アカモクSargassum horneri は，北海道（東部を除く）， 本州，四国，九州に分布（吉田，1998）している一 年生のホンダワラ科海藻であり，日本海沿岸の秋田 県や新潟県では食用海藻として古くから利用されて いる（池原，1987）。近年，京都府においてもアカモ クの食用利用が進んでおり，天然資源への影響が懸 念されることや資源変動が大きく安定生産が困難で あることから，養殖技術に関する研究が行われてい る（西垣ら，2010; 西垣，道家，2014）。 海藻類の養殖では，環境条件の制御が困難であ り，主として水深調整と密度調整など養殖技術によ る管理が重要となり（三本菅ら，1986），種苗の沖出 し時期は，その後の成長や成熟に影響する（黒木， 秋山，1957）。アカモクについては，これまで各地 で人工種苗を用いた増養殖試験に取り組まれている が（Yamauchi,1984; 秋田県，新潟県，2005; 秋本ら， 2010），種苗の沖出し時期や水深等の条件と生産量の 関係を明らかにした事例は少ない。 本研究では，天然アカモクの好漁場である宮津市 大島地先において人工種苗を用いた養殖試験を実施 し，種苗の沖出し水深，時期および固定間隔が成長 や生残および生産量に与える影響を調査し，養殖技 術の確立に向けて沖出し条件に関する知見が得られ たので報告する。 材料と方法 種苗生産 アカモクの種苗生産においては，利便性 向上のため，幼胚の冷蔵保存技術が検討されており， 幼胚が暗条件かつ低温条件下で長期間生存し，冷蔵 後の成長能は冷蔵せずに培養した場合と遜色ないこ とが示されている（吉田ら2000）。著者らは，3 ～ 4 ヶ月間冷蔵保存された種苗（以下，冷蔵種苗）を養 殖に用いた場合の生産量が，冷蔵せずに生産された 種苗（以下，通常種苗）を用いた場合と遜色ないこ とを2013 年に確認し（未発表），それ以降冷蔵種苗 を用いた養殖技術開発を進めている。そこで，本研 究において2012 ～ 2013 年には通常種苗を，2014 ～ 2015 年には利便性の高い冷蔵種苗を用いた養殖試験 を行った。 通常種苗の生産では，西垣ら(2010) の方法に準 じて，母藻から得られた幼胚をABS 樹脂製の基質 （10×15×10 mm）上に散布し，砂濾過海水をかけ流し て静置培養および撹拌培養（西垣ら，2007）を行った。 一方，冷蔵種苗の生産では，幼胚を基質に散布し，6 日間静置して基質への付着を確認した後に，大型冷 蔵庫内において暗条件かつ低温（4℃）条件下で 3 ヶ 月半保存し，その後，静置培養および撹拌培養を行 った。各年の種苗生産工程をTable 1 に示した。
アカモク養殖における種苗沖出し水深，時期および固定間隔の
成長，生残および生産量への影響
西垣友和，篠原義昭，道家章生
Effect of water depth, time of planting and space between seedlings on growth, survival and yield of longline-cultured Sargassum horneri (Sargassaceae, Phaeophyta)
Tomokazu Nishigaki, Yoshiaki Shinohara and Akio Douke
The effect of water depth, planting time and spacing on growth, survival and yield of longline-cultivated Sargassum horneri seedlings was investigated in Wakasa Bay off Oshima. Yields were higher in seedlings grown at an initial depth of 1 m below the surface and then lowered to 3 m when thalli were growing rapidly than those grown continuously at a depth of 3 m. The survival rate of seedlings planted in October was 100% in February. Survival of seedlings planted in September were decreased rapidly immediately after the start of cultivation and was only 30-65% in February. Yield of seedlings planted at 10- and 20-cm intervals was estimated at 17 kg m-1 but the yield decreased by 50% in seedlings planted at 30-cm intervals. The results
suggested that high yields are obtainable from seedlings planted in October at a depth of 1 m and 20-cm intervals and lowered to a depth of 3 m in December.
沖出し水深の検討（2012-2013 年試験） 沖出し水深 については，西垣ら（2010）の事例から水深 0.5 ～ 3 m では深所ほど生産量が多くなる可能性が高いと 考えられた。一方，2011 年に宮津市大島地先（Fig. 1）で行われた予備試験では，水深 3 m に沖出しされ た種苗に浮泥の堆積が確認され，成長や生残への悪 影響が懸念された。一般的に浅所ほど波浪の影響が 大きいため，浮泥の堆積は軽減されると推察される。 そこで，本研究では，沖出し時の垂下水深を1 m と 浅くして藻体が急激に伸長する時期になってから垂 下水深を3 m に下げた場合と，水深 3 m に沖出しし， 収穫まで垂下水深を変更しない場合との比較を行っ た。 大島地先の水深6 ～ 8 m の海域において，種苗の 垂下水深の変更が容易に行える西垣ら（2010）に準 じた養殖施設を設置し，2012 年 10 月 20 日に種苗を 沖出しした。なお，沖出時の種苗の藻体長（基質上 最大個体の付着器から茎先端までの長さ）は28.0 ± 8.2 cm（平均値 ± 標準偏差）であった。種苗は，基質に 付着した状態で，ポリ塩化ビニル製のパイプ（VP20， 長さ4 m）の中央部 1 m の範囲に結束バンドを用い て10 cm 間隔で 10 個を固定し，養殖施設の水深 1 m および3 m にパイプ 2 本分ずつ垂下した。垂下水深 1 m のものについては，12 月 17 日にパイプに取り付 けられたロープを伸ばして，垂下水深を3 m に変更 した。以下，これらの区を「1→3 m 区」，当初から 水深3 m に垂下された区を「3 m 区」と表す。11 月 20 日，12 月 17 日および 2013 年 1 月 22 日に，スキ ューバ潜水により水中で各パイプ上の生残数を計数 し，ランダムに基質3 個を選び，藻体長を測定した。 なお，生残数の計数では，基質ごとに個体数を計数 することが困難であったため，アカモクが1 個体以 上着生した基質を計数し，生残数とした。また，1 月22 日には両区とも藻体長が 3 m を超えており，水 中での測定が困難であったため，生残数のみ計数し た。2 月 6 日には全てのパイプを回収し，パイプご とにランダムに基質3 個を選び，藻体長を測定した 後，全ての基質から藻体を外して総湿重量を測定し， パイプ2 本の平均を求めた。 沖出し時期および種苗固定間隔の検討（2014-2015 年試験） 宮津市大島地先の水深6 ～ 8 m 地点に中層 延縄式の養殖施設（Fig. 2A）を設置し，2014 年 9 月 16 日および 10 月 20 日に種苗を沖出しした。以下， 前者を9 月種苗，後者を 10 月種苗と表す。9 月およ び10 月種苗の沖出し時の藻体長は 4.2 ± 0.9 および 10.0 ± 3.8 cm であった。ただし，9 月種苗では，茎が 未伸長であったことから，基質上の最長個体につい て付着器から最も長い葉状部の先端までの長さを測 定した。養殖施設の種苗ロープ（全長50 m）を 10 m ずつの 5 区画に分け，そのうちの 2 区画内に 3 つ ずつの小区画（長さ2 m）を設け，小区画ごとに種 苗を10 cm 間隔で 20 個，20 cm 間隔で 10 個，30 cm 間隔で6 個を結束バンドで固定し，それぞれ 10 cm 区，20 cm 区，30 cm 区とした（Fig. 2A）。9 月およ び10 月種苗の沖出し水深は 1 m とし，12 月 10 日に
Fig. 1 Map of site (●) for the experimental long-line
cultivation of Sargassum horneri in Wakasa Bay off Oshima.
Examination year Seedling type
Seeding
Low temperature storage Feb 27 → Jul 10
Static culture Mar 1 → May 22 Jul 10 → Aug 8
Agitated culture Mar 22 → Oct 20 Aug 8 → Oct 22
-Collection of mother plants
Feb 10, 2012 Feb 14, 2014
Mar 1 Feb 21
Oshima, Miyazu Oshima, Miyazu Tabel 1. Production process of Sargassum horneri seeedings used in a long-line cultivation sutudy during 2012-2013 and 2014-2015.
2014-2015 Normal seedlings Low temperature
storage seedlings 2012-2013
Table 1 Production process of Sargassum horneri seeedings used in a long-line cultivation sutudy during 2012-2013 and 2014-2015
種苗ロープの6 箇所に土俵を取り付けて水深 3 m ま で沈めた（Fig. 2B）。10 月 20 日，11 月 11 日，12 月 10 日および 2015 年 1 月 9 日に，スキューバ潜水に より各区の生残数を計数し，ランダムに選んだ基質 3 個の藻体長を測定した。2 月 4 日に各区の生残数 を計数した後に，ランダムに選んだ基質を3 個ずつ 回収した。回収された基質については，藻体長を測 定した後に総湿重量を測定した。基質ごとの総湿重 量に沖出し種苗数および生残率を乗じて，養殖ロー プ1 m あたりの生産量を推定した。なお，1 月には， 2012 ～ 2013 年試験と同様に，水中での藻体長の測 定が困難であったため，生残数のみ計数した。9 月 種苗の20 cm および 30 cm 区については，生残数が 少なかったため，基質の回収を行わなかった。 結 果 沖出し水深の検討 両区における藻体長および生残 率の変化をFig. 3 に示した。沖出しから 1 か月後（11 月）の観察では両区において藻体への顕著な浮泥の 堆積は確認されず，両区とも藻体の伸長は緩やかで あった。その後，急激な伸長が認められ，12 月には 1→3 m 区および 3 m 区の藻体長は 180 ± 71 cm およ び297 ± 137 cm であり，3 m 区の方が大型である傾 向が認められた。2 月には 617 ± 73 および 605 ± 99 cm であり，試験区間で顕著な差は認められなかっ た。生残率については，両区とも12 月までほとんど 変化することなく推移したが，12 月から翌年 1 月に (A)
Sea surface Buoy
Weight Buoy Seedling rope:50m 1m ▽ R Seedlings (A) Sand bags Sea bottom Rope (B) Sand bag 3m Rope
Fig. 2 Diagram showing the longline cultivation method for Sargassum horneri
seedlings, which were initially set at a depth of 1 m below the surface (A) and lowered to a depth of 3 m when thalli were growing rapidly (B).
Fig. 3 Growth of thalli and survival rates of Sargassum
horneri seedlings cultivated at an initial depth of 1
m (and moved to a depth of 3 m in December) and grown continuously at 3 m from October 22, 2012 to February 6, 2013.
400
vv
2014
Fig. 5 Growth of thalli and survival rates of Sargassum
horneri seedlings cultivated at intervals of 10, 20 and
30 cm from October 20, 2014 to February 4, 2015.
Fig. 4 Growth of thalli and survival rates of Sargassum
horneri seedlings cultivated at intervals of 10, 20 and
30 cm from September 16, 2014 to February 4, 2015.
かけて低下が認められ，1 月の生残率は 1→3 m 区で 80%，3 m 区で 65% であり，1→3 m 区が高い値を示 した。2 月の総湿重量は 1→3 m 区で 16.9 kg，3 m 区 で13.2 kg であり，前者は後者の 1.3 倍程度であった。 沖出し時期および種苗固定間隔の検討 9 月種苗の 藻体長および生残率の変化をFig. 4 に示した。10 cm 区の藻体長は，12 月の 110 ± 75 cm まで緩やかに伸 長したが，その後急激に伸長し，2 月には 747 ± 41 cmとなった。10 cm，20 cmおよび30 cm区の生残率は， 沖出しから1 か月後（10 月）にそれぞれ 85，40 お よび50% まで低下し，2 月にはさらに 65，30 およ び17% まで低下した。10 ～ 11 月には基質上の小型 個体で，ヨコエビ類の摂食によると思われる大部分 の葉状部や成長点の欠損が確認された。 10 月種苗の藻体長および生残率の変化を Fig. 5 に 示した。各区の藻体長は，12 月に 89 ± 22 ～ 119 ± 100 cm まで緩やかに伸長し，その後急激に伸長し， 2 月には 846 ± 120 ～ 988 ± 109 cm となった。生残率 は，全ての区において100% で推移した。 各区における基質あたりの藻体重量および生産量 をFig.6 に示した。9 月種苗の 10 cm 区，10 月種苗の 10 cm，20 cm および 30 cm 区の基質あたりの藻体重 量は，それぞれ0.9 ± 0.2，1.7 ± 0.9，3.4 ± 1.5 および 3.0 ± 1.4 kgであり，生産量はそれぞれ6.1 ± 1.3，16.8 ± 9.4， 17.2 ± 7.7 および 9.0 ± 4.2 kg m-1と推定された。 考 察 アカモク幼体の減耗および成長阻害要因として， 波浪など物理的作用，浮泥の堆積，藻食性動物が考 えられている（吉田ら，1997b）。沖出し水深の検討 では，当初懸念されたような水深3 m 区における顕 著な浮泥の堆積は確認されず，沖出し水深にかかわ らず，生残率は12 月まで高い値を維持したことか ら，本研究では浮泥の影響は小さかったと考えられ た。一方，12 月から 1 月にかけて生残率が低下した が，水深1→3 m 区では，水深 3 m 区に比べて生残率 は高かった。12 月時点で両区の種苗は 180 ～ 300 cm 程度まで成長しており，生残率の低下は波浪など物 理的作用により起こったと考えられる。物理的作用 の影響の差異は，藻体の基質への付着力の強弱によ ると考えられ（吉田ら，1997a），水深 1→3 m 区では， 水深3 m 区に比べて藻体の付着力が強く，生残率が 高かったと推察された。これらのことから，水深1 m に種苗を沖出しし，その後，種苗が急激に成長を 示す12 月に設置水深を 3 m に下げることで，当初か ら水深3 m で養殖するよりも生残率が高まり，生産 量の増加に繋がると考えられた。 種苗の沖出し時期については，種苗生産の効率化 の観点から，できるだけ早期に，種苗がより小型の 段階で行うことが好ましい。一方，ワカメUndaria
pinnatifida の養殖では，適期から遅れて沖出しされ た場合，適期に沖出しされたものに比べて小型で成 熟期を迎えて，成長が停止することが知られており （黒木，秋山，1957），沖出しの遅れは生産量の低下 に繋がると考えられる。新潟県佐渡島でアカモク種 苗の沖出し時期（7 月および 9 ～ 12 月沖出し）が検 討された事例では，10 月以前の沖出しの場合，夏季 の強光による色落ちや小型甲殻類の食害により種苗 の半数が枯死した（岡地，2012）。一方，11 月沖出 しでは枯死が認められなかったことから，水温低下 に伴い食害圧が低下したと考え，11 月が沖出し適期 とされている（岡地，2012）。本研究の 9 月種苗では， 沖出し直後から生残率の急激な低下が認められ，残 存した個体の葉状部の大部分がヨコエビ類によると 思われる食害により欠損していたことから，主な減 耗要因は藻食性動物による摂食であったと推察され る。10 月種苗では，生残率は 2 月まで高い値で推移し， 生産量は9 月種苗の 2.7 倍であったことから，宮津 市大島地先における沖出し時期としては10 月下旬が 適していると考えられた。 海藻養殖における栽培密度は，光エネルギーおよ び栄養塩の獲得量に関連し，個体の成長に大きく影 響する（三本菅ら，1986）。生産量と個体重量および 密度の間には競争現象によって制御されるいわゆる 最終収量一定の法則が認められ，藻体が十分に成長 した後には，高密度ほど平均重量が小さくなり，特 定の密度を超えると生産量は飽和となる（三本菅ら， 1986，ベゴンら，2003）。本研究では，基質あたりの 藻体重量は20 cm および 30 cm 区で 10 cm 区より大 きな値を示す傾向が認められ（Fig. 6），10 cm 区と 20 cm 区の生産量はどちらも 17 kg m-1程度であった が，30 cm 区ではそれらの 50% 程度であった（Fig. 6）。 アカモク養殖では20 cm 以下の固定間隔で，基質あ たりの藻体重量が小さくなり，生産量は飽和となる ため，少ない種苗数で高生産量を得るための種苗の 間隔幅として20 cm が適していると考えられた。 以上のことから，アカモク養殖において10 月下旬 に水深1 m に 20 cm 間隔で種苗を沖出しし，藻体が 急激に伸長する12 月に設置水深を 3 m に下げること で2 月上旬に高生産量が得られることが明らかとな った。本研究で用いた養殖施設や水深の調節方法と いった養殖技術（Fig. 2）は実際の養殖現場での活用 が期待される。また，冷蔵種苗については，沖出し 時に通常種苗に比べて小型であり，撹拌培養水槽に おける収容密度を高くできることから，種苗生産の 効率化に有効である。本研究で10 月沖出しに用いた 種苗は，茎が10 cm 程度伸長した比較的大型のもの であった。被食に対する耐性は種苗サイズによって 異なる可能性があるため，光条件や撹拌培養におけ る種苗の収容密度を調節することでサイズの調整が 可能な著者らの方法を使って，今後はより小型の種 苗を用いた10 月下旬沖出しの可能性を検討する必要 がある。 文 献 秋本恒基，松井繁明，中本 崇，濵田弘之．2010. ア カモクSargassum horneri の増殖試験．福岡水 海技セ研報，20:67-72. 秋田県，新潟県．2005. アカモク．ホンダワラ類等有 用海藻類の増養殖技術開発に関する研究総括 報告書．14-28． 池原宏二．1987. 日本海における食用としてのホンダ ワラとアカモク．藻類，35:233-235. 黒木宗尚，秋山和夫．1957. ワカメの生態及び養殖に 関する研究．東北水研研究報告，10:95-117. ベゴン M.，ハーパー J.L.，タウンゼント C.R. 2003. 種内競争と密度依存的な成長．「生態学－個体・ 個 体 群・ 群 集 の 科 学 」（ 堀 道 雄 監 訳 ）． 265-269．京都大学学術出版会，京都． 西垣友和，道家章生，和田洋藏．2007. 立体撹拌方式 によるホンダワラの種苗生産．京都海洋セ研 報，29:23-27. 西垣友和，山本圭吾，遠藤 光，竹野功璽．2010. 阿 蘇海で養殖されたホンダワラ科褐藻アカモク の生長と生残．京都海洋セ研報，32:23-27. 2 3 4 5 of tha llus pe r at um (k g) 0 1 2 W eig ht o su bst ra 25 30 10 15 20 25 im at ed yi el d (kg m -1) 0 5
Sep 16 Oct 20 Oct 20 Oct 20
Es
ti
Start date of cultivation
Interval of seedlings 10 cm 10 cm 20 cm 30 cm
Fig. 6 Weight per substratum and estimated yield of
Sargassum horneri thalli cultivated at intervals of
10, 20 and 30 cm from September 16 or October in 2014 and harvested on February 4, 2015.
西垣友和，道家章生．2014. 若狭湾西部海域における アカモク2 個体群の生長および成熟．京都海 洋セ研報，36:1-5. 岡地恵介．2012. アカモク養殖試験について．平成 23 年度日本海ブロック水産業関係研究開発推 進会議 日本海資源生産研究部会 増養殖研究会 講演要旨集，16-17. 三本菅善明，鳥居茂樹，佐々木茂．1986. コンブ．「浅 海養殖」（水産資源保護協会編）．567-599．大 成出版社，東京．
Yamauchi K. 1984. The formation of Sargassum beds on artificial substrata by transplanting seedlings of S. horneri (Turner) C. Agardh and S. muticum (Yendo) Fensholt. Bul. Jap. Soc. Sc. Fish., 50: 1115-1123.
吉田吾郎，新井章吾，寺脇利信．1997a. 広島湾大野 瀬戸産ノコギリモク幼体の成長に及ぼす光量・ 水温の影響．南西水研研報，30: 137-145. 吉田吾郎，寺脇利信，吉川浩二，有馬郷司．1997b. 広島湾大野瀬戸における秋に成熟するアカモ クの初期成長と減耗．南西水研研報，30: 125-135. 吉田吾郎，吉川浩二，寺脇利信．2000. 低温保存し たアカモク幼胚の発芽率と成長．日水誌，66: 739-740. 吉田忠生．1998. 「新日本海藻誌」．386-387．内田老 鶴圃，東京．
