我が国が侵入を警戒している病害虫について（3 ）線虫 ― 69 ― 191 各線虫の概説 和名：ジャガイモシストセンチュウ 学名： （Wollenweber）
英名：golden nematode, yellow potato cyst nematode 本種の寄主植物の地下部は植物防疫法により発生地域 からの輸入が禁止されている。 寄主植物：アカザ属，ナス科植物の生塊茎等の地下部。 分布：インド，ヨーロッパ，旧ソ連，南アフリカ，北米， 中南米，オーストラリア，ニュージーランド，日本（北 海道，青森県，三重県，長崎県，熊本県の一部）等。 形態：雌成虫は白色の球形∼長球形で，成熟するにした がって黄∼黄金色に変色する（口絵①）。雌成虫の体長 は420 ∼ 640μm。シストは褐色のほぼ球形で（口絵①）， 内部に200 ∼ 1,000 個の卵を持つ。頭部の反対側の体末 端部に円形の窓が認められ，円窓型と呼ばれる。この窓 の直径と窓縁から肛門までの距離の比率はグラネック値 （Granek s ratio）と呼ばれ，Globodera 属における種識 別の指標の一つとなっている。本種のグラネック値は 3.0 ∼ 4.5 である。雄成虫は糸状で尾は丸く，体長は 890 ∼1,270μm。2 期幼虫は糸状で尾は細長く，体長は 370
∼470μm（GOLDEN and ELLINGTON, 1972）。
生態：シスト内の卵には2 期幼虫が存在しており，寄主 植物の根から浸出するふ化促進物質に反応してふ化す る。ふ化後，寄主植物の根に侵入した2 期幼虫は，肥大 化させた根の細胞組織から養分を吸収し成長する。雌雄 に分化した後，雌は頭部を根の組織内に挿入したまま， 虫体の大半を露出させて肥大化する。雄は根から離れ土 中に遊出する。成熟した雌成虫は雄成虫と交尾し，卵が 雌成虫の体内に形成される。Globodera 属は Heterodera 属のように体外に卵のうを形成することはなく，卵はす べて体内に保たれる。その後，雌成虫の虫体が卵を保持 したまま硬化しシストとなる。1 世代完了するのに 6 ∼ 10 週間を要し，温帯域では通常，寄主作物 1 作期にお ける発生は1 世代と考えられているが（MORRIS, 1971）， 亜 熱 帯 地 域 で は2 世代進むこともある（PHILIS, 1980 ; GRECO et al., 1988）。シストは土中で長期間の生存が可能 であり，寄主植物がなくても20 年以上生存するとされ
る（WRIGHT and PERR Y, 2006）。
被害：本種が寄生したジャガイモは根の養水分吸収能力 が低下し，生育が阻害される。寄生数が少ない場合は地 上部の症状は現れにくいが，寄生数が多くなると葉の萎 凋や株全体の黄化・萎縮が起こり，激しい時には頂葉の みの 毛ばたき症状 （口絵②）を呈して枯死すること もある。圃場での病徴は当初，小さなパッチ状に現れ， 徐々に円形または帯状に被害が拡大していく。本種の密 度が高い圃場下ではジャガイモの塊茎数・大きさともに 減少する。本種にはジャガイモの品種に対する寄生性の 違いがあり，五つのパソタイプ（Ro1 ∼ Ro5）に区分さ れている（KORT et al., 1977）。これまで日本で確認され ているパソタイプはRo1 である（西澤ら，1980；相原ら， 1998）。 和名：ジャガイモシロシストセンチュウ 学名： （Stone）
英名：white potato cyst nematode, pale potato cyst nematode 本種はジャガイモシストセンチュウのパソタイプの一 つとされていたが，1973 年に新種として記載された （STONE, 1973）。本種の寄主植物の地下部は植物防疫法に より発生地域からの輸入が禁止されている。 分布：インド，パキスタン，トルコ，ヨーロッパ，旧ソ 連，北米，中南米，ニュージーランド等。 寄主植物：ナス科植物の生塊茎等の地下部。 形態：本種の形態はジャガイモシストセンチュウに類似 しているが，以下に示した点で両種は異なる。 成熟した雌成虫の体色は，ジャガイモシストセンチュ ウが黄∼黄金色なのに対し，本種は乳白色。グラネック 値は，ジャガイモシストセンチュウの3.0 ∼ 4.5 に対し， 本種は2.1 ∼ 2.5 と小さい。2 期幼虫の口針長は，ジャ ガイモシストセンチュウが平均21.8μm なのに対し，本 種は平均23.8μm とやや長い（STONE, 1973）。また，2 期 幼虫の口針節球の前縁部は，ジャガイモシストセンチュ ウでは突出しないが，本種ではやや突出する。 生態および被害：本種の生態および被害はジャガイモシ ストセンチュウとほぼ同じであるが，本種の方がより冷 涼 な 環 境 に 適 応 し て い る と さ れ る（MUGNIER Y, 1978 ;
我が国が侵入を警戒している病害虫について
（
3 ）線虫
井関 崇・関本 茂行
農林水産省横浜植物防疫所調査研究部Quarantine Pests to Alert Invasion into Japan.（ 3 ）Nematodes. By Takashi ISEKI and Shigeyuki SEKIMOTO
植 物 防 疫 第66 巻 第 3 号 （2012 年）
― 70 ― 192
LANGESLAG et al., 1982）。また，本種もジャガイモの品種
に対する寄生性の違いによって複数のパソタイプに区分 される（CANTO and SCURRAH, 1977 ; KORT et al., 1977）。
和名：テンサイシストセンチュウ
学名： Schmidt
英名：sugar beet nematode, beet cyst nematode
本種の寄主植物の地下部であって栽培を行うことがで きるものについては，植物防疫法により輸出国（本種発 生国）の栽培地における検査が義務付けられている。 寄主植物：ショクヨウダイオウ，アブラナ属，フダンソ ウ属植物の生植物の地下部。 分布：韓国，パキスタン，イラン，イラク，トルコ，ヨ ルダン，ヨーロッパ，旧ソ連，南アフリカ，北米，ペル ー，チリ，オーストラリア，ニュージーランド等。 形態：雌成虫は白色で，肥大化すると頭部および体末端 部がやや尖ったレモン型の形状になる（口絵③）。肥大 前の雌成虫の体長は626 ∼ 890μm で，口針は太く発達 している。シストは褐色で（口絵③），後端にある陰門 錘部分には腎臓型の陰門窓が二つあり，その間を陰門隙 が隔てている。このような形状を両窓型と呼ぶ。陰門錘 内部には珠胞と呼ばれる歯形の突起物があり，陰門窓の 形状と併せて Heterodera 属における種識別の重要なポ イントになっている。雄成虫は糸状で尾は丸く，体長は 1,119 ∼ 1,438μm。2 期幼虫は糸状で尾は細長く，体長 は435 ∼ 492μm（RASKI, 1950）。 生態：ふ化∼卵形成までは Globodera 属とほぼ同じであ るが，Globodera 属では卵を体外に全く産出しないのに 対し，Heterodera 属では体外に形成したゼラチン状の卵 のう物質内に少数の卵を産出する点で異なる。雌成虫は 卵を保持したまま体表が硬化してシストとなり，Glo-bodera属と同様に土中で長期間の生存が可能である。テ ン サ イ の1 作 期 間 で 3 ∼ 5 世 代 進 む と さ れ て い る （FRANKLIN, 1972）。 被害：線虫の侵入によって根の組織内に巨大細胞が形成 されることにより，植物体への養水分の吸収が阻害され る。テンサイでは生育の遅れや黄化，地上部のしおれが 見られ，枯死する場合もある。圃場では黄化した被害株 が円形に広がっていく。被害株の地下部はひげ根が異常 に増え，貯蔵根は分岐して肥大しないため，収量が著し く低下する（STEELE, 1984）。 和名：コロンビアネコブセンチュウ
学名： Golden, O Bannon, Santo & Finley
英名：Columbia root―knot nematode
本種の寄主植物の地下部であって栽培を行うことがで きるものについては，植物防疫法により輸出国（本種発 生国）の栽培地における検査が義務付けられている。 寄主植物：キクゴボウ，ジャガイモ，テンサイ，ニンジ ンの生植物の地下部。 分布：トルコ，オランダ，ベルギー，ポルトガル，南ア フリカ，米国（ハワイ諸島を除く），アルゼンチン。 形態：成虫は雌雄で形態が異なる。雌成虫は乳白色の球 形∼洋なし形で（口絵④），体長は430 ∼ 740μm。会陰 紋は円形∼楕円形で条溝は荒く，肛門の背側の条線はと ぎれて荒く波打つ。雄成虫は糸状で尾が丸く，体長は 887 ∼ 1,268μm。2 期幼虫は糸状で体長は 336 ∼ 417μm。 尾は細長い円錐状で，尾端は丸い（GOLDEN et al., 1980）。 生態：根の組織内に寄生する内部寄生性線虫である。卵 内で1 回脱皮した感染態の 2 期幼虫はふ化後，根内に侵 入して皮層に定着し，巨大細胞の形成を促してゴール （こぶ）形成が始まる。ゴール形成が進むにつれて幼虫 は急速に肥大し，3 回の脱皮を経て成虫になる。雌成虫 は組織内で成熟した後，根の表面にゼラチン状物質から なる卵のうを作り，その中に200 ∼ 1,000 個産卵する （SANTO, 1994）。雄成虫は土壌中に遊出して自由生活を営 む。本種はほぼ単為生殖で増殖し，発育適温は20 ∼ 25 ℃（GRIFFIN, 1993）。他のネコブセンチュウよりも低温（6 ℃以上）で感染・活動できる。また，卵または幼虫態で 越冬し，0℃以下の低温に耐える（MOJTAHEDI et al., 1991）。 被害：本種は根にこぶ状のゴールや壊疽を形成し，地上 部の生育不良や立ち枯れ等の被害を生じさせる。ジャガ イモ塊茎では内部の壊死および表面のゴール形成によっ て商品価値が著しく損なわれる。貯蔵中のジャガイモ塊 茎内でも成熟・産卵が可能であり，貯蔵中に被害が増大 する（SANTO, 1994）。 また，本種の近縁種であるニセコロンビアネコブセン チュウ（M. fallax）の寄主植物の地下部についても，植 物防疫法により輸出国（発生国）の栽培地における検査 が義務付けられている。 和名：バナナネモグリセンチュウ 学名： （Cobb）
英名：banana burrowing nematode
本種の寄主植物の地下部であって栽培を行うことがで きるものについては，植物防疫法により輸出国（本種発 生国）の栽培地における検査が義務付けられている。 寄主植物：バナナ，アンスリューム属，コショウ属，フ ィロデンドロン属，アボカド，オクラ，サトウキビ，シ ョウガ，トウモロコシ，ラッカセイ等の生植物の地下部。 分布：インド，東南アジア，ヨーロッパ，アフリカ，北 米，中南米，ハワイ諸島，オーストラリア等。
我が国が侵入を警戒している病害虫について（3 ）線虫 ― 71 ― 193 形態：雌雄成虫で体の前方部の形態が著しく異なる。体 長は雌成虫は0.5 ∼ 0.9 mm，雄成虫が 0.5 ∼ 0.7 mm で， ともに細長い糸状である。雌成虫は口唇部が低く，口針 長は17 ∼ 20μm で，よく発達した口針節球を持つ。陰 門は体の中央部よりやや後方に位置し，1 対の生殖腺は 陰門を中心に体の前後方向に伸びる。尾は細長い円錐形 で，先端部はやや丸いかまたはやや尖る。雄成虫は口唇 部が高く突出し，口唇部と体の境には明瞭なくびれがあ るが，口針は細く，口針節球も極めて小さい。中部食道 球や食道は退化して不明瞭である。尾は先細りで，先端 部は丸いかやや尖る（WILLIAMS and SIDDIQI, 1973）。
生態：根の組織内部を移動しながら加害する内部寄生性 線虫で，根への侵入・加害と土壌中への脱出を繰り返し ている。各令期の幼虫および雌雄成虫すべてが組織内に 侵入可能であり，多くの場合根端付近から侵入する。侵 入後は皮層の中を移動しながら摂食し，師部と形成層を 加害する。23 ∼ 32℃では 20 ∼ 25 日間で 1 世代を完了 する（LOOS, 1962）。通常は両性生殖で増殖するが，時に 単為生殖も行う。 被害：バナナでは一次および二次根または細根から侵入 する。侵入部位には褐色ないし黒色の条班ができ，次第 に拡大して縦列孔となる。侵入部位を中心として皮層組 織は崩壊し，被害根が枯死するため，根系全体の発達が 著しく悪化し，風雨により地上部は倒伏する（口絵⑤）。 和名：カンキツネモグリセンチュウ
学名： Huettel, Dickson & Kaplan 英名：citrus spreading decline nematode
本種の寄主植物の地下部は植物防疫法により発生地域 からの輸入が禁止されている。 寄主植物：ミカン科，アンスリューム属，バショウ属， アボカド，アルファルファ，オクラ，コショウ，サトウ キビ，トウモロコシ等の生植物の地下部。 分布：米国，ハワイ諸島。 形態：本種はバナナネモグリセンチュウと酷似してお り，形態ではほとんど区別がつかない。 両種の識別は主として，カンキツ類への寄生性の有無 および染色体数の違いによって行われる。本種がカンキ ツ類に寄生し，染色体数がn ＝ 5 であるのに対し，バ ナナネモグリセンチュウはカンキツ類に寄生せず，染色 体数はn ＝ 4 である（HUETTEL et al., 1984）。 生態および被害：本種の生態および被害はバナナネモグ リセンチュウとほぼ同じであるが，本種によるカンキツ 類の被害は拡大性衰弱症（spreading decline）として知 られる。本種の加害によって根の組織が破壊されると， 養水分の吸収能力がほとんど失われるため，地上部では 葉数の減少，葉の小型化および小枝の枯れ込みが起こ り，果実も小型化して収量が激減する。また，根の加害 部位から様々な土壌伝播する病原菌が侵入して被害を助 長する。米国フロリダ州の発生地域では，本種の寄生に よりグレープフルーツで50 ∼ 80％，オレンジで 40 ∼ 70 ％ の 減 収 事 例 が 報 告 さ れ て い る（DUCHARME, 1954 ; POUCHER et al., 1967）。 和名：ニセネコブセンチュウ 学名： （Thorne）
英名：false root―knot nematode
本種の寄主植物の地下部であって栽培を行うことがで きるものについては，植物防疫法により輸出国（本種発 生国）の栽培地における検査が義務付けられている。 寄主植物：ジャガイモ，トマト，フダンソウ属，一部の サボテン類の生植物の地下部。 分布：インド，英国，オランダ，フィンランド，旧ソ連， 米国（ハワイ諸島を除く），メキシコ，南米等。 形態：成虫は雌雄で形態が異なる。未成熟期の雌成虫は 糸状で尾端は丸く，体長は0.6 ∼ 0.9 mm。成熟した雌 成虫は乳白色の紡錘形∼やや膨れた形で，体の前方部と 後方部が先細となり，体長は0.7 ∼ 1.9 mm。雄成虫は 糸 状 で 未 成 熟 期 の 雌 成 虫 に 似 て お り， 体 長 は0.7 ∼ 0.9 mm。尾は短く小さいが，明瞭な交接のう（尾翼） がある。2 期幼虫は糸状で体長は 300 ∼ 380μm，口針 は太くて明瞭である（STONE and BURROWS, 1985）。
生態：各令期の幼虫および未成熟な雌成虫はすべて組織 内に侵入することができる。卵内で1 回脱皮した 2 期幼 虫はふ化後，寄主植物の根に侵入し，組織内を移動しな がら摂食または土壌中に遊出する。未成熟期の雌成虫は 組織内に定着して成長を続け，紡錘状に成熟・肥大して 根にゴール（こぶ）を形成する。ゴールの発達に従い， 成熟した雌成虫の後部は根の表面に達し，根の表面に突 出したゼラチン状物質からなる卵のう内に産卵する。 被害：本種が寄生した根には数珠状のゴールが形成され るため（口絵⑥），養水分の吸収が妨げられ，細根の枯 死や根系全体の発達不良が起こり，植物体は矮小となる。 また，地上部にも黄化や萎凋等の症状が現れる。ペルー のジャガイモ栽培地帯では本種の寄生により55 ∼ 90％ の減収事例が報告されている（GÓMEZ-TOVAR, 1973）。 和名：ブドウオオハリセンチュウ 学名： Thorne and Allen 英名：California dagger nematode
本種は果樹類を加害する大型の線虫で，1950 年に米 国カリフォルニア州においてイチジクの根から発見され た。特にブドウファンリーフウイルス（GFV）の媒介線
植 物 防 疫 第66 巻 第 3 号 （2012 年） ― 72 ― 194 虫として知られており（HEWITT et al., 1958），我が国へ の侵入を特に警戒する必要があるものとして「特定重要 病害虫」に指定されている。 寄主植物：イチジク，オリーブ，クルミ，トマト，ナス 属，ブドウ属，ミカン属，バラ科等の生植物の地下部。 分布：インド，インドネシア，中央アジア，中東，ヨー ロッパ，南アフリカ，米国，南米，オーストラリア等。 形態：雌雄成虫はともに細長く，体長3.0 ∼ 3.5 mm と 大型である。口針長も約200μm と長く，口針の基部に は鍔がある。雌成虫の陰門は体の中央よりやや前方に位 置し，生殖器官は1 対の生殖腺が陰門を中心に体の前後 に伸び，双方に卵巣を持つ。尾端の腹側寄りに指状突起 を有する。雄も存在するが検出は希である（THORNE and ALLEN, 1950）。 生態：本種は外部寄生性線虫であり，根に口針を刺して 養分を吸収する。寄主植物が栽培されている圃場では 1 年中検出されるが，冬期は少なく夏期に多い（AMICI, 1967）。成虫は寄主植物がなくても 9 ∼ 10 か月間生存す るとされる（RASKI and HEWITT, 1960）。
被害：本種に加害された根の先端部には壊死を伴ったゴ ールが形成され（RADEWALD and RASKI, 1962），根の伸長
が止まり，養水分の吸収が著しく阻害される。また，ウ イルス保毒線虫が根を加害すると，そこからウイルスが 伝播され，被害をより一層大きくする。ウイルスに罹病 したブドウでは葉の奇形や萎凋等の症状が現れ，激しい 時には植物全体が衰弱し，枯死に至る場合もある。 引 用 文 献 1） 相原孝雄ら（1998）: 植防研報 34 : 71 ∼ 79. 2） AMICI, A.（1967）: Riv. Patol. Veg. 3 : 99 ∼ 104.
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9） GRECO, N. et al.（1988）: Nematol. Medit. 16 : 69 ∼ 70.
10） GRIFFIN, G. D.（1993）: J. Nematol. 25 : 454 ∼ 460. 11） HEWITT, W. B. et al.（1958）: Phytopathology 48 : 586 ∼ 595.
12） HUETTEL, R. N. et al.（1984）: Proc. Helminthol. Soc. Wash. 51 :
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13） KORT, J. et al.（1977）: Nematology 23 : 333 ∼ 339.
14） LANGESLAG, M. et al.（1982）: Revue de Nematol. 5 : 103 ∼ 109.
15） LOOS, C. A.（1962）: Proc. Helminth. Soc. Wash. 29 : 43 ∼ 52.
16） MOJTAHEDI, H. et al.（1991）: J. Nematol. 23 : 162 ∼ 169.
17） MORRIS, R. F.（1971）: Nematologica 17 : 370 ∼ 376. 18） MUGNIER Y, D.（1978）: Revue de Nematol. 1 : 3 ∼ 12.
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20） PHILIS, J.（1980）: Nematologica 26 : 295 ∼ 301.
21） POUCHER, C. et al.（1967）: Fla. Dept. Agric. Div. Plant Ind. Bull.
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22） RADEWALD, J. D. and D. J. RASKI（1962）: Phytopathology 52 : 748
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23） RASKI, D. J.（1950）: ibid. 40 : 135 ∼ 152.
24） and W. B. Hewitt（1960）: Nematologica 5 : 166 ∼ 170.
25） SANTO, G. S.（1994）: Advances in Potato Pest Biology and
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26） STEELE, A. E.（1984）: Plant and Insect Nematodes（Nickle, W. B.
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28） and P. R. BUR ROWS（1985）: C.I.H. Descriptions of
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29） THOR NE, G. and M. W. ALLEN（1950）: Proc. Helminthol. Soc.
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30） WILLIAMS, K. J. O. and M. R. SIDDIQI（1973）: C.I.H. Descriptions of
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