視覚系のパタン処理機能の発達とその生理学的基礎 : X・Y細胞によるモデルの可能性

The丿妙σ 輝5 ρ丿b鐸朗 σJ　Of　Psγchonemic 　Seience 19B2

，

　Vol

．

1

，

　No

．

2

，

101

−

113

視 覚 系

の

パ

_タ

_ン

_処

_理

_{機 能}

_の

_{発 達}

_と

_そ

_の

_{生 理}

_{学 的基}

_礎

一

_X

・

_Y

_{細 胞}

_{に よ る}モ デル の

可

能性

一 一

佐

藤

隆

夫

東　京 　大 　学

The

　

Underlying

　

Neuronal

　

Maturation

　

for

　

the

　

Develop1nellt

　of　

Visual

　

Pattern

　　　　　　

Processing

：

AModel

　

based

　on 　

Differential

　

Contributions

　　　　　　

of　

X

　

and

　

Y

　

Cells

Takao

　

SATO

翫 勿召rsity　o_ゾTokyo

　　

The

　

development

　of　contrast 　sensitivity 　function _（CSF _）in　human 　infants　is　discussed　in

terms 　of　the　maturation 　of　X

−

and 　Y

−

cells 　

in

　the　pri皿ary 　visual　system

．

　

A

　qualitative　change

in

　

CSF

　takes　place　around 　the　second 　postnatal　month

，

　anCl　results　

from

　recent 　

developmental

studies 　

in

　

human

　

infants

　and 　kittens　suggest 　that　this　discontinuity　reflects 　development

within 　the　primary 　v 三sual 　system

，

　especially 　a　rapid エnaturation 　of　X

・

cells

，

　instead　of　the

shift 　o 工dominant 　processing　role 　fro皿 superior 　colliculus 　to　 the　primary 　 visual　system

，

has

　

been

　suggested 　

by

　several 　authors

．

　

The

　other 　prQble 皿

discussed

　

is

　the　

discrepancy

between 　the　deve！opmental 　ptocess　of　human 　acuity 　reported 　by　behavioral　studies 　and 　that

reported 　by　visually

−

evoked

・

potential　studies

．

　 To　resolve 　the　issue

，

　human 　and 　cat　data　at both　of　the　

behavioral

　and 　 cellular 　

Ievels

　were 　considered

．

　

This

　suggested 　that　

human

acuity 　development 　

is

　more 　

likely

　to　take　_place　

during

　the　

3−−5

　_{years　period}　after 　

birth

　as 三ndicated 　by　the　behavioral　studies 　rather 　than　the　6　month 　_period　suggested 　by　the　

VEP

studies

．

Key

　words ：spatial 　vision

，

　development

，　visual　pathway

，

　acuity

，

　コ ソ ト ラス ト感度曲線 （contrast 　sensitivity 　 func

−

t三〇n_{， 以 下} CSF _{と略 す ）は視 力 と な らび 視 覚 系}のパ タ ン _{処 理}

，

_{と りわ け そ}の生 理 学 的 基 礎 を考 えて行 く上で最 も基 本と なるデ

ー

タ である

．

最 近の 乳児 を 用いた視 覚 機 能の_{発 達研究}を見て み る と視力のみ な らず

CSF

の_{発 達} に対する関心 が高まっ て い る こと が うか がわれる

．

これ は_視覚系の_発達を生 理 学 的レ ベ ル で解 明し よ うとい う方 向のあ らわれ と見る こともで きるの であるが

，

残 念 なが ら大半は記 述 的 な 事実集め

，

カ タロ _{グ作 り的 水 準}に とど まり

，

理 論 的 枠 組み

，

生 理 学 的レペ ル で の発達のモ デル を 提 唱 するには至っ てい ない

．

研 究の数が増 えて来 た と は いえ ま だ欠けて いる デ

ー

タ も多い現 状を考え る と

，

こ うした 企て は_{時期 尚早}と 言 え るか もしれない

．

しか し， 現 在 入 手 可 能 な 限りの乳 児 発 達 研 究の結 果と細 胞 レベル で の発達 研 究の結 果 を 比較 検 討し

，

乳 児の視 覚 系のパ タ ン処 理 機能の発達に関 する生 理 学 的モデルの可能性を探 っ て み る こ と もあ なが ち無 意 味 とは言 えまい

．

　こ うし た観 点か ら

，

こ の小 論で は網 膜 神 経 節お よび外 側 膝 状 体 レベル で の

X ・Y

細 胞の機能と精神物理学 的

CSF

との 関 係を軸と して

，

視 覚 系の パ タ ン 処 理機 能の 発達に関 する生理学的モ デル の 可能性を考察し て み た い

．

こ こ で は まず大人の

CSF

に見ら れ る諸特徴を見た 上で

，

そ れ をX

・

Y 細 胞 系の働 ぎに よっ て説明するモデ ル を検討する

．

次 に乳 児に おける

CSF

の研 究お よ び ネ コ に おげる

X ・Y

細 胞の発 達 的 研 究の現 状を概観し

，

そ の上 で 人 間の視覚系の_発達に見ら れ るい くつ かの特 徴 的 現 象を細 胞レ ベ ル の _{発 達}から説 明 する可 能 性 を 検 討して い くこ と に し たい

．

102

基 礎 心 理 学 研 究 第

1

巻 第

2

号

1・

コ ン トラス ト感 度曲線とは 何か 　 視 覚パ _{タ ンの処 理に関して現 在}2_{つ のモ デルが考えら} れ てい る

，

ひ とつ は “ 特 徴 抽 出モ デル IJ と呼 ば れるもの で， これは視覚パ タ ン の処理 がパ タ ン の構成要 素と して の “特徴” （特 定の方 向の線分， コ

ー

ナ

ー，

エ ッ ジ等）に 対応して反 応 する “ 特 徴 抽 出 器’ の活 動に よっ て媒 介 さ れる とするもの である

、

こ の モ デルを支持する実験 的 事 実は主に生 理 学 的 な もの， そ れ も皮 質レ ベ ル の細 胞の活 勦パ タ ンに関 するもの である （e

．

₉

．

Hubel ＆

Wiesel，

1966；　1968）1）

，

　 も うひ とつ は “ 空 間 周 波 数 分 析モデルtt と呼ばれるも ので

，

視 覚 系が まず空 間 周 波 数 分 析器（フ

ー

リエ 分析器） として_働き， 空間パ タン の持つ 様々の空間 周波数成分が い っ たんぽらばらに分解さ れ， そ れぞれ独 立に機 能 する “ 空 間 周 波 数チ ャネル／t に よっ て 処理 さ れ る と 考 え る

．

そして パ _{タ ソの 知 覚は こ うし た} “ 空間 周 波数チ ャ ネル” の活 動に よっ て媒 介されると考 える

．

こ の “ 空間周波数 分析モ デル ” _{を 支 持 す}る実 験 的 事 実は “ 特 微 抽 出モデル

”

と は反対に精神物理 学 的なものが大 半 を 占め る

．

また， これ と関 連づ けて考え ら れる生 理 学 的デ

ー

タ は今の とこ 〉 ト

一

≧ ヒ の z 田 り「 ト の く に ト zOo ］eo too 30 10 コ ・　●

、

e

・

］ ！ 3 lo SPATIAL FREQUENCY 

O

／D

Fig．1．

人 間 （成 人 ）の CSF 30 静 止 （○）お よ び

10Hz

の時間変調を加え た場 合 （○_）の ロ ン ト ラス ト感 度 を 空 間 周波 数の関 数と して表 示してあ る

．

　 　 　 （

Robson，

1966 よ り改 変 ）

1

） 特徴抽 出モ デルの立 場を最も急 進 的に述べた もの と 　 し て Barlow （

1972

）がある

．

ま た皮 質 細 胞の特 性 　 に関して は深田 （

1970

）な ど を参照 さ れ たい

．

ろ皮質レ ベ ル に は少く

，

視覚系の宋梢部分つ ま り網 膜 神 経 節

・

外 側 膝 状 体の細 胞に関する ものが多い

．

と り わ け

，

最 近 盛ん に研 究 されてい る

X ・Y

細 胞の機能との 関連が 頻繁に論 じ られて いる2）

．

　こ の “ 空間周波数 分析モデル” に た っ て視 覚 系の機 能 を 考え て行 く上で最も基 本となる デ

ー

タが “ コ ン ト ラス ト感度曲線

”

で あ る

．CSF

と は

一

言で言っ てし ま え ば 視 覚 系の空 間 正 弦 波パ タ ンに対 するコ γ トラス ト感 度を 空聞周波数に対し て プPt ッ ト し た もの である （

Fig・1

）

，

CSF を求め るにあ たっ て は， まず コ ン ト ラス ト の 検 出 閾が各 空 間 周 波 数ご と に求められる

．

方法と しては被 験 者 調 整 法が用い ら れる こ とが多い

．

こ うし て_求め ら れ た コ ン 5ラス ト検 出 閾の逆 数がコ ン ト ラ ス ト感 度 （con

・

trast　sensitivity ）と して定 義 され

，

そ れ を 空 間 周波数 に対して プ卩 _ッ トし たものが CSF である

．

　

CSF

は 単に 静止 し た空 間正弦 波パ タン に対して求め る の み でなく， パ タ ソに時 間 変 調を加え た場 合に関しても求め る こと が 出 来び ）

．

　空 間 正 弦 波パ _{タ ン とい う 日常の視覚場 面で は見ること} の無い よ うな特 殊な刺 激を 用い て

CSF

を測 定 する意 義 と し て， 次の二点をあ げること が できる

，

第

一

に， CSF が多 くの

1

青報を非 常に要 約さ れた形で提供 する とい う点 で あ る

．

CSF

は 視 覚 系の扱い うる 空 間 周 波 数 全 域に関 する情報を簡潔に示し て くれ る

．一

方

，

視 覚 系のパ タン 処 理能力の 指 標と して最 も頻繁に 用い られる“ 視 力” （分 解 能 視力）は，後 述の よ うに視覚 系の扱い 得る 空間周波 数 範 囲の高 周 波 数 側の限 界に関 する情 報にす ぎない

．

し た がっ て

，

視覚系の発達過程

，

ま た弱視な どの視 覚 異常の 問 題な ど を 考えてい く上で

，

CSF は 視 力より もよ り豊 富な情報を与え て くれ る

，

第二 の意 義と して

，

シ ス テ ム の_線形 性を 仮 定し た な ら ば

，

正弦 波 パ _タ ン の _{検 出}に関 する空 間 周 波 数 特 性 を 求め て おけば 他のあ らゆる 空 間 的波 形の 検 出 特 性 が 予 測 可能 となる ことがあ げ られる （

Campbe1

＆ Robson

，

1968 ）

．

　 Fig

・

1

に示し た

CSF

を少し細かく見て み よう

，

静 止 正弦 波パ タン に対 する特 徴 とし て以 下の ような ものが指 摘できる

．

第

一

に_， 視 覚 系の コ ン ト ラ ス ト感 度は

3

サ イ 2） 空 間 周 波 数 分 析モ デル_{を 支 持 す}る精 神物理学 的研究 　 の_詳細 は

Braddick

　et　aL _（1978_）

，

_{市 原} （

1978

_）など 　 を参照されたい

．

3）Fig

．

1

はコ ン ト ラス ト感 度を空 間 周 波 数の関 数と 　 し て表わし た もの で空 間

CSF

と 呼ぼれ る

．

　

CSF

を 　 時 間 周波数の_関数とし て表わすこ とも行な われるが 　 （時 間

CSF

）

，

本 論では空 間

CSF

に _関し ての み検 　 討 する

．

従っ て 以下， 空 間

CSF

を 省 略 し て

CSF

　 と呼ぶ ことにする

．

佐 藤　視 覚 系のパ タ ン処 理 機 能の_発達と その生 理 学 的 基 礎

103

クル ／度 （cycles 　per　degree

，

_{以 下} c_！d と略 す ）前後に おいて最 大と な る

、

こ の ピ

ー

ク に対 応 する空 間 周 波数 を 最 適 周 波 数 （optimal 　 frequency_{＞ と呼}ぶ

．

こ のような ピ

ー

クが存在するこ とか ら CSF 全体の形は逆U 字形と な り

，

視覚系が空 間 周 波数に対して 帯 域 濾 波 器 （band

−

pass　

filter

＞的_特性を持つ こ と を示し てい る

．

コ ン トラ ス ト_感度は， 最 適周波数より高周波数 側では は じめゆっ く り， その後急激に 理論 的最低値である

1．

0

に向っ て低 下し て_行く

．

（コ ン ト ラス トを

1

以 上に あげること は出 来 ない こ とか らコ ン bラス ト感 度の理 論 的 最 低 値は

1

とい うこ とになる

．

）こ の コ _ン ト ラス ト感 度

1

の点が視覚系の 空 間 的分解 能の限 界で あり

，

こ の点の空 間 周 波数が分解 能 視力の推 定 値と な る

．一

方

，

最 適 周 波 数 よりも低い 側 におい て もコ ン トラ ス ト感 度は低 下 する

．

こ の低 周 波 数 域に お け る感 度 低 下は視 覚 系 内 部の細 胞 レベ ル で の側抑 制過程の_{働 き}に よ るもの と考えられて い るの

，

　空 間正 弦波パ _タ ン に時問変調を加え る と

CSF

の 形は か な り変 化 する

．

こ の _{変 化}は次の 4点に要 約で き る

．

ま ず 最 適 周 波 数に おける絶 対感度が低下する

，

そ し て最適 周 波数 自体 も低 下 する

，

ま た_高空間周波数域に おけ る感 度低 下に顕 著 な ものがあり

，

その結果視力推 定値 も 低 下 する

．

つ _まり ， 時 間 変 調周波数を高くし てい くと視覚系 の 空 間 的 分 解 能は悪 化する と 言 うこ と がで ぎる

．一

方

，

低 空 間 周 波 数 域に おける感 度は逆に上 昇 する

．

その ため に

CSF

全体の形 としては空 間 周 波 数に対して右 下がり の 低 域 濾波器 （low

−

pass 丘lter_{） 的 特 性 を}示し

，

静 止 時 の _帯域 濾波器特性ときわ だっ た対 照を 示すようになる

．

　こ の よ う に時 間 周 波 数の効 果は空 間 周 波 数に依 存 す る

．

こ の 空 間 周 波数と時 間周波 数 との 間 の 交 互

f

乍用 （spatio

・

temporahnteraCtiQn

，

_{空 時 交}互作 用 ）は， 視 覚 系のパ タ ン検 出 機 構を考え てい く上 で， と りわ け その生 理 学 的 基 礎を考 えてい く上で， 重要な 手 が りを与えて く れる

．

4） 網 膜 神 経 節

，

外 側 膝 状 体の同心円状の受 容 野を持つ 　 細 胞に空 間 矩 形 波　（白黒 縞パ タ ソ）を on

・

off 提示 　 し た場 合を例と して考え よう

．

もしこ の細 胞が興 奮 　 性の中心野の み を持ち

，

抑 制 性の周 辺 野を持た ない 　 とする と

，

矩 形 波パ タ ン の 白色 部の巾 が 中 心 野の直 　 径と等しく

，

位 置も ぴっ た り重なっ た場 合に その細 　 胞の_{活 動}は最大と な る

．

ま た矩 形波パ タ ンの空 間 周 　 波数を低 くし て白色部の巾が中心野直径よ りも広 く 　 な り， 白色 部が中 心 野か らはみ出した と し て も， 中 　 心 野 が 白色 部に お おわ れて い ることに は変 わ り無 　 く

，

その 細 胞の活 動は最 大レベ ルに保たれる

．

し か 　 し

，

周 辺に抑 制 野がある場 合には

，

白 色 部 が 中 心 野 　 からは み出すと， その分だけ抑 制性の周辺 野 を 刺 激 　 し， 結 果と し て その 細胞の活 動 総量 は 低下 する

，

2

．

CSF _と X

・

Y _{細 胞} 　人 間の コ ン ト ラス ト検 出の機 構 を 生 理 学 的レ ベ ル で理 解し よ う とする場合まず 必 要になるのは

，

人 間の

CSF

に 関 するデ

ー

タ

，

と くに空時交互作用 とい っ た特 徴 的 な 現 象と， 主 と し て ネコ か ら得ら れ てくる細 胞レ ベ ルのデ

ー

タ と を関連づ_けるこ と が可能か どうかを 検 討 する作 業で ある

．

現 在こ の方 向で最 も有力と 思 わ れ る考え方

e

：　CSF に関 する精 神 物 理 学 的デ

ー

タ を

X

細胞

・Y

細 胞とい うネ コ の視 覚 系の比 較 的 末 梢レ ベ ル

，

つ ま り網 膜 神 経 節お よ び外 側 膝 状 体に お い て見 出さ れ る2種の_質的に異 な っ た 細 胞の活 動 と結びつ けて考 えよ う とするもの である

．

　ま ず

，X ・Y

細 胞につ い て 簡 単な説 明 を加えよう

．

Enroth

−Cougell

＆ Robson _（1966）はネコ の網 膜 神 経 節 細 胞の受容野内に お け る空 間 加 重の_線形 性を検 討し た

．

そし て， 神 経 節 細 胞 が 空 間 加重が線形の もの （X 細 胞 ）

と非 線 形の もの （

Y

細胞）に 分類で ぎるこ と を報 告し た5）

．

その_後

，

こ の

X ・Y

細 胞は数年間わす れ られた存 在で あ

っ た が

，

　

Fukada

　

（Fukada

，

1971

）

，

　Levick　

（

Cleland

et　al

．

，1971

_）らの _研究を契機と して脚 光を浴び はじめ， 現在で は視覚系の生 理学 的研 究に おける中 心 的 な話 題の

一

つ _となっ て いるfi）

．

その後，　X

・Y

細胞は神 経 節 レ ベ ル の み で はな く外 側 膝 状 体に も存在し， ま た 両レベ ル 間の 結 合が X

−

X

，

Y

−

Y の排 他 的 な関係に なっ てい るこ と が見 出さ れ

，

視 覚 系 内 部に X系

・

Y 系と も呼べ るサ ブ シ ステムが 存在 する とい う考え方が支配的になっ て来 た

，

しか し

，

こ の並 列 関 係が皮質レ ベ ル でも保た れ てい 5） 空 間 加 重の線 形 性の検 討には ヌ ル ＝ _テス ト （null

・

　 test_{） と}い う方 法が用い られる

．

こ の方 法で は

，

ま 　 ず 位 相 反 転 を繰 り返 す 空 閲 正 弦波パ _{タンを提示し細} 　 胞の 発 火を 記 録 する

．

次い で パ _タ ン の _{空間 的 位 相}

　

（位 置）を ゆ っ く り と変 化させ る

、

もし受 容 野 内の空 　 間加 重が線形であれば 中心

・

周 辺の 興 奮

・

抑 制 過 程 　 が平 衡し， 位相反転に 対し て発火の 無くな る位 置 　 （null

・

_position）がある

．

こ の よう な平 衡 状 態のある 　 細 胞 をX 細胞

，

そ れ以 外が Y細 胞と名づ け られた わ 　 け である

，

その後 他に も多 くの分 類 基 準が発 表 さ れ

　 てい る が， Hochstein ＆

Shapley

（1976a；1976b ＞ 　 は線形 性に よる 分 類 が最も信 頼できる こ と を示し

　 た

．

し か し実際の生理 学 的 研 究におい ては他の数 種

　 の_{基 準}を 並 用 し総 合的に判 断 すること が多く， 線形

　 性 基 準を 用い る研究はむしろ ま れで あ る

．

6）こ の 2 種の細 胞に関し て は

X −

Y の 他に も　

Type

　 I

−ell

（Fukada ，1971），　sustained

−

transient （Cleland 　et　aL

，1971

） 等の_呼称が _ある

，

しか し， 現在で は 　

X ・

Y が最も広 く用い ら れ てい ること か ら， ここ で

　 は

X ・

Y を用い る ことにする

．

これ らの名 称

・

分 類

　法に関 する技 術 的 な詳 細は Rowe ＆ Stone （1977）_，

104 基 礎 心 理 学 研 究 第 1 巻 第 2号 るの か_， X

・

Y 系の_情報がい かに し て統 合されてい _くの か と いっ た 問 題は

，

未だ 解明さ れ て い な い （

Lennie，

1980

を参照）

．

　

X ・Y

細 胞1こは線 形 性 以 外に も多くの 特徴的な属性が あ り， 簡潔かつ 明 確 な 定義づけは きわめ て難し い

．

しか し， CSF との関 連で考 え る場 合には

，

両 細 胞の空 間

・

時 間 周 波数特 性の_質的 な 差に着 目する ことが多い

，

つ ま り 細 胞レベ ル で の

CSF

に注 目する わ けである

．

　

X ・

y

_{細 胞} の間の こ うし た側 面での_質的な差は次の三点に要 約 する こ とが できる

．

第

一

に，

X

細 胞は空 間的な分解能がす ぐ れてい る， つ ま り高い空 間 周 波 数 まで応 答 す るこ とがで きる が

，

時 間 周 波 数に対 する応 答 特 性はあ ま りよくない

．

第二 に

，

Y 細 胞は X細 胞に比べ て空 間 的な分解 能で は_劣 るが

，

より高い時 間 周 波 数 まで応 答 することがで きる

．

最 後に

，

X 細 胞の空 間 周 波 数 特 性

，

つ ま り細 胞 レベ ルでの

CSF

はピ

ー

クを持っ た逆 U 字形の帯 域濾波器的特 性を 示 す が

，Y

細 胞で はこれが 右 下 が りに

一

様に感度の低 下 す る（従っ て特に ピ

ー

クは ない）低 域 濾 波器的特性を 示す

．

　 こ の ことか ら明 らかなように

，

X 細 胞は時 間 周 波 数の 低い_場合の人 間の

CSF ，

ま た Y 細 胞の特 性は時 間 周 波 数の_高い場合の_人間の

CSF

と類似してい る

．

こ の _事実 に基づい て時 間 周波数の低い時の

CSF

は

，

　

X

_{細 胞 系}に

，

また時 間 周 波 数の高い時の CSF はY 細 胞に よっ て媒介 されて い る とい う考え方が提 出さ れて来た （例えぽ Tol

−

hurst，1973

＞

．

　こ の考え方をこ こ で は “X

・

Y モ デル” と呼ぶことに しよう

．

こ の

X ・

Y モ デル は前に述べ _{た 空} 時 交 互 作 用

，

つ _{ま り時 間 変 調 周 波 数 を 高 くすると 高 空 間} 周波数域で の感 度が低 下し

，

低 空 間 周 波数域で は逆に感 度が上 昇 す る とい う現 象 をかな り良 く説 明で きる

．

　まず

X

細 胞のほ う が

Y

細 胞よ り も空間 的 分解 能に優れ てい る， つ ま り高空間周波数域で は

X

細胞のほ うが コ ン ト ラス ト感度が高い

．

このこと か ら， 時間周波 数を高く して い っ て コ ン ト ラス ト検 出の媒 介の主体が

X

細胞系か ら

Y

細胞系へ _と移_{る と} ， 視覚系 全 体と しての高空間周波 数 域で の コ ン ト ラス ト感 度 が 低 下し

，

空 間 的 分 解 能 も悪 化する

．一

方

，

低 空 間 周 波 数 域ではY 細 胞のほ うが感 度 が高い こと から， 時間周波数を高め る こ とに よっ て

X

系 か ら

Y

系へ 媒介の 主 体 が 移る と

．

高 域の 場 合と は逆に 視 覚系全体と しての コ ン トラ ス ト_感度も上昇する とい う わ けで ある

．

　こ の

X ・Y

モデルは なかなか説 得 力のある議論で はあ る が

，

二つ の弱点を持つ

．

第

一

は_{人 間}と ネコ との間の種 間 差の問 題であ り

，

第二 は生 理 学 的 レ ベ ル と精 神 物 理 学 的レ ベ ル _{を 単}にデ

ー

タの_見かけ上の_並行関_係のみ か ら結 びつ けて考 えて よ い の か とい うレ ベ ル _差の問 題である

．

　まず 種 間 差の_{問 題}で ある が， 今の ところはあ ま り問題 で はない よ うに思われる

．

精神物理 学 的レ ベル で は

，

行 動 的に測 定さ れた ネコ のCSF は人 間のもの と定 性 的に は非 常に類 似 な もの である （例 えば Blake　et　al

．

_， 1974_）

．

また空 時 交互作用 も行 動 的に検 討 されて おり

，

結 果はや は り人 間 と 非 常に よ く 似て い る

，

（Blake ＆ Camissa

，

1977）

．

つ _{ま り}

，

_{同じ精神物理 学 的} レ ベ ル 上で ネコ のデ

ー

_{タ と人間}の デ

ー

タ の _間に_高い_{相似 関係}が成 立し て いる わ けである

，

次に， 生 理 学 的 レ ベ ル に おいても，

X ・

Y

細 胞に関しては並 行 関 係が成 立 する ようである

，

現 在の とこ ろ， サ ル の視 覚 系に もネコ と類 似の X

・

Y 細胞が 存 在 する とい うの が ほ ぼ 定 説 となっ て いる　 （例 えば

Dreher

　et　aL

，1976

_）

．

し たがっ て現状で は

，

種間差は ネコ に おける生 理 学 的 知 見を人 間の精 神 物 理 学 的デ

ー

タ と結びつけ て考え るこ と を積極的に さ ま たげる根拠に は な ら ない と結 論で き る だ ろ う

，

しか し ネコ _とサ ル （人 間 も含め て）の問の _{系 統 発 生}上のへ だ た り_， ま た_両者の視 覚系の構造上のへ だた り等を考え た場 合以上の程度の根 拠で は依 然 危 険な賭である わ け で

，

ネコ の 視 覚 系 が 人 間 の視 覚 系の動 物モ デル _として妥 当 な もの であるか否かと い う問 題は常に注 意 深 く検 討しなお し て いな くて は いけ ない問 題で あろう7）

．

　 次に生 理 学 的

・

精 神 物 理 学 的 両レ ベ ル _間の レ ベ ル_差の 聞 題 を 考 えて み よ う

．

CSF に関 する X

・

Y モ デル は

，

Barlow _（1972_）の 言 う とこ ろ の　“ 最 高 感 度 細 胞 原 理” （the　mQst 　sensitive 　neuron 　principle）の パ タ ン検 出 事 態へ の 適用 と 言 うこと が で き よ う

．

’

丶

最 高 感 度 細 胞 原 理「t とは， ある刺 激に対 する精神物理学 的な閾はそのシ ス テ ム _内で その刺激に対し て最 も感 度の高い細 胞の感 度 に_支配さ れ る， 従っ て 刺 激パ ラメ タ

ー

閾 値 間の 関 数はそ のシ ス テ ム内の個々の細 胞の感 度 曲線の包 絡 線と して考 え ら れ る とい う ものである

．CSF

に即 して_語る な らば， 時間 周波数の_低い _場合には全体的に見て

X

細 胞のほ うが

Y

細胞よ りも空間パ タン に対する感度が高い ， 従っ て CSF は個々の X細 胞の感度 曲 線の包 絡線と なる

．一

方

，

時間周波数の高い場合に は，

Y

細胞のほ うが高感度と な り

，CSF

は

Y

_細胞群の感度に よっ て規定さ れる ように な る とい うわ け で あ る

．

　こ の生理

・

心理 結 合仮説を最も直接 的に_検討す る た め には

，X

細 胞のみ

，

ま た は

Y

細 胞のみ か ら成る視 覚 系を 作 り出し

，

その場 合の

CSF

が どの よ うな もの に な る か を調べ る こ と で あろ う

．

Blake ＆_Di　

Gianfilippo

（

1980

）は

X

細胞， ま たは Y 細 胞を選 択 的に取 り除いた 7）Blake （1979）は人 間とネ コ の視 覚 系を比較し

，

両者 　 の並 行 関 係 を 認め る立 場か ら詳しく論 じてい る

，

佐藤 ：視 覚 系の パタ ン_{処 理}機能の発達と その生 理 学 的 基 礎

105

　 　 　 50 　 　 10 　 　 5 　 　 1 ＞ ヒ ≧ ト

一

の Z ］ の ト の く 匡 ト ZOO

〆

丶

』

O

．

Z5　　 　0

、

5　　 　　1

．

0　　 　　2

，

0　　　 　4

，

0 　 　 　 SPA 丁

IAL

　

FREQUENCY

　

O

／

D

　　　 Fig

．

2a

．

　 X _{細 胞}のみ を持つ ネコ の CSF 極 端 な視力の低 下が認め られる

．

自矢 印は正 常 なネコ の 視力

．

ま た空 時 交彑作 用が

．

全 く見 られ ない

．

　 　 　 （Blake ＆ Di　Gianfilippo

，

1980_）

i

総

丶

8

　 　 　 　 AM 　 　 　 1　 　亠

＿

＿

＿＿

_」

＿＿■

＿

_」

＿＿繭＿

_」

幽脚

剛

　 　 　 e

．

a5 　　 0

．

5　　 　　LO　 　　zo 　　 　 Fig

．

2b

．

　 Y _{細 胞}の み を持つ ネ コ の CSF 高 空 間 周 波 数の み で

，

時 間 周 波 数が低い場 合に コ ン トラ ス ト感度が著し く低 下する

．

　　 　　　（Blake ＆

Di

　

Gian

正iiippo

，1980

_）

ネコ _{を 用}い て_行動的 CSF を 測 定し

，

　CSF に関して

“

_最 高感度細 胞 原理” _{が成 り 立} つ こと を 示 してい る

．X

細 胞のみ を持つ ネコ （暗 中飼 育_{に よ}っ て

Y

細胞 系の機能を 選 択 的に低 下させ る）の場合に は， 空時 交互作用 が完全 に_消失 する

．

つ ま り時問周波数を高め てい く と

CSF

の 形態に は変 化が な く

，

一

様な感 度 低 下 が 生じ る （

Fig．2a

）

．

ま た

，Y

細 胞のみを持つ ネコ _{（網 膜 中心部を破 壊 す}る こ とに よっ て

X

細 胞を選択的に破 壊 する）の場 合

，

最も劇 的 な変化は時間周波数の低い_時に空間的 分 解 能 が 大巾に

低 下 する こ とで ある　（Fi9

・

　2b_）

・

Barkley _＆

SPrague

（

1979

）も皮質

17

野を破壊し

X

系か らの入力を除いた ネコ に関し て ほぼ 同様の結 果を報 告し てい るS ）

_．

　こ の よ うに Blake ＆ Di　GianfilipPo（

1980

_）のデ

ー

タは

，

完 全 な もの とは言 え ない もの の

，

入 間の

CSF

に 関 する

X ・Y

モデルがお おす じに お い て妥 当 な もの であ るこ と を 示唆してい る と言え よ う

．

　 次に

，

この

X ・Y

モ デル _{が 人 間}の CSF の発 達 を 説 明 するもの として適 用 可 能であるか

，

ま た逆に人 間の

CSF

発 達の デ

ー

タ とネ コ の細 胞レ ベ ル で の発 達に関 する デ

ー

タ をつ _きあわ せ て い_くこ と に よっ て人 間に おけるX

・

Y 細 胞系の_発達過程 を推察してい くことが 可 能で あるか と い っ た 問 題を検 討して行きたい

．

まず次節では， これま で発 表 されてい る人 間の

CSF

_{発 達}に関するデ

ー

タ を概 観して みたい

，

3

．

_{乳 児}に おける

CSF

の発 達 　乳 児における

CSF

の発達 研究は用い ら れ る手 法に よ っ て大 ぎ く2つ に分 ける こ と がで きる

．

第

一

の 手法は行 動 的なもので選 好 注 視 （preferential　looking

，

_{以 下} PL と略 す ）と呼ばれるもの であ り

，

第二 の手 法は_電気生 理学 的なもの で頭 皮上か ら記 録し た 視 覚 誘 発 電 位 （visua11y evoked 　potentials

，

_{以 下} VEP と略 す）を用い る もので あ る9 ）

．

PL 法とは

一

言で述べ れば

，

パタ ン野と

，

平 均 輝 度をパ タン野と等しくし た

一

様 な 非パ タ ン野と を 並べ て 同時に提 示し

，

パ タン野

・

非パ _{タ ン野 間の弁 別が成 立し} て い る か どうか を乳 児の注視反 応を利用して調べ _るもの である

．

こ のPL 法は さ らに 2つ の タ イプ に分け ら れ る

．

Banks ＆ Salapatek _（

1976

_，

1978

_）は刺 激の対 提 示後 最初の注 視 方 向を乎がか り として 用い る方法を使っ てい る

．

他の PL 法に よ る CSF 研 究はすべ てケ ン ブ リッ ジ 大 学の

Atkins

。n らの グル

ー

プ （

Atkinson

　et　al

．

，

1974_；

Atkinson

　et　aL

，

1977a；1977b）に よ るものだ が

，

彼女 らは　Teller （1973； 1979）に よっ て開 発さ れ た強制 選 択

PL

法と呼 ばれ る方 法を

一

貫し て用いてい る

．

　

一

方 VEP 法 に よ る 研 究 は すべ て定 常 （steady 　state ）

VEP を 用い たもの で ある

．

ま た後 述する

Pirchio

らの 研 究を除く他の研 究 （

Atkinson

　et　aL ，

1979

；

Harris

et　al

．

，1976

_）はすべ て

Campbell

＆

Maffei

（1970）に よっ て開発さ れ た方法に従っ て い る

．

こ の方 法で は

，

ま ず各 空 間周波数ごとに い くつか の コ ソ ト ラス ト値 を 用い て コ ン ト ラス ト対VEP 振 幅の関 係を求め ， 次にその関 係 を 外挿し て振 幅ゼ 卩 に 対 応 する コ ン _トラス ト を計 算 し

，

それを コ ン トラス ト閾とする方法である

．

し か し 8）サ ルの場合ほ とん どすべ ての外側膝状 体 細 胞は皮質 　 17野に投 射 する。 ネコ の場 合

X

細 胞はすべ て

17

野に 　 投射する が

Y

細 胞は

17・

18・

19

野に投 射 する（Lennie

，

　 1980　参 照 ）

．

9

）これ らの方 法は視 力発 達の 研 究に用い ら れ るもの と 　 同様の もの で あ る

．

技術 的な詳 細は Dobson ＆

　

Teller

（

1978

）

，

　

Atkinson

_＆

Braddick

_（

1981

_）な

106

基 礎 心 理 学 研 究 第 1巻 第 2号

Pirchio

　et　al． （

1978

）は上記の本格的方 法で は な く

，

若 干 簡 略 化し た手法 を 用い て お り， デ

ー

タの細 部に関し ては信 頼 性に欠 ける可 能 性がある

，

彼 らの用いた方法は まず1つ の空 間 周 波 数に お い て Atkinsen ら と同じ方 法で コ ン ト ラス ト閾を求め た後に

一

定の コ _ン ト ラス トで 各 空 間 周 波 数に おける

VEP

波を記 録し， その

一

定の コ ン ト ラス ト値に対 する

VEP

波の振 幅の相対値を も とに 各空間周 波数におけるコ ン ト ラス F_閾を推 定 する とい う ものである

，

　

PL

法に よ る結果と

VEP

法に よ る結果は， 生後の早 い 時 期に 関し て は か な り良 く

一

致 する

．

こ の時 期の

CSF

_発達に関し て最 も重 要 とお もわれる事は

，

生後 1ケ 月から

2

ケ

B

の期 間に発 達 上の不 連 続 が 認め られる とい う点で ある

．

Atkinson　et　al

．

_（1979_）ヵ：_{そ れ ま}で の彼 女 ら自身に よ る研究結果を要約し た 図 （Fig

・

3）に もその不 連 続は

，

はっ き り と表われてい る

．

こ の図に含ま れ てい る

CSF

は すべ て生 後

2

ケ月以 前のもの であり

，

方 法 的 に は PL 法 （b

，

　f

，

9_{） と}VEP _{法 （}a_，　c_，　d_，　e_{）に よ るも}の が混 在してい る

．

まず 生後約

1

ケ月までの デ

ー

タ （a

〜

d）に共 通に見 られる特 徴 を 調ぺ て み よ う

，

こ の グル

ー

プ_{は出生 直 後 （数 日以 内 ）}の新 生 児の

VEP

法に よ るデ

ー

_{タ か ら生 後 5週に お ける}

_PL

_{法に よ るデ}

ー

タまでが含 〉 ト

一

〉

一

ト

一

の Z 凵 の 　 ← の ｛ 匡 ト ZOO

10

5 2

o

．

1

O。

51

2

SPA

丁IAL 　FREOUENCY 

C

／

D5

　　

Fig．

3

，

乳 児 （生後 2 ケ月 まで_）の

CSF

の_発達 実 線はすべ て VEP 法

，

破 線はすべ て PL 法に よ るデ

ー

タ であるこ と を示 す

．

a

_，

　

VEP

法に よ る新生 児の平均値 （

N

＝

97

）_；

b，PL

法に ょ る 5週_児の平_均値（N

＝

9）；c

，

被 験 者 NB の生 後3週に おける VEP デ

ー

タ ；d

，

被 験 者 DP の生後 3週に おける

VEP

デ

ー

タ ； e

，

被 験 者 NB の 生後

7

週に おける

VEP

デ

ー

タ ；f

，

　PL 法_{に よ る}

8

_{週 児} の平均値 （

N

＝

9，3Hz

）_；

9，

被験者

NB

_{の生 後}

9

_週にお ける

PL

法デ

ー

タ _（

10

　

Hz

_）

．

時_{間 変 調 周 波 数}は特 記 ある 場 合を除き

PL

法は

311z

；

VEP

法は 10　Hz で ある

．

　　 　　　 　（

Atkinson

　et　aL

，1979

よ り） ま れる

．

第

一

に 目につ _く点は

，

_{低 空 間 周 波 数 域 （}o

．

5c _／

d

以 下）で の コ ン ト ラス ト_{感 度}の_多少の _{発達は見 られるも} の の

，

空 間 的 分 解 能 （視 力）は生後約

1

ケ月 間ほ と んど発 達を 示 さない

．

こ の デ

ー

タ に見る限 り新 生 児か ら5週 児まで の視 力 推 定 値はすべ て LOc ／d 付 近に集 中して い る

．

第ご に特 徴 的 なこ とは生後約

1

ケ月まで の乳 児の CSF _{は空間周波数}の _低い _側に おける コ ン ト ラス ト感 度 の低 下が ほ と ん ど ない こと である

．

わずかに生 後 第5週 におい てその徴候を示し はじめ る

．

　生後約

2

ケ月に な る と，

1

ケ月まで の値と比べ て コ ン トラス ト感度に関し ても

，

ま た視 力 推 定 値に関し ても2 倍以 上の _{急激 な 発 達}を 示 し て い る

．

ま た Fig

．

3f に端 的 に見 られる ように生 後

2

ケ月で はかな りは っ き りとし た 低 域での_感度低 下が認め られ

CSF

が成 人の もの の よう な逆U 字 形になっ てい る

．

そ れ と 同時に

，

Fig

・

3f （

3

　

Hz

の時 間 変 調 ） とF孟₉

．

39 （10Hz の_{時間 変}調）を比べ _て み ると 明 らかなよ うに

，

生後 2ケ 月においては成 人の場 合と同 様の空 時 交互作用が存 在 する

，

　生後

1

ケ_月と3ケ月の乳 児 を 用い て PL 法｝こよる

CSF

測 定 を 行っ た

Banks

＆

Salapatek

（

1978

） も

Atkin・

son _{ら のデ}

ー

_{タ に見ら れ るもの と同 様 な 質 的 差 異 を}

1

_ケ 月 児と3ケ月 児の 間に_見出し て い る

．

ま た Atkinson et　al

・

（1977a）は低域での_感度低下の_発達を生後

1

ケ月

・

2

ケ月

・3

ケ月の乳児を対象に詳し く検討し て い るが

，

こ の 研 究に おい ても

1

ケ_{月 児}に お い て は低 域で の感 度 低 下を示 す証拠は全 く無いが， 2ケ月

・

3ケ月に お い て は そ れがは っ きり と存在する こと が認め ら れ た

．

　以 上 見て来た よ う なこと か ら， 生後

1

ケ月 目か ら2ケ 月 目ま での 間に視覚系の_発達の上で大 きな 質 的 な 変 化が あるとい うことはほぼ まちがい の無い ところ であろ う

．

と りわけ，

2

ケ月 以 降に おける低 空 間 周 波 数 域で の感度 低 下の 出 現は注目 に値 する

，

な ぜ な らこれは視 覚 系内 部 での側抑制プロ セ ス の発達を 示唆する からで ある （脚 注 4参 照 ）

．

ネコ にお け る細 胞レベ _{ルでの発達のデ}

ー

_タ〔次 節 参 照 ）を参 考にする_恨り， こ の 側抑制の発達はまず網 膜 神 経 節レベ ルで

，

次いで外 側 膝 状 体レ ベ ル で起こる も の と推定さ れる

．

　

2

ケ月目以降も，

6

ケ月 目位 ま でのあいだ視 覚 系は か な り急速な発達を続ける

．Fig．4

に示 し た Pirchio　et al

．

_（1978）の

VEP

_法に よっ て測 定され た CSF の発 達 デ

ー

タはこ の間の_発達を はっ ぎり と見せ てくれる

．

た だ し

，

前に も述ぺ _たように こ の

Pirchio

らの実 験は_簡略 化 さ れ た方 法でコ ン トラス ト閾を求め てい るの で少々 _{注 意} が必 要であろう

．

特に低 域で の感 度 低 下の深さ， 視力推 定 値な ど が過 大に示さ れてい る可能 性が あ る

．

佐藤 ：視 覚 系のパ タ ン _{処 理}機 能の発達 と その坐 理 学 的 基 礎 107 〉 卜

「

〉

一

ト

一

の Z 国 の ト の 《 匡 ト ZOO 50 2010 5 2 102 　 　 05　 　 1　 　 25 　 　10　 　20　30

　 　　

SPATIAL

　FREQUENCY 　　O／

D

Fig

．

4

．

2ケ月 以 降の CSF の発 達 （

pirchio

　et　al

．

，

1978

よ り改 変 ） 　2ケ月 以 降の時 期に関して は PL 法に よっ て求めた視 力 発 達の デ

ー

タ と

VEP

法に よ るもの との間に大 き な不

一

_{致 が ある とい う重 大な問題があるのだが}

_，

_{こ の問 題は} 再 終 節で論 じること と して次節で は ネコ の視 覚 系に おけ る

X

細 胞 系と

Y

細 胞 系の 発 達 を 検 討してみ たい

．

4

．

X

・

Y 細 胞の発 達 　

X ・Y

細 胞の発 達に関 する研 究はい ま だあま り豊 富と は 言えないが， ここで は現 在入手叮能な もの に つ い て X

・

Y細 胞 系の発 達の順 序お よびそ れ ぞ れの空 間パ _{タ ン} 処 理 能 力の発 達の 二 点 を重 点に検 討してみ たい

、

　まず 網 膜 神 経 節 細 胞に 関 する デ

ー

タ を見て み よう

．

Rusoff

＆

Dubin

_（

1977

_）は生後

3

週から

7

週のネコ の 神 経 節 細 胞を X

・

Y に分 類 すること を試みた

．

彼らの_報 告に よ る と， 生後 第 3週で は X

・

Y へ の分 類は ほ とん ど 不 可能である が

，

第

4

週に入 る と

一

部の細 胞に 関し て そ れが可 能と なっ て くる

．

第 5週に なる と大 半が分 類 可 能 となる が， こ の 時 期に

Y

細 胞よりも

X

細 胞の ほ うがよ り 多 く観 察されて い る

，

これは

，

彼 らの研 究 が 網 膜 中心部 （area 　centralis _）の_{外 側}で_行な わ れてい る事と考え合わ せ る な らぽX細 胞の発 達がY 細 胞の発 達に先 行 するこ と を 示 唆して い る と考 えて よ いだ ろう

、

成 体に おけるX細 胞の 分 布は 網 膜 中心部 内に 集 中し て お り（Fukuda ＆

Stone，1974

）ま た網膜 細 胞の解 剖_{学 的 発 達}は まず 中 心 部 の発達か ら始ま る と 言 わ れ る （

Donovan ，1966

）

．

　 Rusoff らは受 容 野 中心 部

・

周 辺 部の 発達過 程 も 検 討 して いる

．

生 後3週に お い て は受 容 野 中 心は非 常に大 き い のだ が

，

その後 第4週に かけて急 速に発 達 （縮 小 ）し

，

X ・Y

細胞と も に第

4

週の_終り に は成体の _受容野に匹敵 する大 ぎさに な るもの も観 察さ れ るに至 る

．

その後

，

発 達 速 度は鈍 化を示 すが第

7

週で受 容 野 面 積の分布は成 体 の もの に かな り近い もの と な る

，

また受容 野 中 心の 大 き さに関し ては， 第

4

週 以 降， 分布に重 な りはあるもの の

一

_{般 的に はX細 胞はY細 胞よ りも小 さな 受 容 野 中 心 部 を} 持つ _とい う成 体 同 様の関 係が_観察さ れる

．

　

一

方

，

受 容 野 周 辺 部の発 達は 中心部に比べ かな り ゆっ く りし たもの である

，

生 後3週か ら4週に か けては受 容 野周 辺部が機能し て いない細 胞が大 部 分で あ り

，

た とえ 機 能し てい る場 合に も面積は極端に大 ぎい

，

その_後周 辺 部の機 能し てい る細 胞の比 率は向上 し， 周 辺部の大きさ も縮 少 傾向を示 す が， 7週に お い て も その面 積は成体 の もの に比べ _{は る か に 大 きい}

，

こ_れは中心部の面 積が

7

週で成体の もの に ほぼ匹敵することと対照 的である

，

Hamasaki ＆

Flynn

（

1977

）お よ び

Hamasaki

＆

Sutija

（1979）も受 容 野 構 造の発 達 過 程に関しては

，

以上のべ _た Rusoff _らの 結 果と ほぼ 同 様の 報 告を し てい る

，

　 次に外 側 膝 状 体 細 胞 を 考 えてみ よ う

，

Daniels　et　al

，

，

（1978）は生 後 6日か ら40日まで のネコ _{を 用}い て外 側 膝 状 体の X

・

Y_{細 胞}の発 達 過程 を検 剖し て い る

．

彼らに よれ ば 生後

3

週 以前では

X ・Y

細 胞へ の _{分 類}はきわめ て困 難 である が

，

こ の時 期に お い て分類可能な もの の_大半はX 細 胞だっ た

．

その後も

，

受 容 野中心 部 面 積の縮 少_， 周 辺 離の機 能 発 現 などの生 理 学 的 発 達はすべ てX 細 胞に現わ れ

，

次い でY細 胞に 出 現 する

．

つ ま_り

，Danie

］s らの外 側 膝 状 体に おける研 究 もX細 胞の発 達が先 行 する ことを 示唆してい る

．

　

X

細胞 は第

4

週の後 半ま での 時

mete

か な り急 速な発 達 を 示 し，成 体におけるもの に近い機能を 示すようになる

．

受 容野中心部の面 積の縮少

．

周辺部の_抑制機能の 出現

，

光 刺 激

・

電 気 刺 激へ の反 応 潜 時の短 縮 など がこ の時 期に認 め られる

，

ま たこ の時 期は視 神 経の ミエ リン 化の完 了 す る時 期と ほぼ

一

致 する

．

Y細 胞で は5

−

6週におい て上 記の X 細_胞と同 様の_{発 達}が_認め ら れ るが_，

6

週の_終りに おい ても 細 胞の成 熟 度は X 細 胞に 比べ て は る か に低い

．

また，

Danlels

らは外側膝状 体 細 胞と そ れに 入力を送る 視 神 経 末 端 （神 経節細胞）の両者か らの同時記 録を行な い

，

網 膜 神 経 節 細 胞の発 達は外 側 膝 状 体 細 胞の発 達より も相 当程度 先 行 する と結 論し た

，

　以上見て来た研 究 結 果を総 合 する と

，

ネコ に おい ては X細 胞系は生後

4

週前 後に急 激な発 達を とげ主要な 生 理 学 的機能が 出 そ ろ う が，

Y

細 胞 系で は そ れが 少 くと も

1

週 間は遅れ る

．

ま たその_後もか な りの期 間にわ たっ て Y 細 胞系の成 熟はX細 胞 系よ りも 遅れる と考える こと がで きそ うで ある

．

しか し

，

これ らの細 胞レ ベ ル で の発達研 究は精神物理学 的レ ベ ル で の発達デ

ー

タ との 関 係， また

X ・Y

細胞系の 視 覚 系 内に お け る役 割な ど に関して直 接

108

基 礎 心 理 学 研 究 第

t

巻 第

2

号 役に立つ _{情 報}を_{もた ら}して くれるとは言い難い

．

受 容 野 構造を詳細に調べ る とい うの で は な く

，

精神 物 理 学 的 研 究に用い られるもの と同様の_刺激パ タンを 用いた細 胞レ ベ ル で の研 究は こ うし た点に関し て有益iな情 報を提 供し て くれる

．

その代 表 的 な ものとし て Ikeda ＆ Tremain （

1978

）を あ げることがで き る

，

彼 女 らは中 心 視 野 部に対 応する部位に ある外 側 膝 状 体X細 胞の空 間正弦波パ タ ン に対 する応 答 特 性 （細 胞レベ ル で の CSF ） を

，

生後 3

−

_16週のネコ を 用い て研 究し

，

X細 胞の空 間パ タン分 解 能の発 達と行 動 的に 測定さ れ た視力の _発達との間に密 接 な関 係のある こと を示し た

．

彼 女らのデ

ー

タを見る と， 細 胞レベルでの

CSF

の_最適周波数

，

空間周波数処理能 力の上 隈 （細 胞視力）がこ の期 間内に急 速に発 達し

，

16週 で_{成 体}の _{水 準}に 達 するこ_とが わ か る （Fig

，

5）

．

こ の

16

〉 ト

一

〉

一

卜

一

の Z 田 切 　 山 》

一

← 《 」 凵 匿

ao

し

5

A

×

・ b 丶

1．

0

　 　 ’ 　 　 ’

O．

5

’ 〆

一

丶 ’_＼ 　 　 、 　 　 　 s 　 　 　 L 　 　 　 、 　 　 　 　 s 　 　 　 　 N 　 　 　 　 、 　 　 　 、 　 　 　 s 　 　 　 、 　 　 　 1

2

　

3

　

4

1

　 2　

3

　 4

　　　

SPATIAL

　

FREQUENGY

　　O

／

D

Fig．5・

外 側 膝 状 体

X

細胞の

CSF

_{発 達}

A

（○

，3

_週； ●

，5

週）；

B

_（○

_，7

週 ； 騨

，

IO

_{週）破 線}は

16

週 で ほぼ 成体の_{水 準}に_達し てい る

，

　 　 　 （lkeda ＆ Tremain

，

1978 より） 辷 三 〇 く 辺 ≧ ト く 」

瞿

罷

1

4020

　　　　　　　　　．

〆

 

ノ

’

　

　

　

　

A

． ’：／

　　

4

ゲ

〆

ア

゜

246810121416

　　 　　　 　　　 　　 AGE 　（WEEKS ） 　　 　　　 　　

Fig．6．

ネコ の_視力発達 ネコ の 外 側 膝 状 体 X 細 胞の 細 胞 視力　 （■

，

Ikeda ＆ Tremain

，

　1978_{）；行 動 的}視_ヵ （

…，

　Mitchell　et　al

．

，

1976_）

，

VEP

視 力 （

一・

一，

Freeman ＆ Marg

，

1975_{）を 正 規化し}て 示 してある

．

_発達期 間

，

速 度がほぼ同

一

と なる

．

　 　 　 （

Ikeda

　＆　Tremain

，1978

よ り） 週 とい う期 間は重 要である

．

とい うの はネコ _{の行 動 的 視} 力　（Mitchell　 et　 al

．

， 1976

_）

，

　 VEP _法に よ る _視力 （Freeman ＆ Margl　

1975

_）の発_{達 も生}後_約

16

_週で完了 するこ とが知 ら れてい る か らで ある （Fig

．

6）

，

こ の結 果に基づいて

Ikeda

ら は ネコ の 視力発達は

X

細胞系の 空 間 的 分 解 能の発 達に よっ て規 定される と結 論し た

．

こ の結 論は ま た 視 覚系の空 間 的 分解能の上限近 辺における パタ ン の 検 出が X 細 胞 系に よっ て 媒 介されて い る こ と を 主張する ものであり， 第二節で 論じ た 人 間の

CSF

に 関す る

X ・Y

モ デル の 述べ る とこ ろ とも

一

致 する

．

　

Ikeda

らの細 胞レベ _ルでの

CSF

に関 する発 達デ

ー

タ は も う

一

つ _{興 味 深}い事 実を 示し て くれ る

．

P

”

ig．

6を見る と低空 間 周波数域で の_感度 低下は 3週ではまっ たく認め ら れず

，

5週でわずか ながらその_微候を 示し は じめ

，

7 週で 明確な もの と な る

．

こ の時 期 は 網 膜 神 経 節 細 胞 （

Rusoff

＆

Dubin

，

1977

）お よ び外 側膝 状 体 細 胞 （Daniels

et　aL

，

1978_）における受 容 野 周 辺 部の抑 制 機構の発達 時 期と良い

一

致を 示す

．

従っ て ネ コ の行 動 的 CSF で も 同 じ傾向が示し得る な らば　（残 念な が ら ネ コ の 行 動 的 CSF の発 達デ

ー

タ は皆 無で ある が）， 行 動 的

CSF

に お ける低 域の_{感度低下と細胞}レ ベ ル での _側抑制との _関係を 説得力を持っ て示し得ること に な る

．

さ ら に はネコ での 生後 4週前 後が人間で の生後 1

〜

2 ケ月の時 期に相 当 す ると考え る良い根 拠に もなる と考え られる

，

ネコ の行 動 的

CSF

に関する研 究の進 展 が待た れ る

．

ま た， ネコ に お い て は

，

この_{生 後}

4

週前 後とい う時期 が 視覚 系の可塑 性に関 する臨 界期 （critical 　_periQd）の始期に

一

_致し， 行動的

・

生理的視力 が 成体の 水準に達する

16

週とい う 時 期が臨 界 期の終 期と

一

致 すること が

Ikeda

ら

，

ま た Freeman ＆ Marg _（

1975

_）に よっ て指 摘されてい る が， はなはだ興 味 深い_事実である

．

5・

人間の視 覚 系の 発達と そ の生 理 学 的基礎 　最後に

，

人 間の 視 覚 系の発 達に お け るい くつか の 間題 を生理学 的レベ ル で説 明する可能性を特に X

・

Y 細胞の 発 達と関連づ け て検討し て み たい

．

　はじめ に生後

1 −

2ケ月の時 期に存 在 する CSF 発 達 に おける不 連 続の問 題 を 検 討し てみ よう

．

こ の問 題に は 2つ の 考え方が_可能で ある

．

第

一

は この 不連続を中脳 （上丘） 視覚系から主視覚系 （外側膝状体

一

皮質視覚領 系 ）へ _{視 覚 機 能}の媒 介主体が移行すること に よっ て説明 し よ うとする もの である

，

こ の_時期に_観察さ れ る 不連 続 性は第三節で論じ た

CSF

に関 するもの以外に も数多く 存在し， こ う し た 不連続を乳児の皮質視覚領が 生後約

2

ケ月 間は機能し ない とい う仮 説で説 明し ようとい うこ と

佐藤 ：_{視 覚}系の パ タン 処_理機能の発 達と その生理学的基礎

109

がこれ までに も試み ら れて来た（例 え ば Bronso11， 1974；

SalaPatek

，1975

）

．

確か に 2ケ月 以前の乳 児の視 覚 行 動 は皮 質 を 破壊 さ れた動 物の行 動に よく似て い る し

，

2

ケ 月 以 前の乳 児の視 覚 行 動は こ の仮 説ICよっ て か な り よ く 説 明さ れ る よ うに見え る

．

しか し な が ら， 2ケ月以前に お い て も 主視覚系が機能し て い ること を 示す証拠が その 後い _くつ か見出さ れ てい る

，

　

IIarter

　et　al

．

（

1977

）は 生後

1

ケ月 以内の時期に チェ ッ カ

ー

ボ

ー

ド＝ パ タ ン に対 する過渡性 （transient _）VEP 波の初 期 成 分の振 幅がパ _タ ン の細か さに依 存 する ことを 報 告 してい る が， こ の

VEP

初 期 成 分は皮 質 視 覚 領 （17

・

18野）起 源の もの と考え られてい る （

Rose

＆

Lindsley，

1968

；

Jeferreys

＆

Axford，1972

_）

．

ま た， 出生直後か な り早い _時期におい て も 色 （波長）の_弁別 （Werner ＆ Siqueland

，

1978）や図 形の弁 別 （Milewski

，

1976）が成 立し てい るこ とを 示す 結 果 も報 告されて いる

，

色

・

図形 の弁 別 とい っ た機 能は 中脳 （上丘）系よ りも主 視 覚 系に よっ て媒 介 されて いると考 えるほ うが妥 当であろ う

．

ま た

，

Rakic （1976

，

1977）の サル の 視 覚 系に関 する解 剖 学的研 究の_結果は外側膝状 体か ら皮質へ の_投射が出 生 時 まで に相 当 程 度 発 達 をして い るこ とを示し てい る

．

以上 の よ う な事 実を総 合 する と生後

1

ケ月の_時点で主視覚系 は かな りの_{程 度 機能し て}い ると考 えるのが妥 当 なように 思わ れ る

，

　 第二 の _{考 え 方}は CSF の _{発 達}に おける不 連 続 性 を 主 視 覚 系 内 部の問 題 として捉 える考 え方であ り

，

生 後1ケ月 以 前か ら 主視覚系が機能してい る と考え ら れ る 以 上こち らのほうが より妥 当 な もの の ように思われる

．

こ の場 合

，

こ こ で の文 脈に お い て は

，CSF

発 達に おける 不 連 続は

X

細 胞

・Y

細 胞い_{ず れ}の_{発 達 （も}しくは両 方 ）に よるもの であろ うか とい う疑問 が発せられて来る

、

現 在入手 可 能 のデ

ー

タ か ら判 断する限 り

，

答えは X 細胞である可能性 が高い

，

以 下 その根 拠 を三つ _{論 じ}てみ たい

．

　第

一

に

，

ネコ _{の生理学 的 研 究は}

X

_{細 胞の成熟が}

Y

_{細 胞} の成熟よ りも先行するこ と を 示 してい る（第四節 参照）

，

ま た人 間の

1 − 2

ケ月に お け る急激な視 覚機能の発 達の 特 長の

一

つ と して低 空 間周波 数に お け る感 度低 下の 出現 を あ げること がで きる が （Fig

．

3）

，

これ は ネコ に おいて 生 後4週 前 後に見 出さ れ る細 胞レベ ル で の発 達とか な り 良い_対応を 示す

，

そし て こ の時 期は X細 胞系が急 激な発 達 を示す 時 期であり

，

Y 細 胞 系は未だきわめ て未 成 熟な 段 階に あると考 え られる （例 えば Daniels　et　a 工

．

，

1978_）

．

　 第二 に， 生後

1

ケ月の 乳児に おい て オブ リヅ ク効果 （oblique 　effect _{）が存在する こ と がい く}つかの_実験に よ っ て示 さ れて い るが

，

こ の ことは こ の時 期に X細 胞が機 能し てい ること を 示唆し てい る

．

オプ リッ ク_{効 果}とは垂 直ま た は水 平の_縞パ タンを用い て測定し た視 力が斜め方 向の パ _{タンに対 する よ りも 良い とい う視 力に 関する異 方} 性であるが

，

こ の 現 象は

X

細 胞 起 源である と考え る恨 拠が多 数 存 在して い る （Essock

，

1980

参 照 ）

．

これ まで 電

2

ケ月 以 前の乳 児にこ の オ ブ リヅ ク効果が存在する こ と を示 唆 する結 果は_報告さ れてい る が （例 えぽ

Leehey

et　al

・

1975

_）デ

ー

タ の解釈は必 ずしも

一

義 的 とは 言えな かっ た

．

し か し

Siqueland

お よ び筆 者は乳 児の吸 暖 反 応 を用いた方 法 （Werner ＆ Siqueland

，

1978 _{参 照 ）}

_，

を は じ め て _視力測定に 応用 し， 生後 1ケ月 （4

−

5週） に おい ても垂 直

・

水平方向に対 する視力と斛め方向に対 す る視力の間には 約

2

倍の差 が あ る

，

つ ま り 明 らかに オ ブ リッ ク効果が存在するこ と を 示 し た

．

上丘の 細胞はそ れのみ と し て は方向 選 択 性を持たない （上 丘細胞に み ら れ る方 向 選 択 性は皮 質 細 胞の _{方 向 選 択 性}が皮 質

一

上 丘経 路か ら持ちこされる と考えられる）ことか ら

，

上 記の結 果は生 後

1

ケ月に おける視 覚パ タ ン の 検 出 が 主 視 覚 系に よっ て媒介されてい ることを 示 す と同 時に， 主視 覚系内 部におい て

X

細 胞 系 が 重 要な役捌 を 果してい ることを 示 す もの で あ る

．

　 第三 に

，

視 運 動 性 眼 震 （optokineticnystugmus

，

　OKN _） の非 対称性が生後 2

−

3 ケ月 以 前に は Y細 胞 系が機能し て いない こ とを 示し て いる

．OKN

とは

一

定 方 向に運 動 するパ タン刺 激を凝 視 するとその方 向へ のゆっ くり と し た眼 球 運 動

，

次いで反 対 方 向へ の急 速 な 眼 球 運 動 が 誘 導 される とい う現 象で ある が

，Atkinson

（

1979

）は単 眼 視

　　　　　　 サ

　

　

　

リ

　

　

　

■

　

　

　

コ

下での OKN が 生 後

2 − 3

月に おい ては こめ か み側か ら 鼻 側へ の刺 激の運 動に よっ て の み誘 発され

，

反 対 方 向へ は生じない こと を報 告し た

，

こ の非 対 称は 3ケ月 以 降 消 失し，

OKN

は両方向の運 動 刺 激に よっ て等し く誘発さ れる ようになる

．

こ の三ケ月 以 前に見 られる

OKN

の非 対 称 性 が

，

Y 細 胞 系の未 発 達 を 示 す 証 拠である と考え る 根 拠が存 在 する

，

暗 中 飼 育を受 けた結 果，

Y

細 胞の機 能 が選 択 的に低 下して い る ネコ に おい て も上 記

3

ケ月 以 前

の乳 児 同 様の

OKN

の非 対 称 が 認め られる （

Van

　

Hof ・

Van

　

Duin，1978

_）

．

_{ま た}Y 細_胞が_未だ _末成熟と考え られ

る生後

4

週ま での 正常飼育の ネコ _{に おい て} も 同 様の

OKN

の非対称が認め ら れ， 正常な 両方向性の

OKN

は

生後 第 5 週 以降， つ まり

Y

細 胞系が機 能しは じめ ると考

え ら れ る時期に なっ て は じ め て出現する （

Van

　

Hof ・

Van

Duin，1978

）

．

ち な みに皮質か ら上丘に投射する唯

一

の 経 路 と考 え ら れる 皮質第6層の特 殊 複 雑 細 胞 （speciaI complex 　cell_）は

Y

細胞系か らのみ 入力を受けと ると考