学位論文内容の要旨

博 士 （ 農 学 ）

蓑 島 悠 介

学 位 論 文 題 名

Systematic study on the Japanese Hydrophilidae based     on the larval morphology (Coleoptera)

（日本産ガムシ科の幼虫期形態に基づく体系学的研究（鞘翅目））

学位論文内容の要旨

  昆 虫 綱 鞘 翅 目 ガ ム シ科 （ 狭 義 ） は世 界 か ら4亜科 約2800種 が 知 ら れ 、日 本 か ら は3亜 科 約130種 が 記 録 さ れ る。 ガ ム シ 科 は水 生 昆 虫 と し て知 ら れ て い るが 、 お よ そ 三分 の ー は 陸 生種 で あ る。 冂 本 の 水 生 ガ ムシ 科 の 分 類 学的 研 究 は 他 の 甲虫 類 に く ら べ比 較 的 進 ん でお り 、 そ の 全体 像 が 明ら か に な り つ っ ある が 、 一 部 の水 生 種 や 陸 生 種で は 末 だ 分 類学 的 な 混 乱 が見 ら れ る 。 ガム シ 科 ・上 科 の 系 統 関 係 につ い て も 、 形態 ・ 分 子 系 統 樹間 で 不一 致が見 られ、 系統仮 説の再 検討 が必要 である 。   幼 虫 形 態が も つ 分 類 ・系 統 学 的 情 報の 有 用 性 は 広く 知 ら れ て い る。 し か し 、 幼虫 形 態 の 研究は 成 虫 形 態 に 比ベ 少 な ぃ 。 幼虫 研 究 の 困 難 は、 多 数 の 材 料の 確 保 か 難 しい ニ と に 集 約さ れ る 。種 が 成 虫 に 基 づ いて 記 載 ・ 分 類さ れ る た め 、 幼虫 の 同 定 が 飼育 個 体 で な けれ ば 困 難 も しく は 不 可能 で あ る 。 正 確 な研 究 に は 発 育段 階 （ 齢 期 ） ごと の 観 察 が 必要 に な る た め、 少 な い 材 料を さ ら に分 割 し な け れ ば なら な い 。 と ころ が 、 ガ ム シ 科の 水 生 種 は 幼虫 研 究 の い くっ か の 困 難 の克 服 が 可能 で あ る 。 日 本 産種 で は 、 分 類学 的 情 報 が あ る程 度 整 っ て おり 、 生 息 環 境は 水 域 に 限 られ 、 成 虫と 幼 虫 が 同 時 に 採集 さ れ る 場 合が 多 い た め 、 成虫 と 幼 虫 の 対応 を 高 い 確 度で 推 定 す る ニと が で きる 。 さ ら に 、 産 卵の 際 に 卵 嚢 を作 る た め 、 卵 を見 っ け や す く、 複 数 の 幼 虫を 確 保 す る こと が で きる 。 こ れ ら に 加 えDNAバ ーコ ー デ ィ ン グに よ る 成 虫 と幼 虫 の 対 応 を行 う こ と で 、 同定 の 問 題 は 解決 さ れ 、 より多 くの研 究材料 を確 保でき る。そ のため 、こ れまで の研究 例が少 なカゝ ′） た、成 長に伴 な う 形 態 変 化 を考 慮 し た 形 態研 究 を 行 う こ とが 可 能と なる。 多くの 甲虫は 、三齢 もし くはそ れ以ト ． の 齢 期 を 経 て蛹 に な る 。 この 齢 期 間 の 形 態変 化 は 系 統 ・分 類 学 的 に 有用 な 情 報 を もた ら す 一方 、 形 質 の 評 価 を誤 る 原 因 と もな り 得 る 。 形 態変 化 傾 向 の 正し い 理 解 は 、正 確 な 幼 虫 研究 に 欠 かせ な い も の で あ る。

  幼 虫 形 態は 、 ガ ム シ 科に お け る 分 類・ 系 統 学 的 問題 を 解 決 す る ため の 有 用 な 情報 を 提 供 すると 考 え ら れ る 。齢 期 間 の 形 態変 化 を 明 ら か にす る こ と は 、幼 虫 形 態 評 価に つ い て 、 より 正 確 な理 鮒 が 得 ら れ る こと が 期 待 さ れる 。

  こ の よ うな 背 景 の も と、 本 研 究 で は、 ガ ム シ 科 の幼 虫 形 態 の 解 明・ ガ ム シ 科 の亜 科 問 の 系統関 係 の 再 検 討 をL的 と し て、 ガ ム シ 科 水生 種 （ ガ ム シ 亜科 ・ ク ロ シ オガ ム シ 亜 科 ）の 幼 虫 形 態 研究 を 行 い 、 得 られ た 結 果 か ら新 た な 系 統 仮 説を 提 唱 し た 。

（1） 日 本 産 ガ ム シ 科 水 生 種 （ ガ ム シ 亜 科 ・ ク ロ シ オ ガ ム シ 亜 科 ） の 幼 虫 形 態 研 究   本研 究 は 、 ガ ムシ 科 幼 虫 の 種の 詳 細 な 記 載を 行 い 、 同 時 に有 用 な 形 態 形質 の 探 索 ・評価 を目的 と し た 。 卩 本 産 ガ ム シ亜 科18属 、ク ロ シ オ ガ ムシ 匝 科1属 につ い て 、 幼 虫 形態 を ま と め た。 材 料 が 入 手 可 能 で あ っ た ガ ム シ 亜 科11属17種 、 ク ロ シ オ ガ ム シ 亜 科1属1種 に つ い て 、 幼 虫 形 態 を 詳 細 に観 察 し 記 載 した 。

  形態 観 察 は 、 以下 の 三 点 に 着目 し た 。

1） 幼 虫 形 態 に よ る 同定 に 有 用 な 形質 の 探 索 ・ 評 価： 属 お よ び 種同 定 に 有 用 な形 質 を 評 価 およ び 整 理 し、 簡 便 で 正 確な 検 索 表 の 作 成を 試 み た 。

2） 頭部 刺 毛 相(chaetotaxy）： 刺 毛 相 （ 感覚 器 の 配 置 ）は 有 用 な 分 類 ・系 統 情 報 を持 っため 、命 一1003―

名 シ ス テ ム が 確 立 し て いる 分 類群 では 盛 んに 利用 さ れて きた 。 ガム シ科 へ の導 入は 近 年の ため 、 よ り 広 範 な 分 類 群 で の 観 察 を 通 じ て 、 刺 毛 相 の 分 類 形 質 と し て の 評 価 が 必 要 で あ る 。 3） 齢 期 間 の 形 態 変 化 ： 幼 虫 は 成 長 に 伴 い 、 形態 が 変化 する 。 その ため 齢 期間 の形 態 変化 は、 分 類 ・ 系 統 学 的 情 報 を 持 つー 方 、形 質評 価 の誤 りを 生 み出 す危 険 性が ある 。 これ まで の 研究 は、 得 や す い 初 齢 も し く は 観 察し や すぃ 終齢 幼 虫の 形態 研 究に 限ら れ るこ とが 多 かっ た。 一 般に 、感 覚 器は 成長 に 伴い 増加 し 、こ れら は 二次 刺毛 と して の形 態 形質 情報 を 生み 出す。一次 および．二次刺 毛の 区別 を 齢期 間比 較 によ り明 確 にし 、正 確 な形 質評 価 を試 みた 。

  研 究 の 結 果 、1） 属 レ ベ ル の 同 定 は 頭 部 形 態も し くは 刺毛 相 の比 較に よ り可 能と な った 。刺 毛 相 の 比 較 に よ り 、 種 の 同定 が 可能 にな る と考 えら れ る種 があ っ た。 今後 、 多く の種 を 追加 検討 す る こ と で 、 刺 毛 相 が よ り正 確 な同 定に 有 用で ある こ とが 示さ れ ると 期待 さ れる 。現 時 点で 同定 が 可 能 な も の に つ い て 属 お よ び 種 の 検 索 表 を 作 成し た。2）広 範 な分 類群 で の刺 毛相 の 観察 は、 属 レ ベ ル で の 頭 部 刺 毛 相 の安 定 性を 強く 支 持し た。 加 えて 、一 部 の刺 毛か ら は亜 属・ 種 レベ ルの 差 異 が 見 い だ さ れ た 。3） 齢 期 間 の 形 態 変 化 で は、 触 角お よび 小 顎各 節の 相 対的 サイ ズ が変 化す る こ と を 確 認 し た 。 ま た 一部 感 覚器 で、 成 長に 伴い 相 対的 サイ ズ が変 わら な ぃも のと 、 小さ くな る も の が あ る こ と が わ か った 。 頭蓋 およ び 頭部 付属 肢 には 、種 レ ベル から 亜 科レ ベル ま で様 々な 範 囲 で 、 安 定 し た 二 次 刺 毛が 存 在し てい た 。こ れら の 二次 刺毛 の 有無 と位 置 は、 グル ー ブご とに 一 定 の 傾 向 を 示 し て い る ため 、 より 広範 な 二次 刺毛 相 の比 較・ 相 同性 の検 証 を行 うニ と で、 刺毛 相 命 名 シ ス テ ム の 構 築 に 新 た な 分 類 ・ 系 統 形 質 と し て の 活 用 が 期 待 で き る 。

(2)ガ ム シ 科 系 統 仮 説 の 再 構 築 ： ク ロ シ オ ガ ム シ 亜 科 の 系 統 位 置 の 再 検 討   ガ ム シ 科 に は4亜 科 が 含 まれ る 。2亜 科は ガム シ 科系 統に お いて 最基 部 に位 置す る と考 えら れ 、 そ れ ぞ れ1種(Horelophinae亜 科 ） と2種 （ ク ロ シ オ ガ ム シ 亜 科 ） で 構 成 さ れ る 。 残 り の2亜 科 の ガ ム シ 亜 科 は お よ そ1850種 、 ハ バ ビ ロ ガ ム シ 亜科 は およ そ980種か ら なる 。ク ロ シオ ガム シ 亜 科 の 系 統 位 置 は そ の 特 異 な 成虫 形態 に 基づ き、 い くっ かの 形 質を 派生 形 質と して 提 唱さ れた 。 ク ロ シ オ ガ ム シ が ガ ム シ 科 の 祖先 的な 形 質状 態を 残 して おり 、 ガム シ科 系 統の 基部 に 位置 する と い う 仮 説 は 広 く 受 け 入 れ ら れ てき たが 、 一切 の検 証 がな され て こな かっ た 。本 科の 系 統位 置を 明 ら か に す る ニ と は 、 ガ ム シ 亜 科． ハパ ビ ロガ ムシ 亜 科の 起源 を 推定 し、 新 環境 への 進 出・ 再進 出 ブ ロ セ スを 理解 す るヒ でも 重 要で ある 。

  研 究（1）に おい て 明ら かと な った クロ シ オガ ムシ の 幼虫形態は、系統位 置の異なるツヤヒ ラタガ ム シ （ガ ムシ 亜 科ヒ ラタ ガ ムシ 族） に 酷似 して お り、 従来 の 系統 仮説 を 反映 しなぃものであ った。

ク ロ シオ ガム シ 亜科 の系 統 位置 を推 定 する ため 、 先行 研究 を 利用 して 系 統仮 説の再検討を行 った。

  研 究 の 結 果 、 ク ロ シ オ ガ ムシ の系 統 位置 は、 従 来推 定さ れ てい たガ ム シ亜 科と ハ パビ ロガ ム シ 亜 科 す ぺ て の 姉 妹 群 で は な く、 ガム シ 亜科 の一 属 であ るニ と が明 らか と なっ た。 加 えて 、成 虫 形 態 の 再 検 討 の 結 果 、 ク ロ シ オガ ムシ 亜 科の 固有 派 生形 質は 、 幼虫 形態 が 酷似 して い るツ ヤヒ ラ タ ガ ム シ と 共 有 さ れ て い た 。 本研 究は 、 これ まで 広 く受 け入 れ られ てき た クロ シオ ガ ムシ 亜科 の 系 統 位 置 に つ い て 、 初 め て 再 検討 を行 っ たも ので あ る。 また 、 系統 仮説 の 再構 築に お いて 幼虫 形 態 が 明 瞭に 系統 位 置を 反映 す るニ とを 示 した 。

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学位論文審査の要旨

学 位 論 文 題 名

Systematic study on the Japanese Hydrophilidae based     on the larval morphology (Coleoptera)

（日本産ガムシ科の幼虫期形態に基づく体系学的研究（鞘翅目））

  本論 文 は 図156、 表7、引 用 文 献209編 か ら な る総 頁241頁 の英文 論文で ある 。参考 論文10編 が添 えられ ている 。

  昆虫 綱鞘 翅目ガ ムシ科 （狭義 ）は世 界か ら4亜 科約2800種が 知られ 、日本 からは3亜科約130種 が記 録され る。ガ ムシ 科は水 生昆虫 として 知ら れてい るが、およそ三分のーは睦生種である。日 本の 水生ガ ムシ科 の分 類学的 研究は 、水環 境問 題や環 境保全により水生甲虫が注目されたため、

他の 甲虫類 にくら ぺ比 較的進 んでお り、そ の全 体像が 明らかになりつっあるが、陸生種では未だ 分類 学的な 混乱が 見ら れる。 ガムシ 科一L科の 系統関 係に ついて も、形 態・分 子系統樹間で不一 致が 見られ 、系統 仮説 の再検 討が必 要であ る。

  幼虫 形態 がもつ 分類・ 系統学 的情報 の有 用性は 広く知 られている。しかし、幼虫形態の研究は 成虫 形態に 比ペ少 ない 。幼虫 研究の 困難は 、多 数の材 料の確保が難しいニとに起因する。種が成 虫に 基づぃ て記載 ・分 類され るため 、幼虫 の同 定が飼 育個体でなけれぱ困難もしくは不可能であ る。 正確な 研究に は発 育段階 （齢期 ）ごと の観 察が必 要になるため、少ない材料をさらに分割し なけ れぱな らない 。と ころが 、日本 産ガム シ科 の水生 種は幼虫研究のいくっかの困難の克服が可 能で ある。 分類学 的情 報があ る程度 整って おり 、生息 環境は水域に限られ、成虫と幼虫が同時に 採集 される 場合が 多い ため、 成虫と 幼虫の 対応 を高い 確度で推定するニとができる。これらに加 えDNAバー コーデ ィン グによ る成虫 と幼虫 の対応 を行 うこと で、同 定の問 題は 解決され、より多 くの 研究材 料を確 保で きる。 そのた め、こ れま での研 究例が少なかった、成長に伴う形態変化を 考慮 した形 態研究 を行 うニと が可能 となる 。多 くの甲 虫は、三齢もしくはそれ以上の齢期を経て 蛹に なる。 ニの齢 期間 の形態 変化は 系統・ 分類 学的に 有用な情報をもたらす一方、形質の評価を 誤る 原因と もなり 得る。形態変化傾向の正しい理解は、正確な幼虫研究に欠かせないものである。

  この よう な背景 のもと 、本博 士論文 では 、ガム シ科の 幼虫形態の解明・ガムシ科の亜科間の系 統関 係の再 検討を 日的 として 、ガム シ科水 生種 （ガム シ亜科・クロシオガムシ亜科）の幼虫形態 研究 を行い 、得ら れた 結果か ら新た な系統 仮説 を提唱 した。

  第一 章は 総合序 論とし て日本 産ガム シ科 未成熟 期の知 見をまとめている。第二章は材料と方法 であ る。第 三章で はよ り正確 で明瞭 な形態 の理 解を目 的として、ガムシ科幼虫の形態について、

既知 の知見 と論文 提出 者の形 態観察 の結果 を合 わせて 整理・解説を行った。第四章では日本産ガ ム シ 匝科II属17種 、 第 五 章 では ク ロ シ オ ガム シ 匝 科1属1種の 幼虫形 態を 、一般 形態・ 頭部刺 毛相 ・齢期 間の形 態変 化に重 点を置 き、詳 細に 記載し た。これらの他、日本産種の幼虫が未知で ある ものに ついて は、 先行研 究を参 照した 。研 究の結 果、1）属 レベル の同定 は頭部形態もしく は刺 毛相の 比較に より 可能と なった 。広範 な分 類群で の刺毛相の観察は、属以下の同定における 刺毛 相の有 効性を 示し た。現 時点で 同定が 可能 なもの について属および種の検索表を作成した。

2）齢期 間の形 態変化 では、 頭部 付属肢 の相対 的サイ ズが 変化す るニと を確認 した。またー部感 覚器 で、成 長に伴 い相 対的サ イズが 変わら ない ものと 、小さくなるものがあるニとがわかった。

頭蓋 および 頭部付 属肢のこ次刺毛の有無と位置は、グループごとに一定の傾向を示しているため、

新た な分類 ・系統 形質 として の活用 が期待 でき る。第 五章では、クロシオガムシ亜科の幼虫を用 いて 、ガム シ科系 統仮 説の再 構築を 行った 。本 亜科は ガムシ科の系統上基部に位置するとされて

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宏 一

樹 徳

昌 信

英 和

原 元

橋 澤

大 秋

高 吉

授 授

授 授

教

教 教

教 准

査 査

査 査

主 副

副 副

おり 、 系統ヒ重要な 分類群であるが、 幼虫形態は未知で あった。第四章で明 らかとなったクロ シ オガ ム シの幼虫形態 は、従来の系統仮 説を反映しないも のであった。本亜科 の系統位置を推定 す るた め 、先行研究を 利用して系統仮説 の再検討を行った 。その結果、クロシ オガムシの系統位 置 は、 従 来推定されて いた系統位置と異 なり、ガムシ亜科 のー属であることが 明らかとなった。 本 研究 は 、ニれまで広 く受け入れられて きたクロシオガム シ亜科の系統位渥に ついて、初めて再 検 討を 行 ったものであ る。また、系統仮 説の再構築におい て幼虫形態が明瞭に 系統位匱を反映す る ニとを示した 。

  以．I二のように本論 文は、日本産ガム シ科幼虫期の形態を整理・解明するニとで、ガムシ科研究 に分 類 学的・系統学 的な発展をもたら した。加えて、ガ ムシ科幼虫を同定可 能にするニとは他 研 究お よ び環 境保 全 の基 礎と な る。 この よ うに 、本 論 文は 学術 ト 、応 用h貞 献するとニろが少 な くな い 。よ って 、 審査 員一 同 は、 蓑島 悠 介が 博十 （ 農学 ）の 学 位を 受け るのにf 分な資格 を 有するものと 認めた。

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