金沢大学十全医学会雑誌 第73巻 第1号 121−135 （1965） 121
飼料蛋白質のラット肝酵素活性におよぼす影響
金沢大学医学部小児科学教室（主任 佐川一郎教授）
正 木 明 夫
（昭和40年9月3日受付）．
食餌蛋白質の量ならびに質を栄養学的に判定する一 つの指標としてLi伽ack 4）5）6）らがラット肝Xanthine oxidase活性をとり上げ，以後Dju 5），芦田ら24）も 肝Xanthine oxidase活性が食餌蛋白質の生物価を 鋭敏に反映することを報告している．以来蛋白質栄養 を肝酵素活性より評価せんとする試みは多いが芦田
ら23｝1）は蛋白異化過程に関連の深い肝Arginase，
Glutamic pyruvic transaminase， Glutamic oxalace・
tic transaminase活性は食餌蛋白レベルの上昇につ れて増加し，また質の良い蛋白質ほど一定の排泄尿素 量に対する肝Arginase活性は高いことを報告して いる．一方牛乳蛋白に比し入乳に多い倉卒蛋白の栄養 価が高いこと36），さらに乳清蛋白の主要成分であるラ クトアルブミンがカゼインに比しラットの成長に対す る栄養価のすぐれていること9）26）も異論のないところ である．
著者は肝Glutamic pyruvic transaminase， Glu・
tamic oxalacetic transaminase， Arginaseならび に尿素サイクル酵素の一つであるOrnithine trans・
carbamylaseが，カゼインならびにラクトアルブミ ンを蛋白源とした食餌蛋白の妙ならびに質的変化によ り如何なる変化をうけるかを知るため，幼若ラットを 用いまず実験1ではカゼインを基礎蛋白とした種々の 蛋白レベルの上記酵素活性におよぼす影響を，実験皿 ではカゼイン，ラクトアルブミンならびにカゼインラ
クトアルブミン比を1；1と入乳化に近づけた食餌蛋 白の質的変換が上記肝酵素活性に如何なる影響をおよ ぼすかを検討した．
実 験 方 法 1）実験動物
ウィスター系の体重60〜70gの幼若雄ラットを使
用した．
2）食餌組成
実験1ではカゼインを蛋白源とし食餌蛋白含有量を 表1の如く0，10，20，40，60％とした．
実験皿では蛋白質10％，20％，40％の各レベルに おいてカゼイン，ラクトアルブミン比を130，1：1，
0；1とした．
3）飼育方法
各群ともまず基礎飼料（カゼイン20％を含む）を3
〜4日間与えてから上記実験飼料を水とともに毎日食 べ残しのあるように充分量与え2週間飼育後殺して肝 臓をとり出し肝酵素活性の測定に供した．これに先立 ち最後の2日間の尿を採取し尿素を測定した．この間 動物飼育室をほぼ20。Cに保ち体重は隔日に測定し
た．
4）肝酵素活性の測定
ラットを断頭潟血後速かに肝臓をとり出し付着する 血液を濾紙で吸い取り肝重量を測定し直ちに正確にそ の1gを5倍量の下冷生理食塩水にて60秒間，型の 如くホモジナイズしホモジネェートを作製して酵素活 性の測定に用いた．
Ornithine transcarbamylaseは氷野生理食塩水 にて10，000倍に希釈後Reichardの方法27）により測 定した．ただしアンモニアの定量にはConwayの微 量拡散法とネスラー法の組合せによらずConwayの 微量拡散法とインドフェノール法の組合せ8）により定 量した．湿肝臓g当りの生成アンモニア量（μM）を unit activityとした．
Arginaseは氷冷生理食塩水にて1，000倍に希釈後，
芦田ら21）の方法で測定した．生成尿素の定量はEnge1 の方法6）によった． 湿肝臓g当りの生成尿素窒素量
（μg）をunit activityとした．
Glutamic pyruvic tranaminase（以下GPTと略 す）とGlutamic oxalacetic transaminase（以下 GOTと略す）は氷冷生理食塩水にて前者は1，000倍 に後者は3，000倍に希釈後，Reitman and Franke1 Activities of Several Liver Enzymes in Rats Fed on the Diet of Casein or Lactalbumin Qr Casein−Lactalbumin Mixture． Akio Masaki， Department of Pediatrics（Director：Prof．1．
Sagawa）， School of Medicine， Kanazawa University．
122 正 木
の方法28）に従って測定しK：armen単位にて酵素活性 を表わし湿肝臓9当りの活性度をUnit actiVityとし
た．
各酵素活性とも肝窒素mg当りの活性をspecitic activity全肝臓活性度をtotal activityとして表わ
した．
5）尿中尿素ならびに肝窒素量
尿中尿素はEngelの方法6）により肝窒素量はmi・
krokieldah1法により測定した．
輿 験成績 実験1
1）1日当りの体重増加はカゼイン20％レベルで最 も良好で以後飼料カゼインの増量とともに下降傾向を 示した （表2，図1）．
肝重量は飼料カゼインの増量につれて増加する傾向 を示した（表2，図1）．各寸間の平均値の差の有意
性は図1に示した．
肝窒素量も飼料カゼインの増量につれて増加した
（表2，図1）．各群間の平均値の差の有意性は図1に 示した．
2）肝GPT；unit activityの平均値はカゼイン 10，20，40，60％レベルでそれぞれ無蛋白群の1．6，
1．9，4．3，6．3倍であった．specifc activityの平均 値は10，20，40，60％レベルでそれぞれ無蛋白群の 1．2，2．3，2．8，4．0倍を示した．total activityの平 均値は10，20，40，60％レベルでそれぞれ無蛋白i群 の2．5，3．9，9．5，15．3倍であった（表2，図2）．
各群間の平均値の差の有意性は図2に示した．
3）肝GOT；unit activityの平均値はカゼイン 10，20，40，60％レベルでそれぞれ無蛋白群の1．4，
1．7，2．4，2．7倍であった．specific activityの平均 値は10％と60％レベルでそれぞれ無蛋白群の1．1倍か
ら1．7倍の上昇を示した．total activityの平均値は
表1実験食餌組成表
実 験 〔1〕 実 験 〔皿〕
蛋白レベ・レ％1… 2・4・6・1 10 20 40
訳し」カ ゼ イ ン 工霜剣・∬皿眼髭面
ラクトアルブミン（3）
トウモロコシ澱粉 シュ ク ロ 一 ス
大豆油 4
油（肝油 、
塩 混 合（1）
ビタミン混合（2）
塩 化 コ リ ン
10 52 46 35 31
20 40 60 40 28 16 27 19 11 8 8 8 8 8 4 4 4 4 4
0．85 0．85 0．85 0．850．85
0．150．150．150．150．15
10 5 一 一 5 10
46 46 46 31 31 31
8 8 8 4 4 4
0．85 0．85 0．85 0．150．150．15
20
黷S027
10 − 10 20 40 40 27 27 8 8 8 4 4 4
0．85 0，85 0．85
0．150．150．15
40 20 一
一 20 40
28 28 28 19 19 19
8 8 8 4 4 4
0．85 0．85 0．85
0．150．150．15
（1）塩混合組成＊ （2）ビタミン混合組成
成 分 ％
CaCO3 CaHPO42H20 KH2PO4 NaCl MgSO47H20
Fe（C6H507）・6H20 CuSO4・5H20 MnSO4・H20 ZnC1ガ
KI
（NH4）6Mo7C24・4H20
29．29 0．43 34．31 25．06 9．98 0．623 0．156 0．121 0．02 0．0005 0．0025
成 分
％
チアミン塩酸塩 リボフラビン
ニコチン酸
パントテン酸カルシウム ピリドキシン塩酸塩
メナジオン
ビ オ チ ン 葉 酸
ビタミンB12 イノシトール アスコルビン酸 乳 糖
2
994596120681559320000785007200000155 000000000107
9（3）ラクトアルブミン（東 京化成）のアミノ・酸分 析値は教室の畔田が 発表している．
十全会誌，70：256 （1964）参照
（4）餌1に対して水2／3を 加え練り餌として使 憂した．
米Harper A．F．によ、る．
J．Nutrition，68；405 （1959）参照
飼料蛋白と肝酵素 123
図1 実験〔1〕食餌蛋白（カゼイン）レベルの体重，肝重量および肝窒素量に及ぼす影響
体重増加 肝窒素量 肝重量
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食餌蛋白レベル（％）
廉馬s．；有意差なし
図2 実験〔1〕食餌蛋白（カゼイン）レベルの肝Glutamic pyruvic transaminase活性に及ぼす影響
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50
40
50
20
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100
各区囎龍性…1・・s・く・・1 …猶 ・・s・・… く…1 く・・5 ・ 〈…｛隠く・01 ル・
0 10 20 40 60 0 伯 皇0 40 60 0 10 20 40 60 食餌蛋白レベル（％）
脚n，s．＝有意差なし
図3 実験〔1〕食餌蛋白（カゼイン）レ．ベルの肝Glutamic oxalacetic transaminase活性に及ぼす影響 u！… i・…i吻 、／。、N ・p・…a幽 。！1・。，， ・…1…M・y
×1D5
・150
、100
4000
5000
加
10〕0
各区間の有駅性
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×1〔戸
1000
800
600
400
200
0 10 20 40 食餌蛋白レベル（％）
嘩ns． 有意差なし
n．S， く005
n．S
60
n．S．
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く001 10 20
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124 正 木
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飼料蛋白と肝酵素 125
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0，20，40，60％レベルでそれぞれ無蛋白群の2．3，
．6，5．6，6．7倍であった（表2，図3）．各群間の平 値の差の有意性は図3に示した．
4）肝Ornithine transcarbamylase；unit acti・
ityの平均値はカゼイン10，20，40，60％レベルで れぞれ無蛋白群の1．6，2．1，2．2，2．4倍であった．
pecific activityの平均値は10％，20％レベルでそ ぞれ無蛋白群の1．4，1．6倍で，以後カゼインを増量 ても変動を示さなかった．total activityの平均値 10，20，40，60％レベルでそれぞれ無蛋白群の2．5，
．2，5．0，5．7倍であった（表2，図4）．各群間の平 値の差の有意性は図4に示した，
5）肝Arginase；unit activityの平均値は食餌 カゼイン10，20，40，60％レベルでそれぞれ無蛋白 の2．1，2．5，2．8，3．2倍であった．specific acti・
ityの平均値は10％レベルで無蛋白群の1．6倍を示し 後飼料カゼインの増量とともにわずかに上昇し60％
ベルで無蛋白群の2倍を示した．total activityの 均値は10，20，40，60％レベルでそれぞれ無蛋白 の3．2，4．8，6．1，7．7倍を示した（表2，図5）．
二間の平均値の差の有意性は図5に示した．
6）排泄尿素量と肝Ornithine transcarbamylase らびにArginaseの関係
肝Ornithine transcarbamylaseのtotal activity 排泄尿素量（mgN／日）に対してプロットすると図 の如く排泄尿素量が増加するにつれて活性度は上昇 た（表2）．排泄尿素量（mgN／日）を対数で表わ た場合，図6の如き回帰直線が得られ相関係数r二
．970，回帰係数44．25でこの直線の回帰係数は明ら に有意であった（P＜0．01）．
肝Arginaseのtotal activityも図7の如く排泄 素量（mgN／日）が増すに従って活性度は上昇した 表2）．排泄尿素量（mgN／日）を対数で表わした場
，図7の如き回帰直線が得られ相関係数r＝0．951，
帰係数67．65でこの直線の回帰係数は明らかに有意 あった（P＜0．01）．
験1工
a）蛋白質10％レベル （表3）
体重増加は∬群，皿群ともに1群に比し平均値は大 明らかな有意差（Pく0．01）を示したが，皿群と皿 では差を認めなかった． 、
肝重量は1群に比し丑群，七二ともに平均値は大で らかな有意差を示した（Pく0．01）が，∬群と皿群 は有意差を認めなかった．
肝窒素量，排泄尿素量ともに各三間に有意な差を認 なかった．
126 正 木
肝GPTのtotal activityは皿群の平均値が1群 よりも大で明らかに有意差（P＜0．01）を示したが，
皿群と1群では有意差はなかった．他の活性度のいず れも各群間に差は認められない．
肝GOTのtotal activityは皿群が1群のやく1．3 倍であったが有意差とはいえない．他の活性度はいず れも各群聞に差が認められない．
肝Ornithine transcarbamylaseのunit activity は1群に比し皿群，皿群ともに平均値は大で有意な差 を示した（Pく0．05）．specific activityでは皿群は 1群よりも大で平均値の差は有意であり（Pく0．05），
また皿群も1群より大で平均値の差は明らかに有意で あった（P＜0．01）．total activityは∬群，皿群とも に1群より大で平均値の差は明らかに有意（Pく0．01）
であった．いずれの活性度も皿群と皿群の間に有意差
はなかった．
肝Arginaseのtotal activityは皿群，皿群とも に1群より大きいが有意差とはいえず他の活性度のい ずれも各戸間に差を認めない．
b）蛋白質20％レベル （表4）
体重増加，肝重量，肝窒素量，排泄尿素量には各群 間に有意差を認めない．
またそれぞれの肝酵素活性はunit activity， spe・
citic activity， total activityともに各群間に有意差 は認められない，
c）蛋白質40％レベル （表5）
体重増加，肝重量，肝窒素量，排泄尿素量ともに各 群間に有意の差は認められない．
またそれぞれの肝酵素活性はunit activity， spe・
cific activity， total activityともに各群間に有意差
図4 実験〔1〕
μM／9 刈05
16
12
8
4
食餌蛋白（カゼイン）レベルの肝Ornithine transcarbamylase活性に及ぼす影響 μM／1iver
…ac・…y 。M、。，。・・……・M・・ 稀03調・・…ac・・v・・y
枷
400
500
鋤
100
各区間の有意性
P ＜001く0．01
n騨S．嘩 n．S．
く005 0 10 20 40 食餌蛋白レベル（％）
On．S．；有意差なし
100
80
60
60
く0．01
n．s． ns．
く001
n．S．
0 10 20 60
く0．01 ＜001 n．S． く0．05
0 10 20 ω
μ9／9
x伯5 30
10
図5 実験〔1〕
un旦t act1Vlty
食餌蛋白（カゼイン）轟レベルの肝Ariginase活性に及ぼす影響 μ9／1「ver
μ9／mgN
SpeCI臼。 aしtivlty
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伽
200
×105 200
150
100・
亡otal activity
各区間の有意性
P 0．01＜0．05 く0．05 豪n．S
0 10 20 40 食餌蛋白レベル（％）
鼻n．3。3有意差なし
60
く001 n．S．
n．S．
＜005
n．S．
0 10 20 40 60
く0，01 く0．01 ＜001 く0，05
0 10 20
飼料蛋白と肝酵擁 127
を認めない．
d）排泄尿素量と肝Ornithine transcarbamylase ならびにArginase活性の関係
10％から40％蛋白質レベルにおける各群の肝Orni・
thine transcarbamylaseのtotal activityを排泄 尿素量（mgN／日）の対数に対してフ。ロットすると図
8の如き回帰直線が得られた．1群は相関係数r＝
0．942，回帰係数45．02（Pく0．01），皿群は相関係数 r＝0．896，回帰係数20．40（P＜0．01），皿群は相関係 数r＝0．749，回帰係数19．89（P〈0．01）であった．
1群と皿群，1群と皿群の回帰係数の差はそれぞれ明
肝Ornithine transcarbamylase活性と 図6 実験〔1〕肝Ornithine transcarbamylase
活性と排泄尿素量の関係
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● ●
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・● ● ●
●● ○
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k儒 100 go 80 70
雪ω 著50 β40
50 20 伯
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排泄尿翫N（m9ノ日）
排泄尿素窒素の対数との関係
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■ ●●
● ● 3 ● ●
炉0．9ア0
7●
10 20
排泄尿素N（mg！日）の耕故 50
びビハソぴ 誘齢：ll箋
書1。。
量、。
60 40 20
図7
●●・●
実験〔1〕肝Arginase活性と 排泄尿素量の関係
●●
●● ● ●
・○
● ● ○ ● ● ●
100 200 珈 400 500 600 700 排泄尿謁 N（mg！日）
図8 実験〔∬〕 カゼイン：ラクトアルブミン比を 変換した場合の肝Ornithine transcarbamylase 活性と排泄尿素窒素の対数との関係
μM！旦匿鴨r
肝Arginase二活性と排泄尿素窒素の対数との関係二 ゆ幅僻蜘蜘伽︑言麺軸︑︒如20剛
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● ●
︐〆︐
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50
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冬響二8：1ξ1 ゐ ！8γ ●0 侮
ノリコバド
ゴ嚢プ
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図9 実験〔皿〕 カゼイン：ラクトアルブミン・
比を変換した場合の肝Arginase活性と排泄尿 素窒素の対数との関係
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．．．．・急・● ζ ・
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ガ菖0812♂ノ《う● 4 ●
● ● ガ冨0791
10 20排泄尿素N（mgノ日）の対欲
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排泄尿素N（口g 日）の対数
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正 木 128
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飼料蛋白と肝酵素 129
らかに有意であった
（Pく0．01）． 同様に
肝ArginaseのtotaI activityを排泄尿素量
（mgN／日）の対数に対 してプロットすると図 9の如き回帰直線が得 られた．1群は相関係 数 r＝0．791，回帰係 数62．3（P＜0．01），
皿群は相関係数r−0．
793，回帰係数37．0
（Pく0．01）， 皿碧羊は置目
関係数r＝0．812，回帰 係数40．8（P＜0．01）
であった．1群と∬群 の回帰係数の差は有意
（Pく0．05）であったが 1群と二二の差は有意 でなかった．
考 察
カゼインを蛋白源と したラットの体重増加 は10〜60％のうち20％
レベルで最も良く，こ れに対し肝窒素量，肝 重量はカゼインの増量 に伴い増加した．これ は芦田ら23）24）の成績と ほぼ一致する，一方蛋 白源をカゼイン，ラク トアルブミン，カゼイ ン・ラクトアルブミン 混合（1：1）にして比 較すると10％蛋白レベ ルではうクトアルブミ
ンならびにヵゼィン・
ラクトアルブミン混合 i群はカゼインi群に比し 体重増加は明らかに良 好で肝重量も体重増加 とほぼ一致した変動を 示すが，20％と40％
蛋白レベルでは3二間 に差をみなかった．
Hegstedら9）はSlope ratio assayによりうクトア ルブミン，カゼインのrelative potenごyをそれぞれ 10σ％，70％とし， Osborneら26）も14．8％ラクト アルブミンと，16．2％カゼインを11週間与えたラット の体重増加はそれぞれ122gと105gで，ラットの成 長にはラクトアルブミンがまさると述べ，教室の畔 田12），清水31）も10％蛋白レベルにおけるラットの体重 増加はカゼイン・ラクトアルブミン混合（1：1）が
カゼインよりも良好であると述べている．ラットの体 重増加に対してはカゼイン蛋白は20％が至適レベルで あり10％蛋白レベルではうクトアルブミンならびにカ ゼイン・ラクトアルブミン混合がカゼインより有利で あると思われる．
食餌蛋白量と肝Arginaseの変動を検討した報告は 多い．Seifterら35）は無蛋白食ラットの肝Arginase は減少し肝窒素量の喪失をはるかに凌駕するとし，
Rosenthalら30）はラットを2週間無蛋白にすると肝 蛋白量は43％失われtotal Arginase活性は68％減 少し全肝臓蛋白量のそれを上廻ると述べている．一方 Miller 19）は低蛋白または無蛋白食ラットの肝Argi−
naseは肝臓蛋白量の減少と関連し蛋白質代謝におい て動的非特異的な態度で関与すると述べ，百済11）や Millman 20）も幼若ラットの無蛋白ならびに低蛋白食 における肝Arginase g当りの活性度は比較的一定 に保たれたと報告している．著者の成績では20％蛋白 レベルを基準として無蛋白群を比較すると肝窒素量は 26％，肝Arginase活性は58％失われたことになり SeifterやRosentha1の成績に近い．1939年Light・
bodyら13）は食餌中蛋白質含有量に応じてラット肝 Arginaseの変動することを示した．その後Man・
delstamら17）はラット肝Arginase活性が飼料蛋白 量の増加に応じて上昇し両町閥に直線的関係のあるこ とを指摘し，芦田ら21）もラット肝Ar竃inase活性は 飼料蛋白含量の増加に伴い直線的に上昇の傾向を報告 しており，Schimke 32）もこれを認めている．一方百 済11）は高蛋白摂取により肝臓単位重量当りのArgi・
nase活性度はやや高いが，肝臓窒素当りの活性度に はほとんど影響がないといっている．著者の成績では unit activity， total activityともに食餌蛋白量の増 加に応じて肝Arginaseは増加し，ほぼ直線に近い 関係を示した．specific activityの変動は著明でな かったが，60％蛋白レベルと10％蛋白レベルでは推計 学的に有意差を示し肝窒素量の変動を上廻る傾向を示
している．
Arginase以外の尿素サイクル酵素と食餌蛋白量の 関係を検討した報告では，芦田ら1）のラット肝尿素サ
