保全生態学研究 (Japanese Journal of Conservation Ecology) 17 : 257-262 (2012)
瀬戸内海沿岸域における外来植物ランタナ（シチヘンゲ）の野生化
山本 和司・佐々木 晶子・中坪 孝之*
広島大学大学院生物圏科学研究科
Naturalization of the alien plant Lantana camara L. in coastal areas of the Seto Inland Sea, western Japan Kazushi Yamamoto, Akiko Sasaki and Takayuki Nakatsubo*
Graduate School of Biosphere Science, Hiroshima University
要旨：ランタナ（シチヘンゲ）Lantana camara L. は南アメリカ原産のクマツヅラ科の低木で、観賞用に栽培されて いるが、逸出・野生化した個体による悪影響が世界各地で顕在化しており、IUCN（国際自然保護連合）の「世界の 侵略的外来種ワースト 100」に選定されている。日本では、要注意外来生物に選定され、沖縄や小笠原をはじめとす る島嶼部、本州の一部地域での野生化が報告されているが、地域レベルでの分布の広がりに関する詳細な報告はない。 本研究では、瀬戸内海沿岸域におけるランタナの野生化の実態を明らかにするとともに、分布の制限要因の一つと 考えられる冬期の気温との関係を検討した。広島県の沿岸域と島嶼部を調査地域とし、GIS で 1 km 四方ごとに 4000 のメッシュに区切った。このうち、森林などランタナが植栽されていないと考えられるメッシュを除外して、約 500 のメッシュを抽出した。これらのメッシュごとに 2010 年 5 月から同年 12 月にかけて目視による調査を行った結果、 100 メッシュ、186 ヶ所でランタナの生育を確認できた。このうちの 47 ヶ所は周囲の状況から逸出・野生化したも のと判断された。従来の研究では、気温が頻繁に 5℃を下回るところではランタナの生育は困難であるとされていた が、2011 年 1 月は調査地域が大寒波に襲われ、ランタナが生育していたすべての地点で平均気温が 5℃を大きく下 回まわった。しかし、同年の 7 月から 11 月にかけて再調査したところ、ほとんどの個体の生存が確認され、ランタ ナの潜在的な生育可能温度域が従来の報告より広いことが示唆された。 キーワード：逸出、越冬、侵略的外来種、分布域
Abstract: Lantana camara L. (Verbenaceae), an ornamental plant native to South America, has become widely naturalized in many countries, where it threatens native ecosystems and agriculture. Because of its negative impacts, this species is listed among the top 100 of the World’s Worst Invasive Alien Species by IUCN. To date, information regarding the naturalization and distribution of L. camara in Japan is rather limited. This study was undertaken to ascertain the current status of naturalization of L. camara in coastal areas of the Seto Inland Sea and to examine the relationship between its distribution and winter temperature. Coastal areas and islands in Hiroshima Prefecture were selected as the study area. The area was divided into 4000 1 × 1-km meshes using GIS. Five hundred meshes were selected for the field survey by eliminating forested areas where L. camara growth was unlikely. An extensive survey was conducted during May-December 2010; L. camara was found at 186 points, 47 of which were assumed to include naturalized plants. The study area experienced exceptionally cold weather in January 2011, with a monthly mean air temperature below 5°C. However, a field survey conducted during July-November 2011 revealed that most individuals survived the winter. These results suggest that the cold tolerance of L. camara is higher than has been described in previous reports.
Keywords: distribution area, escape, invasive alien species, wintering
* 〒 739-8521 広島県東広島市鏡山 1 丁目 7 番 1 号 広島大学大学院生物圏科学研究科 Graduate School of Biosphere Science, Kagamiyama 1-7-1, Higashi-Hiroshima 739-8521, Japan e-mail: kuyakat@hiroshima-u.ac.jp 2012 年 3 月 8 日受付、2012 年 6 月 15 日受理
調査報告
序 文
外来生物の侵入は世界中で問題となっており、20 世 紀後半以降、それらの侵入が引き起こす問題が急速に増 加している（Ruiz and Carlton 2003）。日本でも、2000 種 を超える外来生物が野生化しており、その中には生態系 に悪影響を及ぼす種も出現している（日本生態学会 2002）。2004 年 6 月には「特定外来生物による生態系等 に係る被害の防止に関する法律」（外来生物法）が公布 され、生態系等に係る被害を及ぼし、または及ぼすおそ れのある外来生物を対象に輸入の制限等が行われるよう になった。しかしながら、侵入に成功する外来生物はあ る程度の潜伏期間を経たのちに急激に分布を拡大するこ とが知られており（Hobbs and Humphries 1995）、生態系 への影響が顕在化する前に情報を蓄積しておくことが重 要である。特に、外来生物のうち要注意外来生物に選定 されている種には、生態系に悪影響を及ぼしうると考え られているものの、被害に係る科学的な知見や情報が不 足しているものが多いため、これらの生物の実態把握と 影響評価は最優先事項といえる。 ランタナ（シチヘンゲ）Lantana camara L. は南アメリ カ原産のクマツヅラ科の低木で、観賞用植物として世界 中に広まったが、逸出・野生化した個体によるさまざま な影響が世界各地で報告されている。本種は高い繁殖力 によって在来の植物に置き換わり、植食性動物の減少の 要因の一つにもなっている（Gooden et al. 2009）。また、 種子や葉は有毒であるため、家畜の誤飲・誤食による死 亡事故の発生など酪農や農業にも影響を及ぼしている （Wolfson and Solomon 1964； 竹 松・ 一 前 1987；The
Global Invasive Species Database、IUCN、http://www.issg. org/database/welcome/、2012 年 6 月 20 日確認）。ランタ ナ に よ る 被 害 は、60 を 超 え る 国 や 地 域 で 報 告 さ れ （Parsons and Cuthbertson 2001；The Global Invasive
Species Database、IUCN、http://www.issg.org/database/ welcome/、2012 年 6 月 20 日確認）、中でもオーストラ リアでは大陸の 5％以上で野生化しており（Sinden et al. 2004；Vitousek et al. 1996）、クイーンズランドでは重大 な 雑 草 と し て 繁 茂 し て い る（Lantana、Queensland Government、http://www.daff.qld.gov.au/documents/ Biosecurity_EnvironmentalPests/IPA-Lantana-PP34.pdf、 2012 年 6 月 20 日確認）。これらのことから、IUCN（国 際自然保護連合）は、ランタナを「世界の侵略的外来種 ワ ー ス ト 100」 の 一 つ に 選 定 し て い る（The Global Invasive Species Database、IUCN、http://www.issg.org/ database/welcome/、2012 年 6 月 20 日確認）。日本では、 要注意外来生物に選定され、沖縄や小笠原をはじめとす る島嶼部、本州の一部地域での野生化が報告されている が（島袋 1997；近田 1999；豊田 2003；邑田 2004；太刀 掛 2010；勝山ほか 2011）、地域レベルでの分布の広がり に関する詳細な報告はない。そこで、本研究では、瀬戸 内海沿岸域を調査地域として広域な分布調査を行い、ラ ンタナの野生化の現状把握を行うとともに、分布の制限 要因の一つとなっていると考えられる冬期の気温との関 係を検討した。 図 1．調査地域とアメダス地点。アメダスの位置は、広島 E132° 27.7’ N34° 23.9’、呉 E132° 33.0’ N34° 14.4’、 東広島 E132° 42.0’ N34° 25.0’、呉市蒲刈 E132° 44.9’ N34° 09.9’、竹原 E132° 58.9’ N34° 19.8’。
外来植物ランタナの野生化
調査地域と方法
野外調査 本研究では、予備調査で屋外でのランタナの植栽が 多く認められた広島県広島市から同県竹原市における 瀬戸内海沿岸域とその周辺の島嶼部を調査地域とした （図 1）。 はじめに、GIS（MANDARA, http://ktgis.net/mandara/ index.php、2012 年 6 月 20 日確認）で調査地域を 1 km 四方ごとに 4000 のメッシュに区切った。次に、ランタ ナが植栽されている可能性が低いと考えられる森林など の居住地のないメッシュを除外して、約 500 のメッシュ を抽出した。これらのメッシュについて 2010 年 5 月か ら 12 月にかけて目視による調査を行った。調査におい ては、居住地の少ない場所は自動車で広範にまわり、市 街地などランタナの植栽が多いと考えられる地域は徒歩 で細部まで行った。2011 年 7 月から 11 月にかけては、 おもに越冬状況を確認するために同様の調査を行った。 2 年間の総調査日数は 17 日（うち徒歩 9 日）、総調査距 離はおよそ 1030 km に達した。 ラ ン タ ナ の 生 育 を 確 認 し た 地 点 は GPS （GPSMAP60CSx, GARMIN International Inc., USA）で位 置を記録し、生育状況に応じて「植栽」「半野生」「野生」 の 3 段階に区分した。詳細はそれぞれ「植栽」は屋外に 植栽された個体、「半野生」は植栽の個体のうち周囲 2 m 以内で実生が確認された個体、「野生」は周囲 2 m 以 内に植栽された個体がない個体とした。 分布と気温との関係 調査地域内に設置されている気象庁のアメダス 5 地点 （図 1）から位置情報と気温のデータを入手した（気象庁、 http://www.jma.go.jp/jma/index.html、2012 年 6 月 20 日確 認）。この 5 地点における月別平均気温（1981 ∼ 2010 年の平均）は 1 月が最も低かったため、解析には 1 月の データを用いた。次に、国土数値情報ダウンロードサー ビス（国土交通省国土政策局、http://nlftp.mlit.go.jp/ksj/、 2012 年 6 月 20 日確認）より気候値メッシュを入手し、 各アメダスの位置するメッシュの気温と実際にアメダス の観測した 1 月の平均気温の差を算出した。そして、そ の差の平均をすべての気候値メッシュに足すことにより 誤差を補正し、調査地域全体の平均気温の気温分布図を 作成した。結果と考察
野外調査 野外調査の結果、約 500 メッシュのうちの 100 メッシ ュ、186 ヶ所で屋外でのランタナの生育が確認された。 最も多く確認されたのは「植栽」の 96 ヶ所で、次いで「野 生」の 47 ヶ所、「半野生」の 43 ヶ所であった。「野生」 のランタナは調査地域の各地で確認され、線路および道 路の脇、空き地、法面、川沿いなど強い人間活動の影響 を受けている場所でよく確認された。特に沿岸域の市街 地周辺ではよく確認され、反対に内陸部では市街地にお いても確認できなかった。樹高は小さいもので 10 cm 程 度であったが、中には群落を形成しているものもあり、 最大の群落は縦 4.5 m、幅 10.5 m に及んだ（図 2a）。ラ ンタナは多数の小花からなる散形花序をつけ、個々の小 花は開花後時間がたつと次第に花色が変わるため、シチ ヘンゲ（七変化）とも呼ばれる。本調査地域における「植 栽」のランタナでは多様な花色が確認されたが（図 2c）、「野生」のランタナでは 2 ヶ所を除き、花冠が咲き 始め黄色でその後桃色に変化するタイプ（以下、黄色と 桃色の花色と記す）であった（図 2b）。国外では園芸品 種として黄色と桃色の花色のランタナが一般的に出回っ ていることが報告されている（Broughton 2000）。本調査 地域においても黄色と桃色の花色の個体が最も多く植栽 されており、「植栽」「半野生」「野生」いずれの場合で も多くの実をつけているのが観察された（図 2d）。これ に対し、植栽されているそれ以外の花色の個体は実をあ まりつけておらず、つけていてもわずかだった。野生化 個体に黄色と桃色の花色のものが多かったことは、その 結実量が関係している可能性がある。 ランタナは動物被食型散布で、海外ではムクドリ科の インドハッカ Acridotheres tristis などの鳥類が散布者と なっていることが知られているが（Cronk and Fuller 1995）、本調査期間に実を摂食している動物を観察する ことはできなかった。調査地域内の 4 ヶ所における観察 で は、2010 年 12 月 4 日 か ら 2011 年 3 月 24 日 ま で の 110 日間に枝についていた実の 80％以上が消失した（デ ータは示していない）。しかし、枝の下には多数の実が 落ちており、失われた実の多くが鳥類による採食ではな く落下による減少と考えられた。同じ鳥散布型の外来植 物でもナンキンハゼ Sapium sebiferum (L.) Roxb. では、3 月末までにほとんどの実が採食されたことが報告されて おり（奥川・中坪 2009）、これと比較するとランタナの 実に対する鳥類の嗜好性は低いものと推測される。 The Ecological Society of Japan図 3．調査地域における 1 月の平均気温と確認された「野生」および「半野生」のランタナ個体の分布。a）平年値（1981 ∼ 2010 年の平均）と 2010 年に確認された個体の分布。太いラインは 5℃の等温線を表わす。b）2011 年 1 月の平均気 温と 2011 年に確認された個体の分布。太いラインは 3℃と 4℃の等温線を表わす。 図 2．ランタナの生育状況。a）群落を形成し、法面を覆い尽くす「野生」のランタナ（呉市豊町）。b）調査地域で最も多 く確認された黄色と桃色の花色のランタナ（呉市天応町）。c）橙色と赤色の花色のランタナ（豊田郡大崎上島町）。d） ランタナの結実の様子（豊田郡大崎上島町）。
外来植物ランタナの野生化
分布と気温との関係
先行研究では、ランタナは気温が頻繁に 5℃を下回る ところでは生存できないと報告されている（Cilliers 1983；Cilliers and Neser 1991）。このことが本調査地域で もあてはまるか否かを確認するため、GIS を用いて「野 生」および「半野生」のランタナが確認された地点の 1 月の平均気温の平年値（1981 ∼ 2010 年の平均）を調べた。 その結果、「野生」および「半野生」のランタナが確認 された全ての地点で、1 月の平均気温の平年値が 5℃以 上であった（図 3a）。 しかし、2011 年 1 月は全国的に記録的な大寒波に襲 われ、本研究の調査地域においても平均気温は平年値に 比べ 2℃以上低かった（図 3b）。「呉市蒲刈」「呉」「竹原」 「広島」の 4 地点のアメダスでは、1 月の平均気温の平 年値は 5℃以上であったが、2011 年 1 月の値はそれを大 きく下回り、「広島」においては 28 年ぶりに 3℃を下回 った（表 1）。そこで 2011 年 7 月から 11 月にかけて前 年に確認された個体の再調査を行ったところ、調査した 「植栽」90 ヶ所中の 61 ヶ所、「半野生」36 ヶ所中の 34 ヶ所、「野生」45 ヶ所中の 36 ヶ所で生存を確認した（図 3b）。このうち「野生」3 ヶ所と「半野生」1 ヶ所では、 2010 年 12 月から継続して越冬状況を観察していたが、 3 ヶ所では地上部も越冬していたのに対し、1 ヶ所では 地上部が完全に枯死したのち、秋までに再生するのが観 察された。再調査で確認されなかった個体の中には、草 刈などで人為的に排除されたものが含まれている可能性 があるため、必ずしも越冬できなかったとは限らない。 また、再調査では前年に記録されていなかった 18 ヶ所 （「植栽」3 ヶ所、「半野生」3 ヶ所、「野生」12 ヶ所）で 新たにランタナが確認され、野生化個体が観察された場 所は 59 ヶ所にのぼった。 まとめ 本調査により、広島県を中心とする瀬戸内海沿岸域で は、すでにランタナが広範に野生化していることが明か になった。また、最寒月の平均気温が 5℃以下になって も越冬は可能であり、潜在的な分布域は従来の研究から 予想されるより広いことが示唆された。現時点では、海 外で報告されているような顕著な影響は認められない が、大きな群落を形成している場合もあり、今後の変化 に注意していく必要がある。また、品種によって繁殖力、 野生化の状況に大きな差があったことから、野外に植栽 する際に逸出・野生化のリスクの低い品種を選択するこ とも有効な対策になると考えられる。
引用文献
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表 1．調査地域のアメダスの 1 月の平均気温（℃）。 アメダス 1 月の平均気温（℃） 地点名 平年値1） 2010 年 2011 年 呉市蒲刈2） − 6.6 4.3 呉 5.8 6.1 3.7 竹原 5.5 5.8 3.6 広島 5.2 5.2 2.9 東広島 2.1 2.5 0 1）1981 ∼ 2010 年の平均。 2）2009 年 2 月より観測を開始。
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