して記述）。また、中国にはモウソウチクの大害虫になっているナンキン ス ゴモ リハ ダ二 （以 下ハ ダニ を省 略 ）＆ 竃聞

印 舛嵒 ロa 理

加卵ぬ倒活が生息する。

日本 産5 種 の中 で生 活史 デー タを 欠く スス キス ゴモ りの

型、

型 とLW 型の 生活史 を調べた。この2 型の分布が温度帯によって異なるため、本研究では、それぞれの生活史 と温度適応の基本である発育ゼ口点を併せて調べた結果、型間に内的自然増加率に有意な 差 が あ る こ と を 明 ら か に し た 。 一 方 、 発 育 ゼ ロ 点 に は 両 方 間 に 差 が な か っ た 。

次に、クマイザサに寄生し、非常に大きな巣を作り、最大で数百個体の集団で生活する ケナガスゴモりの社会行動を検討した。人工的なホコりを散布して行動を観察した結果、

本種のメスは、巣の中のが汚れると、ホコりなど（実際には脱皮殻や死体を含む）を糸に 付着させ、巣網に上げて織り込むことで、巣内を積極的に清掃していることがわかった。

一方、集団サイズの小さいササスゴモりでは、糸を張って巣を作る行動は同じだが、巣の 中に人工的なホコりを散布しても、張る糸の本数に変化はなく、また張られた糸の本数と 網 に上 げら れた ホコ リ粒 子数 に関 係 がな く、 清掃 行動 を行 わな いこ とが 示さ れた。

先の実験的研究から、ケナガスゴモリメス親が巣内を清掃することはわかったが、それ が野外で機能しているかどうかが不明であった。そこで、野外実験で天敵などの捕食者を

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取 り 除 い て ケ ナ ガ ス ゴ モ リ 卵 の 生 存 率 を 調 べ た と こ ろ 、 メ ス 成 虫 が い る 巣 で は2週 間 後 の 卵 の 生 存 率 は90％ 以 上 で あ っ た の に 対 し て 、 メ ス 成 虫 を 除 去 し た 巣 で は50％ に ま で 低 下 し た 。 そ の 死 亡 要 因 は 菌 の 寄 生 等 に よ る と み ら れ 、 こ の こ と は 、 巣 内 清 掃 を 含 め た メ ス 成 虫 の 存 在 が 、 子 の 保 護 に 大 き な 効 果 が あ る こ と を 示 し て い た 。

  ス ゴ モ リ ハ ダ 二 属 に 共 通 の 天 敵 と し て 知 ら れ る イ プ リ ナ ガ ヒ シ ダ ニ 」4gistem us iburiens活 （ 以 下 ダ ニ を 省 略 ） は 、 巣 の 中 に 侵 入 し て 卵 を 捕 食 し 、 ス ゴ モ リ ハ ダ ニ の 巣 の 中 に 産 卵 す る 。 糸 張 り 行 動 に よ る 清 掃 効 果 の 高 い ケ ナ ガ ス ゴ モ り が 、 ． こ の よ う な 天 敵 の 卵 も 巣 網 に 移 動 で き る の か ど う か を 調 べ た 。 そ の 結 果 、 ケ ナ ガ ス ゴ モ り の 巣 で は イ プ リ ナ ガ ヒ シ の 卵 が 巣 網 に 織 り 込 ま れ た り 、 直 接 の 攻 撃 を 受 け て 高 い 頻 度 で 死 亡 す る こ と が わ か っ た 。 さ ら に 、 ケ ナ ガ ス ゴ モ リ メ ス が イ ブ リ ナ ガ ヒ シ の 雌 に 対 し て 直 接 的 な 反 撃 行 動 を 示 し 、 後 者 の 産 卵 数 を 有 意 に 減 少 さ せ る こ と も わ か っ た 。

  そ こ で 、 野 外 に お い て ケ ナ ガ ス ゴ モ り と サ サ ス ゴ モ り の 巣 を 調 査 し 、 天 敵 が ど の 程 度 侵 入 し て い る か を 確 認 し た と こ ろ 、 ス ゴ モ リ ハ ダ 二 類 の も う1種 の 天 敵 で あ る と さ れ る タ ケ カ ブ リ ダ ニ 乃 ア 由 カ め 伽 コ 珊6丑 皿6…eは 、 ケ ナ ガ ス ゴ モ り と サ サ ス ゴ モ り の 巣 で 同 程 度 確 認 で き た の に 対 し て 、 イ ブ リ ナ ガ ヒ シ は サ サ ス ゴ モ り の 巣 に だ け み ら れ 、 ケ ナ ガ ス ゴ モ り の 巣 で は ま っ た く 確 認 で き な か っ た 。 こ の こ と は 、 イ ブ リ ナ ガ ヒ シ が す で に ケ ナ ガ ス ゴ モ り の 天 敵 と し て 働 い て い な い 可 能 性 を 示 唆 し て い た 。

  集 団 サ イ ズ が 大 き く 、 社 会 性 が 発 展 し て い る ス ゴ モ リ ハ ダ ニ で は 、 成 虫 に よ る 巣 の 防 衛 効 果 が き わ め て 高 い こ と が 示 さ れ た 。 そ こ で 、 ケ ナ ガ ス ゴ モ り と 同 程 度 以 上 に 大 き な 巣 を 形 成 す る ス ス キ ス ゴ モ り に つ い て 、 そ の 反 撃 行 動 を 精 査 し 、 反 撃 行 動 が タ ケ カ プ リ ダ ニ に 対 し て は も と よ り 、 ス ス キ ス ゴ モ り の 巣 に 頻 発 す る ケ ナ ガ カ ブ リ ダ ニ （ 八 居 卿 轟z轟 ｜s 恥 田 ばs甜 ガ ） に 対 し て も 効 果 的 で あ る こ と を 明 ら か に し た 。

  以 上 、 本 研 究 は 動 物 界 で も っ と 単 純 な 動 物 に 発 見 さ れ て い た 社 会 行 動 を 、 さ ら に 詳 細 に 調 べ る こ と で 、 こ れ ま で 動 物 界 に お い て 全 く 知 ら れ て い な か っ た 、 糸 に よ る 巣 内 清 掃 行 動 を 発 見 し 、 そ の 行 動 が 天 敵 の 卵 に 対 し て も 有 効 で あ る こ と を ェ レ ガ ン ト な 実 験 に よ っ て 示 し た 。 ま た 、 こ の よ う な 天 敵 に 対 抗 す る 社 会 行 動 は 、 他 の ス ゴ モ リ ハ ダ ニ に も 認 め ら れ る こ と も 明 ら か に し た 。 こ れ ら の 発 見 の 多 く は 、 国 内 外 で 高 い 評 価 を 受 け て い る 。 よ っ て 、 審 査 委 員 一 同 は 、 金 澤 美 季 が 博 士 （ 農 学 ） の 学 位 を 受 け る に 十 分 な資 格 を 有 す る もの と 認 定 し た 。

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