沖縄県西表島から得られた日本初記録のウミヘビ科魚類マダラシマウミヘビ（新称）Myrichthys paleracio

2018 年 4 月 25 日発行

原著論文　Original Paper

© The Ichthyological Society of Japan 2018

Atsushi Tawa*, Yoshitaka Tahara and Yusuke Hibino. 2018. New record of a snake eel

Myrichthys paleracio collected from Iriomote Island, Okinawa Prefecture, Japan. Japan. J.

Ichthyol., 65(1): 41–47. DOI: 10.11369/jji.17-050

Abstract Snake eels in the genus Myrichthys, characterized by molariform teeth, moderate

to very elongate body, short snout, dorsal fin origin before gill openings, short pectoral fin, anterior nostrils tubular and elongate, posterior nostrils opening into mouth, and spotted and/or striped coloration, include 10 valid species and are commonly found along most tropical shores worldwide. Two species, Myrichthys colubrinus (Boddaert, 1781) [striped coloration] and Myrichthys maculosus (Cuvier, 1816) [spotted coloration], having been previously recorded from Japan, Myrichthys paleracio McCosker and Allen, 2012 is described here from two specimens found in the stomach contents of a sea snake Laticauda

laticaudata (Linnaeus, 1758) from Iriomote Island, Okinawa Prefecture, Japan, being the

first speciemen-supported record of the species from Japan and the northernmost record of distribution. Myrichthys paleracio most closely resembles M. colubrinus in having striped body coloration, but differs in having 183 total vertebrae (vs. 193–202) and more than 50 irregularly patterned brown stripes (vs. 25–35 arranged in a regular pattern). The absence of an ethmoid pore on the head in one specimen was considered to be a malformation. A new standard Japanese name “Madara-shima-umihebi” proposed for the species. An underwater photograph of a snake eel from Yakushima Island, Kagoshima Prefecture, Japan, was identified as M. paleracio.

*Corresponding author: National Research Institute of Far Seas Fisheries, 5–7–1, Orido, Shimizu, Shizuoka 424–8633, Japan (e-mail: [email protected])

ウ

200 種 が 知 ら れ て お り（McCosker et al., 1989； McCosker, 1998, 1999, 2007, 2010；Fricke et al., 2015；McCosker and Okamoto, 2016），その内日 本近海では 15 属 37 種が標本に基づいて報告され て い る（McCosker et al., 2012； 波 戸 岡，2013； Hibino et al., 2014；日比野ほか，2016a, 2016b；日 比野・木村，2016；McCosker and Okamoto, 2016； 日比野ほか，2017）．ウミヘビ亜科のシマウミヘ ビ属 Myrichthys は，全身に横帯または円斑を有し，

世界中の主に熱帯浅海域に生息する．本属魚類に は 現 在 10 有 効 種 が 認 め ら れ て お り（McCosker and Rosenblatt, 1993；McCosker and Allen, 2012），日 本近海では横帯を有するシマウミヘビ Myrichthys

colubrinus (Boddaert, 1781) と円斑を有するモヨウ

モンガラドオシ Myrichthys maculosus (Cuvier, 1816) の 2 種が知られている（波戸岡，2013）． 2008 年に著者の 1 人田原が沖縄県西表島で有鱗 目コブラ科エラブウミヘビ属の食性調査を行って いたところ，ヒロオウミヘビ Laticauda laticaudata

沖縄県西表島から得られた日本初記録のウミヘビ科魚類

マダラシマウミヘビ（新称）Myrichthys paleracio

田和篤史

_{・田原義太慶}

_{・日比野友亮}

(Linnaeus, 1758) の胃内から横帯を有する Myrichthys 属の 1 種を 2 個体発見した．これら 2 標本はそれ ぞれ頭部または尾部が消化されていたが，形態形 質を精査した結果，Myrichthys paleracio McCosker and Allen, 2012 に同定された．さらに鹿児島県屋 久島近海の水深 30 m から撮影された生態写真が 本種に同定された．本報告では西表島から採集さ れたヒロオウミヘビの胃内から得られた標本をも とに本種の記載を行い，日本国内から本種の分布 を初めて報告するとともに，新標準和名を提唱す る． 計数・計測方法は Böhlke（1989）に従った．頭 部感覚孔の計数と略称は McCosker et al. （1989）に 従った．計測は全長と尾部長に対しては鋼尺を用 いて 1 mm 単位まで，他の部位に対してはノギス を 用 い て 0.1 mm 単 位 ま で 行 っ た． 全 長（Total length）は TL とした．脊椎骨数の計数には軟 X 線写真を用いた．体側の横帯は 2 本の模様の一部 が連続していても両者の間に間隙が認められる場 合はそれぞれを 1 本として計数した．本研究で用 いた標本はカリフィルニア科学アカデミー（CAS）， 西オーストラリア州立博物館（WAM）および九 州大学総合博物館（KYUM）に登録・保管されて いる．

Myrichthys paleracio McCosker and Allen, 2012 マダラシマウミヘビ（新称）

（Figs. 1–4；Table 1）

Myrichthys paleracio McCosker and Allen, 2012: 36,

figs. 1–3 (type locality: Layag Layag, Luzon Island, Philippines; paratype from Caban Island, Philippines). 記載標本　2 個体：KYUM-PI 4438，423+ mm TL, 沖縄県西表島周辺，ヒロオウミヘビの胃内容物（消 化により尾部破損），2008 年 6 月 26 日採集；KYUM-

Fig. 1.　Preserved specimens of Myrichthys paleracio. KYUM-PI 4438, 423+ mm TL (A, B) and KYUM-PI 4439, 411

mm TL (C, D), provided as the stomach contents of the sea snake Laticauda laticaudata collected from Iriomote Island, Okinawa Prefecture, Japan. Bars 10 mm.

PI 4439，411 mm TL, 沖縄県西表島周辺，ヒロオウ ミヘビの胃内容物（消化により頭部破損），2008 年 10 月 21 日採集． 識別的特徴　本種は鰓孔部での体高が全長の 2.3% で肛門前長の 5.0–7.2% であること，肛門部 での体高が全長の 2.5% で肛門前長の 5.1–5.4% で あること，尾部長が全長の 54% であること，胸 鰭が短く眼径とほぼ同長かそれより短いこと，全 身に茶褐色の横帯を 50 本以上有し，頭部から躯 幹部と，尾部にそれぞれ約 30 本あり，その間隙 幅は明らかに不均等であること，臀鰭の後端と尾 端との距離が頭長よりも小さいこと，総脊椎骨数 が 183，背鰭前脊椎骨数が 2–4，臀鰭前脊椎骨数 が 75–79 であることより同属他種から識別される （McCosker and Allen 2012；本研究）．

記載　計数・計測値を Table 1 に示す．記載の うち，頭部，背鰭および胸鰭の特徴は KYUM-PI 4438 の み に 基 づ く， 肛 門 前 長 と 尾 端 の 特 徴 は KYUM-PI 4439 のみに基づく . 括弧内に標本番号 を付した形質は 2 個体のどちらか一方で観察され た形態特徴を示す．体は著しく伸長し，細長い． 躯幹部の体高はほぼ一様．頭部は小さく，吻は丸 い（Fig. 2A）． 眼 は 大 き く 眼 径 は 頭 長 の 9.1% （KYUM-PI 4438）で，上顎の中央よりやや後方に 位置する．前鼻孔は管状で伸長し，その先端は肉 ひだ状でアサガオ形に広がり吻端をわずかに超え る．後鼻孔は眼の直下に位置し，口内に開口する． 上顎の先端は下顎の先端よりも前方に突出する． 口裂後端は眼の後縁よりもやや後方にある．背鰭 始部は鰓孔直上よりもはるか前方に位置する．臀 鰭始部は肛門直後に位置し，その後端は尾部末端 に達さず，臀鰭後端から尾部末端までの距離は頭 長よりやや小さい．胸鰭は著しく小さく，胸鰭長 は胸鰭基底長よりも短い．鰓孔は小さく，胸鰭の 直前に位置する．肛門は体の中央よりもやや前方 に位置し，肛門前長は全長の約 46%（KYUM-PI 4439）．尾鰭はなく，尾端は尖る（Fig. 2B）．歯は 鈍く，顆粒状歯．主上顎骨歯と鋤骨歯は不規則な 2 列に並ぶ．鋤骨歯と上顎間歯の境界は外観から は不明瞭．上顎間歯は少ない（Fig. 3A）．下顎歯

Table 1.　Measurements and counts of Myricthys paleracio

Japanese specimens KYUM-PI 4438 KYUM-PI 4439 Holotype* CAS 233313 Palatype* WAM 33154.001 Measurements (mm) Total length 423+ 411 311 315+ Head length 30.8 – 23.7 35.3 Trunk length 164.2 – 120.3 186.7 Preanal length 195 190 144 222 Tail length 230+ 221 167 Predorsal distance 19.5 – 13.6 23.6

Pectoral fin length 2.6 – 1.2 2.1

Pectoral fin base 4.0 – 2.2 4.4

Body depth at gill openings 10.8 - 7.2 16

Body depth at mid anus 9.9 10.3 – –

Body width at gill openings 9.1 – 5.5 10.5

Snout length 5.4 – 4.2 6.9

Tip of snout to rictus of jaw 8.8 – 6.6 10.5

Tip of chin to rictus of jaw 7.3 – 5 7.9

Eye diameter 2.8 – 2.2 3.9

Interorbital distance 4.9 – 3.6 6.6

Gill opening height 3.5 – 2.1 4

Isthmus width 6.3 – 3.8 7

Counts

Predorsal vertebrae 3 – 2 4

Preanal vertebrae 75 79 79 76

Total vertebrae 176+ 183 183 –

は不規則な 2 列に並び，頤部で左右の歯列が連続 する．KYUM-PI 4438 に基づく頭部神経感覚管孔 と 側 線 孔 の 数 は， 眼 上 感 覚 管 孔（supraorbital pores）が 3 個（右側 3），眼下感覚管孔 （infraorbital pores） が 3+3 個（ 右 側 3+3）， 眼 窩 間 感 覚 管 孔 （interorbital pores） が 1 個， 下 顎 – 前 鰓 蓋 感 覚 管 孔（preoperculomandibular pores） が 6+2 個（ 右 側 5+2） で， 上 側 頭 感 覚 管 孔（supratemporal pores） を完全に欠く．鰓孔前の側線管孔数が 10 個（右 側 10）で，内 9 個は等間隔に並び，1 個は前方か ら 5 番目の側線管孔と背鰭基部の中間にある（Fig. 3B）．10% ホルマリン固定後，70% エタノール保 存下の標本では，体は灰白色で，頭部から尾部ま での背面および側面には不規則な茶褐色の横帯が あり，その数は尾部欠損個体で 42 本（KYUM-PI 4438），頭部欠損個体で 44 本（KYUM-PI 4439）（Fig. 1）．すべての横帯は腹面正中線上に達しない．胸 鰭は無色透明．背鰭と臀鰭は灰白色． 分布　フィリピンのルソン島，隣接するカバン 島から得られた標本と，日本の西表島近海の標本 に基づいて確認されており，屋久島の水深 30 m で水中写真が撮影されている（Fig. 4）（McCosker and Allen, 2012; 本研究）． 備考　本研究で得られた 2 標本はすべての歯が 顆粒状であることで，Myrichthys 属またはミナミホ タテ ウミヘ ビ 属 Pisodonophis の 定 義 に 一 致 す る

Fig. 2.　Head of Myrichthys paleracio, KYUM-PI 4438 (A), tail tip of M. paleracio, KYUM-PI 4439 (B).

Fig. 3.　Dentition of upper jaw of KYUM-PI 4439 (A) and head sensory pores of KYUM-PI 4438 (B) in Myrichthys

paleracio. IMT, intermaxillary teeth; UJT, upper jaw teeth; VT, vomerine teeth; SO, supraorbital pores; IO, infraorbital

pores; POM, preoperculomandiular pores; LL, lateral line pores. Arrow indicates interorbital pore. Broken circles indicate toothless holes. KYUM-PI 4438 lacked an ethmoid pore (SO1_{) and a supratemporal pores.}

Fig. 4.　Myrichthys paleracio, approximately 500 mm TL,

underwater photograph, depth at 30 m in Yakushima island, Kagoshima Prefecture, Japan. Photo by Itaru Takaku.

（McCosker, 1977；McCosker et al.,1989；McCoscker, 2007）．また，本標本 2 個体は体が著しく伸長する， 吻が短い，全身に横帯を有することから， McCosker and Rosenblatt（1993） が 示 し た Myrichthys 属 の 標 徴と一致し本属に同定される．加えて，尾部の一 部が消化されている KYUM-PI 4438（Fig. 1A, B） は前鰓蓋感覚孔が 2 個，背鰭始部が鰓孔直上より もはるか前方に位置する，前鼻孔が管状で伸長す る，後鼻孔が口内に開口する，胸鰭が小さく，胸 鰭長がその基底長よりも短いなどの特徴をもち， こ れ ら も McCosker and Rosenblatt（1993） が 定 義 した Myrichthys 属に該当する．本属には 10 種が 含 ま れ る が， 横 帯 を も つ 種 は シ マ ウ ミ ヘ ビ M. colubrinus と M. paleracio の 2 種のみが知られてい る．Myrichthys paleracio は鰓孔部での体高が全長 の 2.3% で 肛 門 前 長 の 5.0– 約 7.2% で あ る こ と， 尾部長が全長の 54% であること，胸鰭が短く眼 径とほぼ同長かそれより短いこと，全身に茶褐色 の横帯を 50 本以上有し，頭部から躯幹部と，尾 部にそれぞれ約 30 本あること，臀鰭の後端と尾 端との距離が頭長よりも小さいこと，総脊椎骨数 が 183，背鰭前脊椎骨数が 2–4，臀鰭前脊椎骨数 が 76–79 という形質で特徴づけられる（McCosker and Allen, 2012）．一方，シマウミヘビは体高が全 長の 1.5–2.0% であること，頭長が全長の 5.0–6.0% であること，吻は鈍く吻長は頭長の 17–19% であ ること，胸鰭が短く胸鰭長は吻長の 20–33% であ ること，25–35 個の褐色から黒色の横帯が並列し， その幅は間隙と同程度か，やや細いこと（いくつ かの大型個体では横帯に加えて数個の円斑を含 む），総脊椎骨数は 190–203 で，平均椎体数（MVF） は 1-85-197 という形質で特徴づけられる（McCosker and Rosenblatt, 1993；Allen and Erdmann, 2012；日比 野ほか，2016）． KYUM-PI 4438 は尾部が消化されているが，消 化部分の脊椎骨が退縮していることから，末端部 分のみが欠落していると推定される．そのため， 本標本の総脊椎骨数（176+）はシマウミヘビより も明らかに少なく，M. paleracio に類似する．加 えて，本標本の肛門前長は全長の約 46.1% で M. paleracio のホロタイプ（46.3%）と類似し，鰓孔 部 で の 体 高 は 肛 門 前 長 の 5.5% で ホ ロ タ イ プ （5.0%）とパラタイプ（約 7.2%）の中間的な値を 示す．尾部後方が消化されている本標本の横帯の 総数は 42 本（肛門より前方で 29 本）で，消化さ れている部分を除いてもシマウミヘビよりも明ら か に 多 く，M. paleracio に 類 似 す る．KYUM-PI 4439 の総脊椎骨数 183 は， M. paleracio のホロタイ プと一致し，シマウミヘビ（総脊椎骨数 193–202） とは明らかに異なる．McCosker and Allen（2012） では鰓孔部での体高を M. paleracio の識別特徴と して示した．本標本の躯幹部の太さはほぼ一定で あることから，全長に対する肛門部での体高は， 鰓孔部での体高と同様とみなすことができる．本 標 本 の 肛 門 部 で の 体 高（2.5%） と McCosker and Allen（2012） の M. paleracio の 鰓 孔 部 で の 体 高 （2.3%）を比較すると，これらの値は概ね一致す る（Table 1）．頭部および躯幹部前方が消化されて いる本標本は横帯の総数が 44 本で，尾部では 28 本であり，これらの数はシマウミヘビより明らか に多く，M. paleracio に類似する．上記の検討結果 か ら， 本 研 究 で 得 ら れ た 2 標 本 は い ず れ も M. paleracio であると同定し，日本産標本とタイプシ リーズで認められた僅かな形態差を同一種内の個 体変異とみなした． KYUM-PI 4438 の 頭 長 に 対 す る 胸 鰭 長（8.4%） は原記載（ホロタイプ 5.1%；パラタイプ 5.9%） よりも長いが，その差は同属の他種と比較しても 僅かであるため（McCosker and Rosenblatt, 1993）， 種 内 変 異 と 判 断 し た． 本 2 標 本 は い ず れ も McCosker and Allen（2012）で示された M. paleracio と比較して茶褐色の横帯がやや粗く，腹部の白色 域が多い．Myrichthys 属の斑紋は個体変異が多い ことが知られ，シマウミヘビでは横帯だけを有す る個体と，横帯と円斑の両方を有する個体が存在 する（McCosker and Rosenblatt, 1993）．また，モヨ ウモンガラドオシでは成長に伴って円斑の数が増 え， 大 き さ が 増 す こ と が 明 ら か に さ れ て い る （McCosker and Rosenblatt, 1993）．さらに McCosker

and Allen（2012） で 示 さ れ た M. paleracio の 2 標 本の間にも斑紋の幅に変異が認められる．よって 本研究では，日本産 2 標本と McCosker and Allen （2012）で示された 2 標本との間の横帯の差異は

種内変異と判断した．

McCosker and Allen（2012）の M. paleracio の 記 載 では，temporal pore が 3 個，supratemporal pore が 1 個 となっているが，本報告で感覚孔の計数方法を参照 した McCosker et al.（1989）では，supratemporal canal に開孔する感覚孔をすべて supratemporal pore として いる．そのため，M. paleracio の supratemporal canal に開孔する感覚孔の総数が不明瞭であったことから， ホロタイプとパラタイプで確認したところ，記載は 誤りであり，supratenporal pore は 3 個（左側 1 ＋中 央部 1 ＋右側 1）であった（John E. McCosker, 私信）．

また，McCosker and Allen（2012）の下顎感覚管孔 の記載には 5 個および 4 個という記載が並列され ていたが，記載に使われたホロタイプとパラタイ プの下顎感覚管孔を確認したところ，記載は誤り であり両者とも下顎感覚管孔は左右ともに 5 個で あった（John E. McCosker, 私 信）． KYUM-PI 4438 は McCosker and Allen（2012）とは下顎感覚管孔が 6 個であること（vs. 5 個），眼上感覚管孔が 3 個で， ethmoid pore を欠くこと（vs. 4 個），眼下感覚管孔 が 3+2 個であること（vs. 4+2 個），上側頭中央部の 感覚管孔がないこと（vs. 3 個）で異なる．下顎感 覚管孔の個体変異は，ウミヘビ亜科の複数の属内 で知られており（McCosker et al., 1989），本標本で も右体側では 5 個であったため，種内変異と判断 した．一方，眼上感覚管孔，眼下感覚管孔，上側 頭中央部の感覚管孔数は他のウミヘビ亜科魚類で は一部の種を除いて比較的安定しており，ethmoid pore には変異が知られていないこと，ウミヘビ科 魚類のほとんどが眼上感覚管孔を 4 から 5 個，お よび上側頭中央部の感覚管孔をもつこと（McCosker, 1977），加えて本標本が頭部側線管孔にもきわめて 不自然な位置にあるものが確認できることから， 本標本にみられるこれらの変異は通常の個体変異 ではなく，本標本のみに生じた奇形である可能性 が高い． 2010 年に屋久島で撮影された個体（Fig. 4）は 標本が得られておらず一部の形質が確認できない ものの，吻が短く丸いこと，前鼻孔が管状で長い こと，後鼻孔が口の外側に開かないこと，背鰭始 部が鰓孔直上よりもはるか前方に位置すること， 胸鰭が小さいこと，不規則な横帯が 50 以上ある という特徴をもつことから M. paleracio と判断で きる．日本近海からはシマウミヘビ以外にも横帯 をもつ種としてソラウミヘビ Leiuranus semicinctus (Lay and Bennett, 1839) お よ び イ レ ズ ミ ウ ミ ヘ ビ

Ophichthus bonaparti (Kaup, 1856) が 知 ら れ て い る

が，前種は幅の広い規則的な横帯を全身に 30 本 程度もつこと，後種は 20 本程度もち，頭部に橙 色の斑紋をもつことで大きく異なる（Allen and Erdmann, 2012；著者らによる私見）．

有鱗目コブラ科エラブウミヘビ属は日本近海で はエラブウミヘビ Laticauda semifasciata (Reinwardt, 1837)，アオマダラウミヘビ L. colubrina (Schneider, 1799) とヒロオウミヘビの 3 種が生息している． このうち，後者の 2 種はウナギ目魚類を主な餌生 物 と し て い る（Voris and Voris, 1983；Su et al., 2005）．エラブウミヘビ属は一般的には主生息場 を持ち，摂餌のために周辺海域に出て，捕食後は 再び主生息場に回帰するという摂餌生態が知られ ている．その摂餌のための回遊距離はヒロオウミ ヘビでは生息場とする島から最大で直径 23 km 以 内と見積もられている（Brischoux et al., 2007）．本 2 標本は頭部または尾部の一部が消化されている だけで，その他の部位はきわめて良好な状態で残っ ている．これは本 2 標本がヒロオウミヘビに捕食 されてからそれほど長い時間が経過していないこ とを示唆している．ヒロオウミヘビの摂餌生態お よび本 2 標本の状態から，本標本は西表島の近海 に生息していたと考えられる． Myrichthys paleracio はフィリピンのルソン島中 南部海域でのみ生息が確認されていた（McCosker and Allen, 2012）．したがって，西表島産の 2 標本 は本種の標本に基づくタイプ産地以外からの初記 録であると同時に北限記録である．さらに屋久島 近海で撮影された水中写真から，本種は琉球列島 および大隅諸島にかけて広く分布することが示唆 される．本種には標準和名が与えられていなかっ たため，本研究では西表島産の標本（KYUM-PI 4438, 4439）に基づき，不規則で特徴的な横帯を 有することに因んで，標準和名マダラシマウミヘ ビを提唱する． 比較標本　Myrichthys paleracio：CAS 233313, 311 mm TL，ホロタイプ，フィリピン，ルソン島（写 真観察のみ）． 謝 辞 Myrichthys palerasio の形態情報に関して有益な 助言をいただいたカリフォルニア科学アカデミー の John E. McCosker 博士に厚く御礼申し上げる． 屋久島ダイビングライフの高久 至氏には屋久島 における本種の水中写真と生態情報を提供してい ただいた．心より感謝の意を表する．本研究の一 部は JSPS 科研費（18570090）の援助を受けた． 引 用 文 献

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