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ク リプ トスポ リジ ウム の 特 異 な細 胞 内寄 生 様 式 に つ い て

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Academic year: 2022

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(1)講. 座. ク リプ トスポ リジ ウム の 特 異 な細 胞 内寄 生 様 式 に つ い て 吉. 川. 尚. a奈 良 女 子 大 学 理 学 部 生物 科 学 教 室. キ ー ワ ー ド:Cryptosporidium,寄. 1.は. 生 虫,原. 生 動 物,消. 男a,井. 関. 基. ,b金 沢 大 学 大 学 院 医 学 系 研 究 科 寄 生 虫 感 染 症 制 御 学. 化管. じめ に. 2.ク. Cryptosporidiumspp.は. 哺 乳 類,鳥. 類. 爬 虫 類,魚. 広 範 囲 の 動 物 に 寄 生 す る 消 化 管 寄 生 原 虫 で,ア ク ス 門(Apicomplexa),胞. 類 な ど. ピ コ ンプ レ ッ. 子 虫 綱(Sporozoa),真. ウ ム 目(Eucoccidiorida),ア. コ クシジ. イ メ リ ア 亜 目(Eimeriorina),. ク リ プ ト ス ポ リ ジ ウ ム 科(Cryptosporidiidae)に 原 虫 の 最 初 の 記 載 はTyzzer(1907)で,実. 弘b. リ プ トス ポ リジ ウ ム の 種 類 と 寄 生 部 位. 寄 生 部 位 は 種 に よ っ て 異 な り,胃. 寄 生 す るC.baileyiと. 属 す る,本. 生 す るC.payvum,主. 験 用 に 飼育 して い. C.canis,ネ. C.meleagridis,ヘ. は 主 に 小 腸 に 寄 生 す る.こ. し た2).さ. ら にTyzzerは,マ. に 新 属 ・新 種 と し て 報 告. ウス の腸 粘 膜 上 皮 細 胞 の刷 子 縁. に 寄 生 す る 類 似 の 虫 体 を 発 見 し,虫. 体 が 前 者 よ りも小 型 で. 寄 生 部 位 が 異 な る こ と か ら 別 種 と し てC.parvumと 1912年. に 報 告 し た3).そ. 年 に は 七 面 鳥5),1966年. の 後,1929年. 命 名 し,. 小 腸 とフ ァ. ト ・ウ シ ・ブ タ な ど に寄 ヌの. ル モ ッ ト のC.wrairi,七. ビ のC.serpentis,魚. 面鳥 の. 類 のC.nasorumな. 主 特 異 性 と分 子 生 物 学 的 解 析 が 欠 か せ な い.こ. 胃 に 寄 生 す るC.murisと. ど. れ ら の種 の 分類 は形 態 的 に は 困難. 小 腸 に 寄 生 す るC.felisを. こでは. 例 に取 り. 上 げ て 説 明 す る12〜14).. に は ニ ワ ト リ4),1955. に は モ ル モ ッ ト6),1972年. と い っ た 具 合 に 各 種 動 物 か ら 発 見 さ れ た が,病 ん ど 認 め ら れ な か っ た た め,あ. で,宿. ワ ト リに. に ヒ トに 寄 生 す るC.hominis.,イ. コ のC.felis,モ. た マ ウ ス の 胃 腺 に 寄 生 す る 本 原 虫 を 発 見 しCryptosporidium の 詳 細 を1910年. 限 ら れ,ニ. 七 面 鳥 のC.meleagridisは. ブ リ キ ウ ス 嚢 両 方 に 寄 生 す る.ヒ. murisと. 命 名1),そ. に 寄 生 す る 種 はC.muris. と ウ シ の 胃 に 寄 生 す るC.andersoniに. に は サ ル7) 原性 がほ と. ま り注 目 さ れ る こ とは な か っ. た.. 3.特. 異 な寄 生 様 式. ク リプ トス ポ リジ ウ ム は 細 胞 内 寄 生 で は あ る が 細 胞 質 外 寄 生 と い う 非 常 に 特 異 な 寄 生 形 態 を と る.す. な わ ち,. 虫 体 は 宿 主 細 胞 の 微 絨 毛 が 伸 長 ・融 合 し て 形 成 さ れ た 寄 生 ヒ ト か ら 最 初 に 報 告 さ れ た の は1976年. で ,患. も 激 し い 下 痢 症 を 呈 し た8,9).現 在 で は,魚 様 な 脊 椎 動 物 に 感 染 が 知 ら れ,子 す だ け で な く,ク 染 性 で あ り,医. と. 牛 な どが 激 しい 下痢 を 起 こ. リ プ トス ポ リ ジ ウ ム の 数 種 類 は 人 獣 共 通 感. 学 ・獣 医 学 領 域 で 大 き な 問 題 と な っ て い る.. 本 原 虫 症 に 有 効 な 治 療 薬 は な く,エ. イ ズ な どの 免 疫 不 全 患. 者 で は 致 死 的 な 慢 性 下 痢 症 を 引 き起 こ す.近 症 や 旅 行 者 下 痢 症,水. 年 で は小 児下 痢. 系感 染集 団下 痢 症 の原 因 と して世 界 的. に 重 要 視 さ れ て い る.我 は,1994年. 者 は2例. 類 を含む 多種 多. 国 に お い て も 水 道 水 に よ る集 団 感 染. の 神 奈 川 県 平 塚 市 や1996年. の埼 玉 県 入 間 郡 越 生. 町 に お け る 数 百 人 か ら 数 千 人 規 模 の 感 染 者 を 出 し,社 重 要 な 問 題 と な っ て い る10,11).こ こ で は,ク ウ ム の特 殊 な寄 生 形 態 につ い て紹 介 す る.. 会的 に. リプ トス ポ リ ジ. 胞(parasitophorous 1,2).虫 (DB)と. vacuole)の. 中 で 発 育 ・ 増 殖 す る(図. 体 の 先 端 部 が 接 す る 宿 主 細 胞 質 に は,dense 呼 ぼ れ る 構 造 が 形 成 さ れ,虫. て い る.こ. の よ う な 寄 生 形 態 は,ク. 全 て で 共 通 で あ る の に 対 し て,宿. 体 と宿 主 細 胞 質 を 隔 て リプ トス ポ リジ ウ ムの種. 主 細 胞 と の接 着 部 位 にお い. て は 種 に よ る 違 い が 見 ら れ る.例. え ば,C.murisで. 部 位 は 細 く くび れ て い る の に 対 し て(図1),小 るC.felisで. よ う な 特 殊 な寄 生 形 態 の た め に,寄. 腸 に寄 生 す. 生 部位 は 消 化 管 腔 内 に大. ク リ プ トス ポ リジ ウ ム の 宿 主 細 胞 へ の 寄 生 は,経. of Cryptosporidium a〒630. ‑8506奈. 良市 北 魚屋 西 町. TEL:0742‑20‑3423;FAX:0742‑20‑3423. 取 さ れ た 感 染 型 で あ る オ ー シ ス トか ら 出 た ス ポ ロ ゾ イ トが 消. 全 体 を 包 ま せ る.培. が て虫 体. 養 細 胞 系 を 用 い た ス ポ ロ ゾ イ トの 宿 主 細 ポ ロ ゾ イ ト感 染 後15. 分 以 内 に 伸 長 し た 宿 主 細 胞 の 膜 が 虫 体 を 取 り囲 む と報 告 さ れ て い るis).従. 2003年11月13日. 困 難 で あ る が,精. 48. 着 した. 主 細 胞 の膜. 絨 毛 の 伸 長 ・融 合 を 促 し,や. 胞 へ の 感 染 過 程 を 調 べ た 報 告 で は,ス. E‑mail:sb56013@cc.nara‑wu.ac.jp 受付. 口的 に摂. 化 管 上 皮 細 胞 の 微 絨 毛 に 接 着 す る こ と か ら始 ま る.接. parasitism. の. き く突 出 し た 形 態 と な る.. の 性 状 を 変 性 さ せ,微 Iseki: Unique intracellular. は,DB. は 宿 主 細 胞 と幅 広 く接 着 し て い る(図2).こ. 虫 体 は 先 端 部 か ら分 泌 液 を 宿 主 細 胞 に 注 入 し,宿. Hisao Yoshikawa and Motohiro. band. っ て,こ. の初 期 変 化 を電 顕 的 に捕 ら え る こ とは. 査 す れ ば ス ポ ロ ゾ イ ト,あ. る い は メ ロ ゾイ. 顕 微 鏡Vol.39,No.1(2004).

(2) 49. 図1マ. ウ ス の 胃 腺 に 寄 生 す るCryptospridium. murisの. 状 の 構 造 物 に よ り取 り囲 ま れ,寄 生 胞(parasitophorous の 細 胞 膜 と 連 続 し て い る が,内 側 の 膜(IM)は 虫 体 と 宿 主 細 胞 の 細 胞 質 と はdense 図2ネ. 主 細 胞 と 接 し て い る.Bar=1μm(Iseki 1979よ 図3小. に 存 在 す る.こ. 微 絨 毛 が 伸 長 し て 形 成 され た 薄 い 膜 の 構 造 物 の 外 側 の 膜(OM)は ring(AR)で. よ っ て 隔 て ら れ て い る.Bar=lμm(Yoshikawa. felisの 切 片 像.C.muyisと. 比 較 す る と,C.fellsは. & Isekil992よ 広 いdense. 宿主細胞. つ なが って い る.. band(DB)領. り) 域で宿. り). 腸 の 微 絨 毛 に 接 着 し て 侵 入 し つ つ あ る ス ポ ロ ゾ イ トあ る い は メ ロ ゾ イ ト.微. つ つ あ る.Bar=1μm(Iseki1979よ. 講座. 体 は 宿 主 細 胞(H)の. ク リ プ トス ポ リジ ウ ム の 細 胞 膜(PM)とannular. band(DB)に. コ の 小 腸 に 寄 生 す るCryptospridium. 切 片 像,虫 vacuole,PV)内. り). ク リプ トス ポ リジ ウ ム の特 異 な細 胞 内寄 生 様 式 に つ い て. 絨 毛(MV)が. 虫 体 を 被 うよ うに伸 長 し.

(3) 造 様 に 観 察 さ れ たDBは(図1,5),フ. リー ズ フ ラ ク チ ャ ー. 像 で は 膜 構 造 は 観 察 さ れ ず,二. 本 の 粒 状 性 の構 造 体 とし て. 観 察 さ れ た(図7).従. 体 と宿 主 細 胞 質 と を 隔 て る. DBは,タ 一方. っ て,虫. ン パ ク 質 性 の 構 造 物 で あ る と推 測 さ れ た. ,寄. たARで. 生 胞 膜 と虫 体 の細 胞 膜 とが 接 着 融 合 して形 成 され. は,フ. リー ズ フ ラ ク チ ャー 法 に よ っ て 両 者 の 膜 構 造. が 剥 が れ て 観 察 さ れ る こ と は な く,こ. の 部 位 は 強 固 に 接 着,. あ る い は 融 合 し て い る と 想 像 さ れ た(図8).ま. た,ARの. 部 位 に は 膜 内 粒 子 は ま っ た く観 察 さ れ な か っ た.一 細 胞 生 物 に お け る 細 胞 間 の 膜 接 着 部 位 で は,膜. 般 に,多. 接 着 に 関わ る. 膜 タ ン パ ク質 の 特 殊 な 配 列 が 観 察 さ れ て い る こ と か ら,ク プ ト ス ポ リジ ウ ム のARに. リ. お け る 宿 主 細 胞 膜 と の 膜 接 着 は,. タ ン パ ク 質 を 介 さ な い 特 殊 な 構 造 で あ る と想 定 さ れ た. 図4ク. リ プ ト ス ポ リ ジ ウ ム は,無. 有 性 生 殖(5〜8の. 過 程)を. 性 生 殖(1〜4の. 殖 で 形 成 さ れ た オ ー シ ス ト(8)は,ス 自 家 感 染 を 起 こ す 一 方,大. ク リ プ トス ポ リ ジ ウ ム の 寄 生 形 態 で は,宿. 性生. て い る 虫 体 の 先 端 部 を 除 い て は,虫. 主 細 胞 質 と接 し. 体 の ほ とん どの領 域 は寄. ポ ロ ゾ イ トを 放 出 し て. 生 胞 中 に あ る(図1,2).微. 半 は 糞 便 と 共 に 体 外 に 排 出 さ れ,他. の 個 体 へ の 感 染 源 に な る,a,メ (Iseki 1979を. 過 程)と. 繰 り返 し な が ら 増 殖 す る.有. ロ ゾ イ ト:b,ス. ポ ロゾイ ト. さ れ る と,こ. 改 変). 絨 毛 由来 で あ る寄 生 胞 膜 が 形成. の 外 膜 は 微 絨 毛 膜 と連 続 し て い る の に 対 し,内. 膜 は 微 絨 毛 膜 か ら 分 断 さ れ る,フ の 内 膜 を 観 察 す る と,膜. リー ズ フ ラ ク チ ャー 法 で こ. 内 粒 子 数 は 著 し く少 な く,こ. トが 微 絨 毛 に 接 着 し た 直 後 の 像 を 捕 ら え る こ と が で き る(図. 膜 の 所 見 と 同 様 で あ っ た(図8).こ. 3).こ. 膜 が 宿 主 細 胞 膜 由 来 で あ る こ と を 示 し て い る.. の 像 か ら 明 ら か な よ う に,接. 常 状 態 よ り も 伸 長 し て お り,短. 着 部 周 囲 の微 絨 毛 は 正. 時 間 に 宿 主 細 胞 の膜 伸 長 に. よ っ て 虫 体 が 取 り 囲 ま れ る こ と が 伺 え る.細 体 は 寄 生 胞 の 中 で 発 育 し,無. 胞 に 侵 入 した 虫. 性 生 殖 と有 性 生 殖 に よ って 増殖. す る(図4).. 観 察 さ れ る が(図1,5),フ. れ,大. ク リ プ ト ス ポ リ ジ ウ ム の 細 胞 膜 と宿 主 細 胞 膜 由 来 の 寄 生 胞 膜 と が 融 合 し た 部 位 に は,annular. ring(AR)と. 電 子 密 度 の 膜 接 着 構 造 が 観 察 さ れ る(図5).こ. リー ズ フ ラ ク. チ ャ ー 法 で は 膜 内 粒 子 数 の 多 い 層 板 構 造 と し て 観 察 さ れ た. 宿 主 細 胞 質 側 に 面 したFOの. 着部位の微細構造. の 結 果 は寄 生 胞 膜 の 内. 宿 主 細 胞 質 と の 接 着 部 に 面 す る 虫 体 先 端 部 に は,ARか ら 伸 び るFOが. 対 し,虫 4.接. れ は外. 先 端 部 は袋 状 に な って い るのに. 体 の 細 胞 質 側 で は,分. 泌 小 胞 を 形 成 す る よ うに くび. 小 不 同 の 小 胞 が 多 数 観 察 さ れ た(図9,10).こ. のよ. う な 形 態 か ら,宿. 主 細 胞 質 と接 して い るFOは,虫. 呼 ば れ る高. 膜 が 特 殊 化 し,宿. 主 細 胞 か ら の 栄 養 吸 収 を 担 っ て い る と考 え. のARで. ら れ た.. 囲. 体 の細胞. ま れ て い る 虫 体 の 細 胞 質 側 に は,feederorganelle(FO)と 呼 ば れ る 層 板 構 造 が あ り,宿 FOの (図5矢. 主 の 細 胞 質 側 に 突 出 し て い る.. 先 端 部 は電 子 密 度 の高 い単 層 の構 造 物 で 被 わ れ て お り 印),そ. band(DB)が. れ に 面 し た 宿 主 細 胞 質 に は 膜 構 造 様 のdense 存 在 す る.こ. の 寄 生 形 態 で は,様. の よ う に ク リ プ トス ポ リ ジ ウ ム. 々 な 膜 構 造,あ. るい は膜 様 の構 造 物 が 宿. 主 細 胞 と の 接 着 部 位 に 形 成 さ れ る.. こ ろ13),虫 体 を 取 り囲 む 微 絨 毛 膜 の 膜 内 粒 子 の 分 布 に 変 化 が な わ ち,微. 絨 毛 由 来 の 寄 生 胞 膜 で は,DB領. 域 を 境 に し て 膜 内 粒 子 数 はP面 た(図6).こ. れ は,ク. ・E面 共 に 著 し く減 少 し て い. リ プ ト ス ポ リ ジ ウ ム の 寄 生 に よ り,. 微 絨 毛 が 急 激 に 伸 長 した 結 果. 膜 内 タ ンパ ク質 の 分布 に偏 り. が 生 じ た た め と考 え ら れ た.. 果,C.muyisで. はDB領. ,こ. 結 試 料 を 割 断 す るた め 域 で偶 然 割 断 され る像 の よ うな像 を 観察 した 結. 域 の 大 き さ が 一 定(1.29+0.11μm). で あ る こ と が 判 明 し た.さ. 50. ,凍. 主 細 胞 と の 接 着 部 で あ るDB領. が 高 頻 度 に 観 察 さ れ る(図7). 多 細 胞 生 物 に 見 ら れ る 様 々 な 膜 接 着 部 位 で は,膜 ル の 分 布 に 違 い が あ る こ と が 知 ら れ て お り,特. ら に ,切. 片 像 で高 電 子 密 度 の膜 構. ス テ ロー. に 膜 コ レス テ. ロ ー ル を 顕 著 に 欠 い て い る こ と が 知 ら れ て い る16〜18).そ こ で,膜. コ レ ス テ ロ ー ル と 特 異 的 に 結 合 す る ポ リエ ン系 抗 生 物 リプ トス ポ リジ ウ ム の 寄 生 部. 位 に 形 成 さ れ る 膜 接 着 領 域 に お け る 膜 コ レ ス テ ロー ル の 分 布 を 観 察 し た14). ク リ プ ト ス ポ リ ジ ウ ム の 接 着 部 位 に 形 成 さ れ るDB領 相 当 す る宿 主 細 胞 膜 に は,フ. 印).さ. ら に,虫. の 細 胞 膜 と 微 絨 毛 膜 と が 接 着 ・融 合 し て 形 成 さ れ たAR領. 虫 体 の 細 胞 膜 と 微 絨 毛 由 来 の 寄 生 胞 膜 に は,宿 様 に 多 数 の 複 合 体 が 観 察 さ れ た.ま 化 した と考 え られ るFOに か っ た(図13)。. 従 っ て,ク. 域 に. ィ リ ピ ン ・コ レ ス テ ロー ル 複 合. 体 は ま っ た く観 察 さ れ な か っ た(図11矢. に も複 合 体 は ま っ た く見 ら れ な か っ た(図12矢. フ リー ズ フ ラ ク チ ャ ー 法 で は に,宿. 着 部 位 の 膜 ス テ ロー ル 分 布. 質 で あ る フ ィ リ ピ ン を 用 い,ク. フ リー ズ フ ラ ク チ ャ ー 法 で 接 着 部 位 の 膜 構 造 を 解 析 し た と. 観 察 さ れ た.す. 5.接. は,複. た,虫. 印).一. 体 域. 方,. 主 細 胞 と同. 体 の 細胞 膜 が特 殊. 合 体 は わ ず か し か 見 られ な. リプ トス ポ リ ジ ウ ム と 宿 主 細 胞. と の膜 接 着 部 位 や 融 合 部 位 に お け る膜 コ レス テ ロー ル 分 布. 顕 微 鏡Vbl.39,No.1(2004).

(4) 図5C.murisの. 宿 主 細 胞(H)と. の 接 着 部 位 の 拡 大 像,Dense. と 宿 主 細 胞 の 細 胞 膜 と はannular 構 造 物(矢. 印)が. 観 察 さ れ る.FOの. (Yoshikawa&Iseki1992よ 図6マ. ring(AR)で. 図7接. band領. 域(矢. 印)か. 細 胞 膜(PM)に. は 粒 子 を ほ と ん ど 欠 い て い る.ARの 図9,10Feederorganelle(FO)の 印),こ. 体 の 細 胞 膜(PM). 取 り囲 む よ うに 高 電 子 密 度 の. 体 の 細 胞 質 側 は 小 胞 化(V)し. 接 着 部 の フ リー ズ フ ラ ク チ ャー 像,宿. 主 細 胞(H)の. ら 数 が 減 少 し て い る.Bar=0.5μm(Yoshikawa&Iseki1992よ bandは2本. の 粒 子 構 造 と し て 観 察 さ れ る(矢. は 多 数 の 膜 内 粒 子 が 観 察 さ れ る が,annular 内 側 に はfeeder. organelle(FO)が. て い る.Bar=0.5μm. 細 胞膜 の 膜 内粒 子 の 分 布 り). 印).Bar=0.5μm(Yoshikawa&lseki. 膜 に は 粒 子 が 多 く,先. ring(AR)の. 部 位 と 宿 主 細 胞 膜 由 来 の 内 膜(IM). 見 ら れ る.Bar=0.5μm(Yoshikawa&Iseki1992よ. 端 部 は 閉 じ て お り,FOの. の 構 造 物 は 切 片 で 観 察 さ れ る 高 電 子 密 度 の 構 造 に 相 当 す る(図5矢. 10),Bar=0.5μm(Yoshikawa&Iseki1992よ. 講座. 膜 構 造 様 に 観 察 さ れ る.虫 organelle(FO)を. り). 図8C.murisの. 9矢. 先 端 部 は 袋 状 に な っ て い る が,虫. 着 部 で 割 断 さ れ た 像.Dense. 1992よ. らfeeder. り). ウ ス の 胃 腺 に 寄 生 し て い るC.murisの. は 接 着 部 のdense. band(DB)は. 接 着 し て お り,ARか. り). 周 囲 を 粒 状 の 構 造 が 取 り 囲 ん で い る(図. 印),FOの. 細 胞 質 側 は 小 胞 化(V)し. て い る(図. り). ク リプ ト スポ リ ジ ウム の特 異 な細 胞 内 寄 生 様 式 に つ い て. it.

(5) 52. 図11‑13フ とannular. ィ リ ピ ン処 理 し たC.murisの ring(図12,13矢. が 観 察 さ れ る(図13矢. 印)に 尻),IM,寄. フ リ ー ズ フ ラ ク チ ャ ー 像.宿. 生 胞 膜 の 内 膜,Bar=0.5μm(Yoshikawa. は,多 細 胞 生 物 で観 察 され る膜 接 着 部位 の特 徴 と よ く一 致 し て い た. 6.ま. とめ. 消 化 管 寄 生 原 虫 で あ る ク リプ トス ポ リジ ウ ム は,外 界 の 環 境 に抵 抗 性 のあ る オ ー シ ス トと呼 ばれ る時 期 の 虫体 を経 口 摂 取 す る こ と に よ っ て感 染 し,胃 や 小腸,お よび 鳥類 の フ ァ ブ リキ ウ ス嚢 に寄 生 し増 殖 す る.本 原 虫 の寄 生 様 式 は,ス ポ ロ ゾ イ トあ るい は メ ロ ゾイ トが 消化 管 内 で微 絨 毛 表 面 に接 着 し,宿 主 細 胞 の微 絨 毛 の伸 長 ・融 合 を促 し,や が て虫 体 が取 り囲 まれ 寄 生 胞 が 形 成 され る.一 方,宿. 主細 胞 膜 との接 着 部. 位 に は,特 殊 な膜 構 造 や 膜 接 着 構 造 が観 察 さ れ,こ の よ うな 特 殊 な寄 生 形 態 を示 す ク リプ トス ポ リジ ウム は,宿 主 と寄 生 体 との 相 互 関 係 の研 究 に適 して い る. 文 1) 2) 3) 4) 5). 主 細 胞 と の 接 着 部 で あ るdense. band領. は 膜 コ レ ス テ ロ ー ル と の 複 合 体 が 見 ら れ な い.Feederorganelle(FO)の. 献. Tyzzer, E.F.: Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 5,12-13 (1907) Tyzzer, E.F.: J. Med. Res., 23, 487-509 (1910) Tyzzer, E.E.: Arch. Protistenkd., 26, 394-418 (1912) Tyzzer, E.E.: Am. J. Hyg., 10, 269-383 (1929) Slavin, D.: J. Comp. Pathol., 65, 262-265 (1955). et al.1997よ. 域(図11矢. 印). 一 部 には 複 合 体. り). 6) Jervis, H.R., Merrill, T.G. and Sprinz, H.: Am. J. Vet.Res., 27, 408414 (1966) 7) Kovatch, R.M. and White, J.D.: Vet.Path., 9, 426-440 (1972) 8) Nime, EA., Burek, J.D., Page, D.L., Holscher, M.A. and Yardley,J.H. : Gastroenterology,70, 592-598 (1976) 9) Meisel, J.L., Perera, D.R., Meligro, C. and Rubin, C.E. : Gastroenterology, 70, 1156-1160 (1976) 10)黒. 木 俊 郎,渡 彦,木. 俣. 辺 祐 子,浅 勲,井. 井 良 夫,山. 関 基 弘:感. 井 志 郎,遠. 藤 卓 郎,宇. 仁茂. 染 症 誌,70,132‑140(1996). 11) Yamamoto, N., Urabe, K., Takaoka, M., Nakazawa, K., Gotoh, A., Haga, M., Fuchigami, H., Kimata, I. and Iseki, M.: Kansenshogaku Zasshi, 74, 518-526 (2000) 12) Iseki, M. : Jpn. J. Parasitol., 28, 285-307 (1979) 13) Yoshikawa, H. and Iseki, M.: J. Protozool., 39, 539-544 (1992) 14) Yoshikawa, H., Kimata, I. and Iseki, M. : J. Eukatyotic. Microbiol., 44, 454-456 (1997) 15) Lumb, R., Smith, R., O'Donoghue, P.J. and Lanser, J.A.: Parasitol. Res.. 74.531- 536 (1988) 16) Greven, H. and Robeneck, H. : J. Submicroscope Cytol., 14, 123130 (1982) 17) Risinger, M.A. and Larsen, W.J.: Tissue Cell, 15,1-5 (1983) 18) Robenek, H., Jung, W and Gebhardt, R.: J. Ultrastruct. Res., 78, 95 -106 (1982). 顕 微 鏡Vol.39,No.1(2004).

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