モチベーションと報酬の期待の脳内神経メカニズム

モ

チ

ベ ー

_シ

_ョ

ン

と

_報

酬

の

期 待

の

脳 内 神 経

メ

カ

ニ

ズ

_ム

Neural　

Mechanisms

　on　

Motivational

　

Process

　and 　

Reward

　

Expectancy

　

in

　the　

Brain

設 楽 宗 孝

産 業 技 術 総 合研究 所 　脳神 経 情 報 研 究 部 門

Key

　words ：motivation

，

　reward 　expectancy

，

　anterior

　 　 　 cingulate

，

　single　unit　recording

．

要 旨 　日常生活で我々 が行 動す る と き

、

通 常

、

目 標 が あ り

、

そ れ を 達 成 し よ うとい うモ チベ

ー

シ ョ ン （動機 付け）に よっ て行 動 を計 画 し

．

それ を実 行に移 す。 こ の 際

、

我々 は絶えず 現 在の状態と 到 達 目標と を 比較 し

、

目 標に近づ く ほ ど 期 待 が 高 ま る。 したが っ て

、

．

こ の 期 待 に 対応する神 経活動が脳内にある こ とが予 想さ れ る。 　こ の点を研 究す る た めに

、

我々 はモ チベ

ー

シ ョ ン の大 き さ をコ ン トロ

ー

ル して報 酬期 待の大 きさ を 調 べ る こ との で きる 「多 試 行 報 酬スケ ジュ

ー

ル 課 題 」 を開 発した。 こ の 課題で はサル は数回の 試 行 を正 解 して 初め て報 酬の ジ ュ

ー

ス が もらえる。 報酬に到達 す る

op

に あと どの くらい の試 行回数が 必要か を 示 す 視 覚的キ ュ

ー

を 提 示 し_てい る と

、

サル は報 酬に近づ くほ ど誤 答 率 が 少 な く な り

、

これ は報 酬ぺの 期 待が 高 まっ て _レ・る

．

こ と を反 映 し てい ると考え

’

ら れ る。 さ て

、

脳 内には

、

情 動やモ チベ

ー

_ショ ン の 上 で 重 要 な 刺 激に反 応 して行 動 を起こす ときに働 い てい るとい わ れ て い る ル

ー

プ 回路が ある が

、

こ の ル

ー

プに属す る前 帯 状 皮 質か ら単

一

ニ ュ

ー

ロ ン活 動 を

．

記 録 して解 析 し た。 その結 果

、

報 酬 を 得る まで にい くつ か の ス テ ップ が 必 要 なス ケジュ

ー

ル を遂 行 する際に

、

ス ケ ジュ

ー

ル の進 行、 或い は、 報酬へ の期待の大 き さ を 表 現して い る神 経細 胞 が あ る とい _うこ と がわかっ て き た。

Summary

　

In

　our　

daily

　

life

_，　we 　make 　

plans

　and　act　

based

　orl

the

　motivation 　to　reach 　a　

goaL

　

Durlng

　the　course 　of

the　activity

，

　we 　continually 　compare 　our 　current

status 　against 　our 　expectation 　

f6r

　reaching 　a　

goal，

with 　expectation 　

increasing

　over 　the　course 　of　the

activity

．

　

This

　

implies

　that　there　are　neural 　signals

underlying 　the　

increasing

　expectation

．

　

We

　

developed

　a　task

，

　a　cued 　multitrial 　reward

schedule 　

task，

　

to

　corltrol 　

level

　of　motivation 　and

investigate

　the　

degree

　of　reward 　expectancy

．

1

【l　this

task

，

　monkeys 　can 　obtain 　rewards 　only　after　a　series of　trials　

had

　

been

　correctly 　completed

．

　

When

　there

was 　a　cue 　to　

indicate

　

how

　many 　correct

performances 　were 　required 　

for

　a　reward

，　

the

monkeys 　made 　_{progressively} 　

fewer

　errors 　as 　the rewarded 　

trial

　_approached

，

　

indicating

　that　the

monkeys 　expectancy 　of　an　

impending

　reward 　grew

．

We

　recorded 　

the

　activity 　of　single 　neurons 　

in

　the

anterior 　cingulate 　of　

Rhesus

　mo 【1key

，

　which 　

is

　_{one 　of}

the 置oop 　structure 　that　

is

　

involved

　

in

　

initiating

mOvements 　

in

　respOnSe 　

tO

　mOtivatiOnally 　Or

emotionally 　significant 　stimuli

．

　

The

　single　neurons

in

　the　anterior 　cingulate 　showed 　responses 　that　were

progressively 　

increasing

　through 　

the

　schedules 　as

the

　reward 　expectancy 　

increased．

1 ．

は じ めに 　我々 が 行 動 する と き

、

通 常

、

目標があり

、

それを 達 成 しよ うとい うモ チベ

ー

_シ ョ ン （動 機 付 け）に よ っ て行 動を計 画 しそ れ を実 行に移 す。 脳 内にはこ の よ う な 計 画

・

行 動 を 行 な うた めの 情報処 理 を 行 っ て い _ると考 えられ てい る領野 があるが

、

こ れ ら領野 間 の神 経 繊 維 連 絡を調べ _{る と}

、

_{大脳皮 質}

一

_{大 脳 基底 核}

一

_{視 床}

一

_{大脳皮 質}

_、

とい _うル

ー

_プ回 路がい _くつ かあ り

、

また

、

そ れ ぞ れ の ル

ー

プ回路で機 能的な違い が ある ことが わ かっ てき た 〔注

1〕。

こ の ル

ー

プ 回 路の う ち

、

図

1

に示 す 回 路は

、

特 に情 動 やモ チベ

ー

シ ョ ン の 上で _{重 要}な刺 激に反 応 し て行 動を 起 こ_すときに 働い てい る とい わ れてい るル

ー

プ 回 路 で あ る。 こ の

デ ザ イン学 研 究 特 集 号 　SPECIAL 　ISSUEOFJSSD 　voLIONo

．

22002  21

一

Japanese Society for the Science of Design

NII-Electronic Library Service

Japanese _{Sooiety 　for 　the 　Soienoe}of _Design

図 1　 情 動やモチベ

ー

ションの 上 で 重 要 な 刺 激 に 反 応 し 　 　 　て行 動を起こす と き に 働 いてい る とい わ れて い る 　 　 　ル

ー

プ回 路 （

Alexander

ら

、

1986 よ り改 変 ）。　DA ： 　 　 　 ド

ー

ノNeミンニ ュ

ー

ロ ン ル

ー

プ 回 路の内

、

前 帯 状 皮 質 （図

2

）は

、

創造 性や 計 画 などにとっ て重 要 な 役 割 を 果 た す とい わ れてい る前頭前野

、

及び

、

情 動 に深 く 関わ っ てい る 辺 縁系 の色 々 な部 位と も神 経 繊 維 連 絡があ り

、

こ れ らの 情 報 を 統 合 し う る 位置にあ るこ と か ら、 モ チベ

ー

ショ ンに基づい た計画

・

行 動の 制 御 に重 要 な 役割を 担 う こ とが 予 測 さ れる。 ま た、 ヒ トを被 験 者に した機 能 的

MRI

や

PET

を用い た_{研 究}で は、 こ の部 位が

、

パ フ ォ

ー

マ ン ス のモ ニ タ

ー

やエ ラ

ーt

の 検 出

、

葛 藤 する条 件が ある時や特 定の 行 動 を 選 択 する時 な どの情 報処理 に 関 与 し て い る可能 性が報 告さ れて い るが 〔注

2−7

）

、

これ らは報 酬へ _{の近 さや見 込み を評 価 する}

と

_とに依 存してい る と考 えら れ る

。

さ らに

、

モ チベ

ー

シ ョ ン に障 害がある こ とで特 微づ _{け ら れ}る強 迫 性 障 害 や 薬 物 乱 用の 患 者の 脳 を機 能的

MRI

や

PET

で調べ ると

、

前 帯状皮 質に異常 な 活 動 が 見 ら れる とい _{う報 告}があ a

b

図2 　a：_サル の 脳 を上 （背 側 ）か ら 見 た 図。　 b：サ ル の 　 　 脳の 断面像 （aの 点線の位 置で の断 面 ）

6

網 掛けの 　 　 　部 分の 前 帯 状皮質か ら単

一

ニ ュ

ー

ロ ン活 動の 記 録 　 　 　 を行っ た

。

22

　 SPECIAL 　ISSuE 　OF　JSSD　voLIO 　No

．

22002 　デ ザ_イン学研究特 集 号

る

〔

IS8

−15

）

。

これ らのこ と か ら

、

前帯状皮 質がモ チ ベ

ー

シ ョ ンや報酬期 待の情報処 理 に とっ _て特 _に重要 である こ とが 予 測さ れ た た め

、

この 部位の 単

一

ニ ュ

ー

_{ロ ン活 動 をサル の脳より記録し て調べ る ことに} した

。

　さ て

、

生 体 が 起 こす あ ら ゆ る行 動の基本 的 要 素と して重 要で ある モチベ

ー

シ ョ ン で あ る が

、

基礎 研 究 レベ _{ル では} 、 モ チベ

ー

シ ョ ンを定量 的に計 測 す るこ と が 難 し く

、

これ まで の研 究はほとん どがマ ウス や ラッ トを用 い _{た 単 純 な 課 題}の 実 験 であ り

、

高 等 動 物 であるサル に複 雑な 課 題 を用い _{た 研 究 は あ ま り行わ} れて い な かっ た_。 そこで

、

モ チベ

ー

シ ョ ンの 大 きさ が わ か る ような課 題 を 開 発 し

、

課題 遂行 中の サ ル の 脳か ら前 帯 状 皮 質の _単

一

ニ ュ

ー

ロ ン活動を記 録

・

解 析 し た 結 果

、

興味深い こ とが わ か っ て きたの で

、．

以 下にそれ らを 述べ る

。

2

．

方 法

　

今回 開 発 し た 「

多

試 行 報 酬ス ケ ジュ

ー

ル課 題 」は

、

図

3a

に示 すように

、

単 純な視 覚弁 別 試 行 か ら なっ て い る。 サル の前にあるコ ン ピュ

ー

タ

ー

モニ タ

ー

に は中 心 に四 角 形の タ

ー

ゲ ッ トが 呈 示 さ れる。 こ の タ a 視 覚 弁 別 試 行 視 覚

穹鳶

一

固 視 点・ ・

　

_待・

　

勘 バ

語

正 解

　

w・・

口

m

｛■

i

一

圉

一

・

’

一

一

ス 　 　 　s°°

・

… 隔 _榴贏 s 　

・

1

・

 

　 　

1

叢

b

多 試行報酬 ス ケ ジュ

ー

ル 課 題 1回目 　 　 　 　 2回 目 　 　 　 　 3回 目　 　 　 　 4回 目

闇 臨

_鳥

　 　 　 報酬無し　 　 報 酬 無し　 　 報 酬 無し　 　報酬 図

3

　a：視覚 弁 別試行。 画 面 中 央 部の タ

ー

ゲッ トの色が 　 　 　赤 （斜め線 〉か ら緑 （網 掛け）に変わ っ た ら

、

1 　 　 　秒 以 内 に 握 っ て い たバ

ー

か ら手 を 離 す

、

こ れ が 正 　 　 解す る と

、

タ

ー

ゲッ トは青 （横 線 〉に なっ て 正解 　 　 　を表 し

、

報酬 とし てジュ

ー

スが与え ら れ る

。

　 　 　

b

：多試 行 報 酬スケジュ

ー

ル課 題。 こ こでは

、

最 終 的 　 　 　な報酬 を得るの に 4回の視 覚 弁 別 試 行が必 要な 場合 　 　 　を示 す。 画 面の上部に は スケ ジュ

ー

ル の進 行に し た 　 　 　がっ て徐々に明る く な る視 覚 的 キュ

ー

が呈 示 され て 　 　 　お り

、

これ に よって サル は 自分がスケ ジュ

ー

ルの う 　 　 　ち どの ス テ ッ プを行っ ている かがわ か る

。

N工 工

一

Eleotronio _Library

一

_ゲ ッ トの 色 が 赤 色

（

図で は モ ノ クロ の た め

、

斜め 線 で示 す

）

の 問は サ ル はバ

ー

を手で握 っ て お り

、

こ の色が緑 色

（

図で は網 掛け

）

に変わっ た ら

1

秒以内 にバ

ー

か ら 手 を 離 さ な ければ な ら ない 。 こ れを 正 し く行え ば

、

タ

ー

ゲ ッ トの色が青 色 （図では太い横 線 ） に変わっ て正解したこと を示し

、

報酬の ジュ

ー

ス が サル に与 え ら れ る。 さて

、多

試 行 報 酬ス ケジュ

ー

ル 課 題 （図

3b

）で は

、

視覚 弁別試 行 を複 数回続けて 正解しない と報 酬の ジュ

ー

ス が 与え ら れ ない ように し た。 た と え ば、 図

3b

で は報酬 を得る まで に

4

回 の試 行 が 必 要 なス ケ ジュ

ー

ル を 示 してい る が

、

こ こ で は

1 − 3

回 目の試 行を 正解し て もサ ル は ジュ

ー

ス を与えら れない 。 し か し、 こ れ ら を 正解し な け れば 最 終的 なジュ

ー

ス を も らえ る試 行に到 達し ない 。 サ ル は 1

− 3

回 目の試 行 で は報酬が もらえな くて も最 終 的に ジュ

ー

ス を得ら れ る

4

回目の 試 行 を 目 指 して こ れ らの 試 行 を 正 解 し な け れ ば な ら ない の である。 こ こ で

、

サル が何回 目の試 行を行っ て い るか とい う ス ケ ジュ

ー

ル進 行 度を

、

画面 上部にあ る 視覚的 キュ

ー

_{の 明 る さ を変え るこ とで 示 し た}

_。

_{即 ち}

_{、 1}

_{回 目の} 試 行で は視覚的キュ

ー

は暗い 灰 色である が

、2

回目

、

3

回 目 と進 行 する に した が っ てだんだん明る く な り

、

最 後の報 酬 が も ら え る 試 行で は

、

最 も明るい 白 色 と な る。 さて

、

サルがこ の課題 を行っ た ときの誤 0532 　 20

竃

儺

　

15K ロ 離 　10 図

4

501 ／

4

　

214

　

3t4

　4！4　1／3　213　3／3　1／2　212　111 　 　 　 　 スケ ジュ

ー

ル進 行度 多試 行報酬 スケ ジュ

ー

ル課 題 遂 行の誤 答 率

。

サル はス ケ ジュ

ー

ル が進 行 し て報酬 に近づ くほ ど 誤答 率 が 減 少 す る （白 丸 ）

。

これ は

、

サル の モチベ

ー

シ ョ ンの 大 き さ

、

報酬 の期 待の大き さ を 反映 し てい る と考え ら れ る。 視 覚的 キュ

ー

や報酬の順序を ラ ンダム に す る と

、

サル は どこで報酬 が得ら れ る か わ か ら な く な り

、

常に

一

定のエ ラ

ー

率を 示 す よ う に なる （黒 丸 ）D 答 率を見て み る と

、

図

4

の よ うに報 酬 か ら遠い 試 行 ほ ど誤 答 率 が高 く

、

報酬が 近 づ くに つ れて誤答 率が 下 が り

、

こ れ がモ チベ

ー

シ ョ ンの大 きさ を反 映 して い ると考え ら れる。 ま た

、

報酬へ 近づ くにつ れて報 酬へ _{の期 待 が 高 ま}っ てい るこ とを表してい る 〔注

16，

17，

　

18〕

。

一

方

、

視覚的キュ

ー

およ び報酬の順 序をラ ン ダ ム に し て

、

報 酬が どこ で も ら えるか わ か ら な く し て しまうと、 サルは常に

一

定の エ _ラ

ー

_{率で課 題}を 行う よ うになっ た

〔

注

17

，

18

〕。

3 ．

前 帯 状 皮 質のニ ュ

ー

ロ ン活動

　

こ れ まで の 研 究

〔

注 16，17

〕

で

、

図

1

の ル

ー

_プの 中で

、

腹 側 線 条 体で は特定の _試行で視 覚的キュ

ー

_や バ

ー

リ リ

ー

ス _時

、

お よび 報 酬 その もの に反 応 するニ ュ

ー

ロ ンが 存 在 し た が

、

各試 行で の 反応強 度 に は有 意差 が なかっ た 〔注 17 〕。 し か し

、

報 酬へ 近づ くに 従っ て期 待が高まる の につ れて反応 強度が だ ん だ ん と 強 く な る 或い は 弱 く な る よ う なニ ュ

ー

ロ ンが脳内 に存在 して も不 思議で は ない _{。 先}にも述べ た ように 前 帯 状 皮 質にその ようなニ ュ

ー

ロ ン_{活 動}が あ るか も しれ ない との予 測の元に単

一

ニ ュ

ー

ロ ン活 動 を 記 録 して調べ _た。 す ると

、

ス ケジュ

ー

ル が進 行 する に し た がっ て

、

反応 強 度が徐々 に強まる、 或い は弱まる ニ ュ

ー

ロ ンが存 在す ること が わ かっ て き た。 図

5

に その例 を 示 す が

、

a

、

　_cは試 行の 特 定の フ ェ

ー

ズ （た とえば視 覚的キュ

ー

_{が現れ た} とき）_で

一

過 性_に反 応 が 出る もの

、b

、　

d

はス ケ ジュ

ー

_{ル の} 間 ずっ と反 応 が 出続けるもの の 例で ある。 この 図の 例で はすべ て最 終 的に 報 酬が得 ら れ る試行に向かっ てだん だん反 応 が 大き くな り

、

ま た

、

視覚的 キュ

ー

お よ び 報 酬の順 序 をラン ダム に して _報酬 が どこ で _もらえる かわ か ら な く して し まうと 反応が消 失 するか

、

常に同じくら い の大き さの反応 になっ て し まうた め

、

すべ て報酬 に近づ く と きの 期 待に関 連 した 活 動である と考え ら れ る。 しか し

、

さ

．

ら に 良 く観 察 すると、 a、　

b

で は

、

4

回 目の試 行で報 酬が与え ら れるよ り も 前に反 応が 落 ちてお り

、一

方

、

c

、

　

d

で は

、

報 酬 を 得 た後で反 応 が 落 ちて い _{る。 前 者}は

、

報 酬が確 実に得られ る と わ か る最 後の試 行で は反応が落ちて し まうこ とか ら

、

ま だ も ら えぬ_報酬へ の期待を 表 して お 駄 後者は_報 デ ザイ ン学研究特 集号　SPEclALISSuE 　OF亅SSD　v。1

，

10No

．

22002　

23

一

Japanese Society for the Science of Design

NII-Electronic Library Service

Japanese _{Sooiety 　for 　the 　Soienoe}of _Design

aO 創 ON 　 頃 r 　 　 　 Or

（

N 工

〉

溜 製 瞭

螂

ソ ハ

一

頃 0

b

　

8O

寸 Oo ワ O 周

（

N 工

）

蟹 騷 ） 蔦 課 Or

一

15

・

10　 　 　 　

−

5

、

　 　 　 時 間 （sec ＞ 0 5 CO 卜 OO0 頃 　 　 O

サ

　 　 OO 　 　 ON 　

（

N 工

）

腿 皿 轗 yA 却 恥 O

尸

O

d

ヨ O

尸

　 　 　 頃

（

N エ

）

髄 緊 ζ 獣

・

15

・

10　 　 　

−

5 時 間 （sec ＞ 0 　 　 　 O 　 　 o 　 　 　

−

15 

．

10 　 　

−

5　 　 0 　 　 　

匿

15　 　

’

10

．

　 　

匿

5 　 　 0

　　　　　　

時 間 （sec）

　　　　　　　

時 間 （sec ） 　 　 　 スケ ジュ

ー

ル 　 　 　 　

．

．

．

．

＿．

　ランダム 図

5

前 帯 状 皮 質の ニ ュ

ー

ロ ン の反 応の 4例

。

報酬 を得る の に

4

回 の 試行が必 要なスケジュ

ー

ル の例 を示 す

。

前 帯 状 皮 質

　　　

で は

、

ス ケ ジュ

ー

ル の進 行に伴い報酬期 待が大 き く な る の に 従 っ て 反 応 が 徐々に大 き く なるニ ュ

ー

ロ ン群があっ た。 　 　 　反 応 は

一

過性の もの （a

、

c）と持 続 性の もの （

b 、

　

d

） があ り

、

さ らに

、

報 酬が得 ら れる直 前に反応が落ち る も の 　 　 　（a

、

b）と報 酬が得 られた後に反応 が落ち る も の （c

、

　

d

）が あっ た。 視 覚 的キュ

ー

や報 酬の順 序 をランダム に す る

　　　

と

、

反 応 が な く なる場 合 （a

、

b＞と

、

すべ _ての試 行 で ほ ぼ

一

定の大 き さの反 応 が 出る場 合があっ た （c

、

　

d

）。 酬を得ら れ る試 行で反応が 最 大 にな るこ と か ら報 酬 まで の _{距 離}を表し て る の か もしれない _〔注18 〕_{。 ま た}

、

前 者は報 酬が もらえ ない に も か か わ らず 課題 を続け な ければ なら ない 試_行で の み反 応 が 見 ら れ るこ と か ら

、

葛 藤 する状 態に対応 し た反 応である可 能 性がある。

　

前 帯 状 皮 質の_報酬 期 待に関 す る役 割が

1

つ の 神 経 細 胞 のレ ベ ル でわか っ て きた訳で あるが

、

モ チ ベ

ー

シ ョ ン の 障 害で特徴づ け ら れる神 経 疾 患 患 者の 脳で は

、

こ の活 動が 消 失し た り

、

或い は 逆に無秩 序に強 く活 動 し

_緯

けてい る こ とが予想され る。 まだ不 明の 点 も多い が

、

前 帯 状 皮質の情 報処 理機 構が

、

関連 す る他の領野 と ともに 解 明 さ れて く れ ば

、

神 経 疾患 患 者の 症 状 理 解 と_{改 善}

_、

_或い は

、

我々 の 日常 生 活 に お ける モ チベ

ー

シ ョ ン と や る _気の _問題 な どに応用が期 待 さ れる

。

参 考 文 献

1

）

Alexander

　

GE

　et　al

，

　

Parallel

　organization 　of

functionaUy

　segregated 　circuits 　

linking

　

basal

　

gang1ia

and　cortex

．



Ann

　

Rev

　

Neurosci

，

9

，

357

−381，1986．

2）

Gehring

，

　

WJ ．

＆

Knight

　

R ．

T ．

　

Prefrontal

−

_cingulate

i

【leractions 　

in

　action 　monitoring

．

　

Nature

　

Neurosci．

3，516−520

（

2000

）

．

3

）MacDonald 　

III，

　

A ．

W ．

，

　

Cohen ，

　

J

．

D ．

，　

Stenger

，　

V ．

A ．

＆

Carter，

　

C ．

S

．

　

Dissociating

　

the

　role　of　the　

dorsolateral

prefrontai　and 　anterior 　cingulate 　cortex 　in　cognitive control

．

　

Science

　

288

，

1835−1838

_（

2000

_）

．

4

）

Botvinick，

　

M ．

，

　

Nystrom ，

　

L

．

E

．

，

　

Fissell

，

　

K ．

，

　

Carter，

C

．

S

．

＆

Cohen

，

　

J

．

D ．

　

Conflict

　monitoring 　versus

selection

−for−

action 　

in

　anterior 　cingulate 　cortex

．

Nature

　

402，179−181

_（1999 ）

．

24　 SPECIAL 　ISSUE 　OFJSSD 　voLIO 　No

．

22002_{デ ザ イン学 研 究 特 集 号}

5)

Turken,

A.U,

&

Swick,

D.

Response

selection

in

the

human

anterior cingulate cortex.

Nature

Neurosci.

2,

920-924

(1999).

6)

Carter,

C.S.

etal.

Anterior

cingulate cortex, error

detection,

and

the

online monitoring of _performanee.

Science

280,

747-749

(1998),

7)

Berns,

G.S.,

Cohen,

J.D.

&

Mintun,

M.A.

Brain

region responsive

to

novelty

in

the

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