植物の環境適応能力を活かしたバイオテクノロジー
: 次世代環境に相応しいスーパー植物をつくる
著者名(日)
梅原 三貴久
雑誌名
工業技術 : 東洋大学工業技術研究所報告
号
35
ページ
10-14
発行年
2013
URL
http://id.nii.ac.jp/1060/00006164/
Creative Commons : 表示 - 非営利 - 改変禁止 http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/deed.ja植物の環境適応能力を活かしたバイオテクノロジー
次世代環境に相応しいスーパー植物をつくる
梅原 三貴久＊ 1．はじめに 現在．我々が生活する地球環境はtさまざまな問題を かかえている．例えば，世界的に気温が上昇傾向を示し ている．そのため、生態系の変化が起こり、砂漠や乾燥 地帯の増加が危倶され，南極や北極の氷が融解して海水 面の上昇に伴う海岸線の浸食といった『二次的な問題も付 随して生じている．私の勤務する板倉キャンパスは，毎 年暑くて有名な館林市のすぐ隣であるが、これ以上暑く なることがあり得ると考えるだけでぞっとする．また， 車や工場から排出される排気ガスによる酸性雨の影響 産業廃棄物流出による大気や水質に対する環境汚染も深 刻である、温暖化が進行し，砂漠化が進み．環境の汚染 が拡大すると．作物の栽培面積が減少し．我々の生活に 直結する食糧生産に多大な影響を及ぼすことになる，そ の一方で，世界入口は増加の一途を辿っている．すでに． 新聞やニュースでご存知の通りt昨年10月31日には人 口が70億人を突破した．現在のペースで人口増加が続 くと．2050年には93億人になると予測されている．遅 かれ早かれ、食糧の供給不足に陥ることは見えているに も関わらず，今のところそれを打破する画期的な手段は 確立されていない．食糧が不足してから右往左往しても 手遅れである．そうなる前に、何らかの手だてを構築し なければならない． 作物の生産量を増やすには，栽培面積か単収のどちら かを増やすことになる．環境の劣化が進むのであればt 単収を増やさざるを得ない．作物の単収増加の成功例と しては，「’ﾎの革命」（Green Revolution ）がある，一般 的に，作物に肥料を増投すると徒長し，強風によって倒 伏するため、なかなか収量の増加につながらないでいた． ところが，1940年代から1960年代にかけて．高収量品 種の開発積極的に行われてきたが，植物体全体の背が低 くなるが穂の長さへの影響が少ない半屡性作物を導入し たことによって．劇的に収量が増fJUした、では，第2の 「緑の革命．を起こすにはどうしたらよいのだろうかlf2．植物の枝分かれ制御
現在では，緑の革命の原因が植物ホルモンのひとつ， ジベレリンの生合成や情報伝達系が欠損して背丈が低く なったことが明らかとなっている．植物ホルモンとは． 植物体内で生産され、きわめて微量で作用し、一定の変 化を与える化学物質の総称で，さまざまな植物で普遍的 に存在する。著者は，この植物ホルモンをうまく活用す ることで収量をコントロールできる可能性を模索できる と考えている．本稿では，著者の植物ホルモンに関する 最近の研究について紹介する、 2．1 頂芽優勢とそのしくみ 植物の枝分かれは、植物体地上部（シュート）のかた ちを決める重要な要因のひとつであり，最終的には花． 果実．種子の数や質に大きく影響する．枝が増えれば， その分花，果実．種子の数は増加することになる．枝分 かれが増えるためには、まず葉の付け根の部分に腋芽の 原基が作られ，次にそれが伸長する必要がある．植物の 枝分かれには，光．重力，栄養などさまざまな環境要因 が影響しており，それを感知した植物は植物ホ1レモンを 介して枝分かれをコントロールしている，植物の一番上 に位置する芽を頂芽と呼ぶ．通常．頂芽が生長している ときは，腋芽は休眠状態にあり．これを「頂芽優勢」と いう．頂芽を除去すると「頂芽優勢」が機能しなくなり， 頂芽のすぐ下の腋芽が伸長する．この現象は、頂芽を切 り取った後にオーキシンを含む寒天片をのせることで回 避でき，頂芽がなくても腋芽の伸長は抑制される，たた し，頂芽で作られたオーキシンは休眠中の腋芽に移動せ ず，また頂芽を除去した後の腋芽にオーキシンを直接与 えても休眠は維持できない．したがってtオーキシンは 腋芽に直接作用するのではなく，頂芽で合成されたこの ホルモンの求基的な移動が間接的に腋芽伸長を抑制する と考えられている．これに対して，サイトカイニンを直 接腋芽に与えると，頂芽が存在していても腋芽が伸長す る．このように，植物の枝分かれは，主にオーキシンと サイトカイニンという2種類の植物ホルモンによって制 御されると考えられていた1． 2．2 第3の枝分かれ制御ホルモン 1990年半ば以降，「枝分かれ過剰突然変異体」の遺伝 学的な解析から，オーキシンやサイトカイニンとは異な り，植物の枝分かれ抑制に関わる第3のホルモンの存 在が示唆されていた．シロイヌナズナのlnore 3痘∫ノaT’1・・ 9i’o ii・th〔mバ）Tエンドウのramθsus（1’MS 1．イネの d，・irarf’（’d），ペチュニアのdecreased ap∫eal dom∫naηce梅原 三貴久
（dad）は，いずれも頂芽優勢が機能せず，過剰な枝 分かれを示す突然変異体である（図1），解析の結果， M41コ， Rル循5，、01 7， DAD3遺伝子がカロテノイド酸 化開裂酵素（carotenoid cleavage dioxygenase：CCD） CCD7を，、IVIAI−4， R，llS1． DIO， DAD1遺伝子がCCD8 をコードしていることが明らかになった2‘，一方， Mん口RMS4， D，3遺伝子はいずれもロイシンリッチ リピートをもつF−boxタンパク質をコードしているこ とが明らかになった2t． F−boxタンパク質はオーキシン， ジベレリン，エチレン，ジャスモン酸といったいろいろ な植物ホルモンの受容，情報伝達に関わっていることが 知られている．さらに、シロイヌナズナのMAX1遺伝 子は、チトクロムP450ファミリーのCYP711Alをコー ドしており，酸素添加反応に関わっていると考えられ る．これらの原因遺伝子の推定機能、野生型と「枝分か れ過剰突然変異体」との接ぎ木実験および二重変異体の 解析などから．第3の枝分かれ抑制ホルモンは，植物体 内を長距離輸送される微量の低分子物質であり．2種類のCCDによるカロテノイドの開裂、チトクロムP450
による酸素添加反応を経て合成され，その受容伝達 にはF−boxタンパク質が関与すると予想された（図1）， 約20年ほどホルモンの実体は不明であったが，それが ストリゴラクトンと呼ばれるテルペノイドラクトンであ ることが明らかとなった． ：1；・’∵？’ ・！本 ：i∵難
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エ［． 一 〒 一﹂ 寸 吉 図1 枝分かれ過剰突然変異体と枝分かれ抑制ホルモンの経路 2．3 根圏シグナル・ストリゴラクトン ストリゴラクトンは，4つの環構造をもち，このうち2つのラクトンC環およびD環がエノールエーテルで
結合した構造をもつ（図2）．この化合物は，ストライ ガ（Striga）やオロバンキ（Orobanche）といった根寄 生植物の種子発芽を刺激する物質としてはじめて単離さ れた31．ストリゴールがワタの根浸出液から発見されて 以降，さまざまな植物でストリゴラクトンが生産されて いることが明らかにされた．ストライガやオロバンキ種 子は，地中で宿主植物の存在を待ち続け，宿主植物の根 から分泌されるストリゴラクトンを感知して発芽してそ の根に寄生する（図3）．寄生された宿主植物は，栄養 や水分を奪われて著しく生育が阻害される．しかし，な ぜ宿主植物は根寄生植物による寄生の危険を冒してまで ストリゴラクトンを分泌するのか，その理由を説明でき なかった． 2005年になると，ストリゴラクトンがアーバスキュ ラー菌根菌（AM菌）の菌糸分岐を促進し， AM菌を活 性化させるシグナルとして機能していることが報告され た4）．AM菌は，宿主植物へ窒素やリンなどの無機栄養 や水分を供給し，代わりに糖やアミノ酸を宿主植物に依 存する共生菌である（図3）．したがって．宿主植物は AM菌との共生関係を強固なものとするために分泌し ており，根寄生植物は分泌されたストリゴラクトンを宿 主探索シグナルとして利用していると考えられるように なった．ところが，AM菌と共生しないシロイヌナズナ やマメ科のホワイトルーピンもストリゴラクトンを生産 していることわかり，ストリゴラクトンが宿主植物にお いて未知の生理的に重要な役割を担っている可能性が示 唆された．1瓢1
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1≧天マ＋二h”． 図2 ストリゴラクトンの化学構造 対三三三 ストリゴラケ』・し V↓「T c／．3 （了10 （∫17 （F・box｝ （CCDS） ｛CCD7｝ 図3 イネの分げつ抑制活性を指標とした生物試験 2．4 ストリゴラクトンの再発見 枝分かれの話に戻る．枝分かれ抑制ホルモンは，CCD によるカロテノイドの酸化開裂を経て合成される、一方， ストリゴラクトンもまたカロテノイド生合成欠損変異体 や阻害剤を用いた研究から，カロテノイドの酸化開裂を 経て合成される．高等植物のカロテノイド類の開裂酵素 は，大きく6つのグループに分類されるLコs．これらのグ ループには，イネに特異的な開裂酵素．揮発性香気成分 の合成に関わるCCD1，植物ホルモンの1つアブシジン 酸の生合成に関わる9逸s一エポキシカロテノイド開裂酵 素が含まれるグループ（NCED），機能未知のNCED4，そして枝分かれ抑制に関わるCCD7とCCD8のグルー
プがある，ストリゴラクトンがさまざまな植物で生産さ れていること，NCEDはアブシジン酸生合成の律速段 階の酵素として機能していることを考えると，ストリゴ ラクトンの生合成に関与するカロテノイド開裂酵素はか なり絞られる．そこで，「枝分かれ過剰突然変異体」を 用いてCCD欠損変異体におけるストリゴラクトンの解 析を進めたところ，ストリゴラクトンが枝分かれ抑制ホ ルモンの有力な候補であると断定した61． 著者の研究グループは，イネを中心に用いて解析して おり，2｜−epi−5一デオキシストリゴールを同定した．どち らのグループも野生型に比べて．CCD7あるいはCCD8 に欠損をもつd10， d17のストリゴラクトン生産量は極 めて少ないことを示した，これにより，CCD7および CCD8欠損変異体は，ストリゴラクトンの欠損変異体で あることが明らかとなった．それに対して，F−boxタン パク質に欠損を持つd3では，ストリゴラクトンが増え梅原 三貴久
ていた．さらに，イネのCCD欠損変異体であるdlOや d17にストリゴラクトンを与えると，枝分かれが抑えら れることが示された、この抑制効果は．根から吸収させ ても腋芽に直接処理しても観察された（図4），それに 対して，F−boxタンパク質に欠損をもつd3変異体はス トリゴラクトンに対して非感受性を示した（図4）．特に， イネの「枝分かれ過剰突然変異体」は枝分かれが多いだ けでなく，背丈も低い分げつ倭性変異体として知られて いる．dlO変異体にストリゴラクトンを長期間処理する ストリゴラクトン＝尉緋「．tク ことによって，枝分かれだけでなく，背丈の形質も相補 し，見かけ上，野生型と変わらなくなった．こうした一一 連の結果は，シロイヌナズナのmax変異体やエンドウ のrms変異体においても同様の結果が報告されている C”． 71 ｵかし，活性型のホルモンがストリゴラクトン自 身なのか．あるいはストリゴラクトンがさらに代謝され た化合物であるかは今後調査すべき課題として残されて いる． 接物いL’ 信三董戸丁／下ミー㍗・戌一些 盲∈ 〔⊂｝omez・Ro］daP．ρT al 2（▲Ob’ umehara P［al 2008［ 図4 ストリゴラクトンの生理作用 ・が 虞肇b
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Pl l㍉ ＋P 図5 ストリゴラクトン関連突然変異体における無機栄養の分配3．ストリゴラクトンを介した植物の生存戦略
ストリゴラクトンが枝分かれ抑制ホルモンとして作用 することは間違いない．それでは．なぜ根圏シグナル物 質であるストリゴラクトンが，植物の枝分かれを制御し ているのか，この点に疑問が残る．その答えのヒントは， ストリゴラクトンの生産量が植物周辺の栄養環境条件に 応じて変化することにあると考えている．特に．リン欠 乏環境下では，多くの植物がストリゴラクトンを活発に 生産して根から分泌する．分泌されたストリゴラクトン は，周辺のAM菌を活性化してより多くの菌根を形成 し，宿主植物とAM菌の共生関係がより強固になると 考えられる，菌根形成後に根から±壌中に伸長した外生 菌糸は宿主の根が届かない領域まで伸長して菌根圏を形 成する，肥料を十分含む±壌では，植物は自身の根から リンを吸収できると思われるが，一般的な土壌では可溶 性のリンが少ないため，宿主植物自身の根が吸収できる リンの量は極めて限られる，菌根圏の形成により、宿主 植物はより広い範囲のリンをAM菌を介して回収することが可能となる．また，根寄生雑草の被害はアフリカ などの土壌中の栄養が乏しい地域で大きい．貧栄養環境 下ではストリゴラクトンの分泌量は多いと予想されるこ とから．根寄生雑草は．宿主植物の栄養獲得のための生 存戦略を逆手に取っていることが伺える．一方，宿主植 物自身が枝分かれを増やすということは，それだけ自身 の生育コストがかかることを意味し．栄養が少ない環境 下で枝を増やすとより一層栄養が分散することになる． つまり，貧栄養環境下では極力枝分かれを抑え，主茎の 生長を優先して維持すると推測される81．
