米子医誌
J
Yonago Med Ass
35,
577-585,
1984 577イヌとネコにおける胃
BER
間隔に関する周期分析
鳥取大学医学部第二生理学教室(主任及川俊彦教授〉
組 員 正 江 ・ 藤 谷 嘉 子 ・ 及
)
1
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俊 彦
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ANI and Toshihiko OIKA
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Yonago 683
ABSTRACT
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無麻酔無拘束の正常なイヌにおける胃収縮の日内リ ズムは, 1日1回の食餌で鰐づけされていると, 15~ 17時間経過する食後期と,その後に続く空腹期とから 構成されているζとが知られている.更に後者の空腹 期においては,強収縮相と無収縮相が交互に出現する ことが特徴とされる(Itoh
ら,1977, 1978b
)
. ζれら のことは,胃の自発性電気活動(
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,BER-Bass
ら, 1961)についても同様にみられ る.空腹期においては強奴縮栢に対応してBER
間隔 の不規期な延長と他方の無収縮相に対応しではBER
間隔の安定した経過が観察されている.(Kamihogi
,(Accepted on October
16,
1984) 1977;斧,
1I
1
1981). ネコにおける著者らの観察(
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, 1983)においても,イヌにおけると同様, 181 自の食餌ζ
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慣らすと,胃4
又縮およびBER
の日内リズ ムは食後期と空腹期から成っているが,空渡期におけ る強収縮相と無収縮椙の交代あるいはBER
間需延長 の周期的発現による振動現象は明瞭にはおきないこと が見出された.引き続き吏に,イヌとネコにおける比 較に特に、注目して同様の特徴を明らかにした〈藤谷 ら, 1983). そこで乙のネコの~腹期における胃 BER 間隔の特徴を確認するため,また潜在的なものならば578 細貝正江・
i
捺谷嘉子・及] それを明らかにするため,まずイヌの BERfHl備につ き,ついでネコの BER間隔について,自己相関図法 とパワー・スペクトノレ法による河期分析を試みた. 実 験 方 法 イヌにおいては16時から30分間20gjkg
の田形飼料 (日本ペット・フード株式会社, CD-l)を与え,時間 が米たら残りの餌をとりあげる摂会スケジュールに1 週間以上慣らした.ネコにおいては, 17時から1時間 ケージより出し自由に行動させこの聞に60gjkg
の煮 魚を与え, 11時間後の18時には残りをとりあげた.飲 水の補給は自由にし,飼育されているケージそのまま が後にのべる胃 BER記録のシーノレド・ケージの役目 を果した. 手術の方法は前著 (Fujitaniand Hosogai, 1983) におけるとほぼ同様であった.すなわち, 24時 間 以 上絶食したイヌまたはネコに対し pentobarbital sodium30mgjkg
筋肉内注射による麻酔下で無菌的 関腹手術を行った.胃闘門ni}庭部変!民高lC:::ステンレス ・スチーノレ製外径250μm,エナメノレ被覆で先端iのみ露 出された双掘電揮を2cm間隔で2コ埋めこんだ. ζ の双騒電極{まMcCoyち(1963)の方法にならったも ので,x
線フィノレムでつくった5X7mmの基盤から 2mm突11:¥させ接若したものである.ステンレス線が 垂直に胃監禁JJ史側から胃壁筋層につき刺った状態lとし ておき,あらかじめ基盤にあけた孔をとおして絹糸に より胃壁に基盤と共に縫者固定した.この2コの筋電 図電磁のうちl邸内側に近い電極の近接ζl防水型ストレ ーン・ゲージ(新興通信工業, B-FAE-2S-12)をう めこんだ. ζれは伊藤 (1981)の方法によりベリリウ ム銅板にアロン・アルファで接着,シリコンで、防水し たものを用いた.使用前にはあらかじめ分銅により校 正した. 術後1週間以上を経て,筋電国電極からプレ・アン プ〈日本光電工業, RD-5)を経てポリグラフ(日本 光電工業, RM-85)に導き BERを記録した.フォー ス・トランスジューサーからホイート・ストン t~ (日 本光電工業, SR-JA)を介し歪直流増幅器(臼本光電 SEC 50r 30t 10rー ャ 17~t
11,
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19 21 工業, RFP-5)を経てポリグラフにより直流増幅の よ,胃収縮曲線を描・記した. 分析し諮るデータを得たイヌは2匹,ネコは 3匹で あった.記録から胃BER間隔を測定し,これらの毎 分平均値および掠準偏差 (S.D.)を計算し,またポリ グラムから食後期と空Jj長期を分け,それぞれの時期に おける BER1M]簡の周期性を明らかにするため,自弓 相関回数および、パワー・スベクトノレ密度をマイクロ・ コンピュータ (TEAC-80) により計.~(し, X-yプロ ッタ(渡辺測器, WX-4671型)により図示した.パワ ー・スペクトノレ樹皮の計算式は Koga (1981)の脳波 8波分析に用いたものと同じものである.また,佐々 木 (1979)が指摘するように,自己相関函数の計算l乙 {ま全標本平均値をそれぞれの標本値から差引いたもの の時系列を計算対象とした. 結 果 1. イヌにおけるf
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BER間隔の EI内リズムと毘期 分析 iま111ζイヌの胃 BER間l
塙毎分平均値の時間経過閣 を示す.横1]討11ま食餌を与えた1611;];から30分へた16時30 分の後,翌日の16時までの時間経過を示す.縦軸は胃 BERlim塙の毎分平均値である.食後すぐに胃 BER 間賠は一過性に動揺を示しているが,その後平均間関 値十数秒の安定な経過を示す.途中で2聞の一過性の 延長がみられる.明方の51時半頃までが食後期と判定 される.この後に引続き BER問隅の不規則な延長が 数十分から一時間以I:J
こも及ぶ間隔で発現しているこ とが明らかに認められる.すなわち,空腹期の典型的 パターンであり,既に当教室のKamihogi(1977),斧 IU (1981)の観察していることと間接である. 他のイヌにおける 1例の同様な腎 BER毎分平均iHJ
隔の時間経過閣を図2Alζ示す.1苛1の例ζl比べる と,食後期の途中23時20分1;1'4
から平均 BER間隔がや や樫縮した水準へ下っているが,同様な傾向が図1に おいても231時40分頃からみられる.このf91J1乙おける食 後期と空腹期の交代は,この胃 BERrl-~隔の時間経過 閣からみる限り明方の5f1寺頃と思われる.空腹j認にお」 崎 山
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図1. イヌの胃 BER間隔知:分平均値の時間経過図の一例 横取h
:食後1611寺30分から翌日 16時の給鈍時閉までの時間,縦軸:胃 BER間隔の毎分平均値.579 胃
BER
の周期分析 O H m w 司 制 句 JE ﹀血凶﹂﹁之︻血い凶由 ZEMg1.10 10.Ja 11.JO Jl.1Q U.'
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輯
2・e鱒 1:11."J・ ・・・. ・・ ・.0''.71 ・蝿 ・.・・ ・ー・酬 イヌ(図1
におけるとは別のイヌ〉の胃BER
間隔持分平均値の1
1
寺閉経過閣と食後期,空腹j羽そ れぞれにおける周期分析A:
時間経過函,横軸および縦軸は図1
におけると同線B:
食後期における胃BER
閉描毎分 平均値の自己相関図.横軸は運延時間でOから100分まで.縦軸は自己相関回数で-1から+1.C:
パワー・スペクトノレ密度曲線.横軸は潤期で400分から4分まで.縦軸はパワー・スペクトノレ 密度の対数値D'
空腹j自における胃BER
間隔毎分平均値の自己相関図E:
空腹j自におけ るパワー・スペクトル密度白根. C, D, Eそれぞれの図はX-yプロッターによって画かれたそのものである.-
. .岨.田@・ゐ園調..IJ.D 11.帽 臥 帽 "1:1U J ...腸 ..・4 ・.輔副齢 図2
.
また,このことは国2Cにおけるパワー・スペクト ノレ密度曲線において,持ら突出した峯がみられないこ とからも分る.図2Cおよび関2Eのパワー・スペク トノレ密度曲線における横軸には,局波数でなく毘期を 分のオーダーで示し, 400分から右端の4分にわたっ ている. 更に5
時以後の空腹期における毎分平均BER
間臨 時系列についての分析結果を簡2D,図2EIと示す. 図2Dの自己相関図において,第1の峯が約40分のと ころにあり, 80分近くにもt
f
!
2の峯が生じ, 40分の毘 期の強い周期性が存在することが明らかである.また 図2
EIζ示すパワー・スペクトjレ密度曲線においても けるBER
間隔の群発延長は図1
の例に比しそれ程明 らかでないようにみえる. しかしながら,自己相関函数および、パワー・スペク トノレ密度から空腹j切における胃BER
間隔の群発延長 が切らかな周期性をもっているζとが分った.まず, 明方5
時までの食後期における毎分BER
間隔の時系 列につき,得られた自己相関図ば図 1 Bである.標本 採取時間は1分,遅延時間ば100分であった.すなわ ち,図2B, 語 2D, における自己相関図の横軸はOか ら100分までである.図2Bの自己相関図は,食後期 における胃BER
稲隔時系列に何ら思期性がないこと を示す. B,ネコにおける胃
BER
間備の日内リズムと周期 分析3
匹のネコにおける胃BER
関関毎分平均植の時間 経過を園3,乙示す.食後期と空腹期の日内リズムをも2
.
40分の主局期の振動の存在は明らかである.このイヌ において Bを変えた測定では約 100分,イ也の図 1のデ {タの得られたイヌにおける主周期は約 100分であっT
こ.1
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叫 細 い 叫 時 制 ゆ
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叫 山 山 蜘
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~ A品叫叫山~a~~~ll;ilj'd..l~叫i~山
6 8 10 12 14 16 HR ネコの胃BER
間隔毎分平均倍の時間経過図3
匹の例.A (
N
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.
2
)
,B (
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.
3
)
,C (
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.
6
)
.
横軸,縦軸共図1
と同様,但し,食餌時間 は 17時から 18時までで,記録は 18時から翌日 1711寺までの 23時間行われた. 4 図3
.
N
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6
D[ft8・2一
咽 臨一
-
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山 風一
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2
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晶 .
.
.
.
.
.
.
払綿一-= ネコ3
匹における空腹期についての胃BER
関荷停分平均値の自己相関国およびパワー・スペク トル密度国 上は3匹における自己相関函,下はそれぞれのパワー・スペクトル密度関.横軸,縦軸共ζl図2に おけると同議. 国 4.5
8
1
る周期分析を行った. 閣4
1
ζ
ネコ3
匹のそれぞれの空腹期金経過における 胃BER
間隔毎分平均鎮の自己相関図およびパワー・ スペクトJレ密度閣を示す.自己相関閣については,図 2におけると陪様に標本採取時間は1分,連延時間は1
0
0
分であった.自己相関図3
つの何れにおいても周 期性を示す所見はみられない.パワー・スペクトjレ密 度曲線においてNo.2
の例にいくつかの峯(
1
5
.
4
分,8
.
7
分,5
.
9
分,4
.
4
分)がみられるが,主周期の歴然 としたものがない.No.6
の自己栢関関には,6
0
"
"
"
7
0
分の周期性があるようにみえるが,下図のパワー・ス ペクトノレ密度にその時間の周期の峯がみられない.図 示しないが,また空腹期の経過最後の3時間につき, 別に同様の崩期分析を行ったが,周期性のある結果は 得られなかった. また確認のため,図4
1
ζ
用いたデータにおいて,開BER
間関の毎分平均値を計算したときのS
.
D
.
をそ れぞれの平均で割った変異係数について,図4
におけ 胃BER
の周期分析 つζとは,F
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1
9
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3
)
が既に示し たことと同様である.食後,胃BER
間隔がゆるやか な延長を数時間にわたって示すが,その十数秒、のレベ ルを安定に維持し,イヌにおける夜半のBER
関縞の 樫縮額向は図3A
(ネコNo.2)
の例において明方の3
時填から,図3B
(ネコNo.3)
においては4
時頃 から,図3C
(ネコNo.6)
においては1
時頃から認 められる.食後期から空腹期への交代時間は,ネコに よってまちまちであり,乙れら3匹の併では, 4時(No.2-A),
9
時1
0
分(No.3-B),5
時(No.6-C)
であった.空腹期において,イヌと同織なBER
関踊の不規則延長の群発は周期的に認めがたい.わず かにNo.2 (A)
において明方6
時頃から8
時頃まで3
つの群発,No.3 (B)
においては1
5
時以降1
時間 より大きい閣期での3群が認められるのみであった. ζれら空腹期における胃BER
間臨時系列ζ
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不規則 延長の周期性がかくされているか否か,イヌの場合と 問様な自己相関国法とパワー・スペクトJレ密度法によNO.6
C5雪 ~VI .-,....:t町 一 市 陣 岬 関。.3
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8
2
ると同様な自己相関国とパワー・スペクトノレ密度曲線 をつくった.結果は図lとみられるとおり, 3匹の結果 すべてにおいて何ら周期性を示す峯あるいは用期帯は 見出されなかった. 以上の結果から,ネコの胃 BER間隔の日内リズム における空腹期に関して,イヌにおけると同様な胃 BER間隔の周期的群発延長はないものと結論され る. 乙の{也,イヌの場合と同様に食後期についても,胃 BER間関毎分平均値時系列l乙関する周期分折・を行っ た. 図 6ζ!図 3ζ!示した 3匹の例における結果のうち, 食後期のはじめの3時間についての周期分析の結果を 示す.図ζ
l
明らかなようにNO.2
において5
7
分,No.
3において133分の主周期がみられ,毎分平均植に伴 なうS
.
D
.
についての周期分析でも,8
0
分(No.2)
,6
7
分(
N
o
.3)
,6
0
分(No.6)
の峯がみられたが,何 れも歴然としたピークではなく,分析標本を食後期全 体へ拡張すると,毎分平均値およびそれらの変異係数 について周期性は全く検出されなかった. 3. 胃BERの発現と胃収納との干渉制
。
.
2
NO.3
BER・2 e[~301 血 同 鳩 山 ・ ・ 蝿 凧 ・ 圃,
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一 ・ 円 Z 戸 、 ー 、 司 ・ 一 = " . . 守 . 島E i
蜘E E .
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叶 1 J叶 l 引 i 吋 1 I H -F E z -e S Z E E・
e ・ - - 供 u a 前述の如く,空)j支期において強収縮相と~!!~収縮相と の交代がイヌにおいては明瞭であるのに,ネコではこ の交代がはっきりしないことは,既[乙Fujitaniand Hosogai (1983)が観察記載したことである.また, 収縮におけるこれらの交代と一致して関 BER間隔の 群発延長と安定相との交代があるζともi況に記載さ れた (Kamihogi,1977;斧山, 198,1 Fujitani & 日osogai,1983).しかし,空腹期の収縮相があらわ れるとき胃 BER間隔の群発延長のおζる理由の解明j は未だ行われていない. 関n
ζネコにおける実際の記録の1例を示す.ーとか ら胃 BER,十二指腸BERおよび胃J
l
Z
縮曲線である. 胃BERは10秒近くの時間間備で規則正しく発生し, 図における二番自の BERには第二電位(活動電位〉 を伴ない, ζれが胃収縮の発現と同期している. Kellyら(1969),McCoyら(1963)のいうどと し第二電位が収縮と成図的に対芯しているという点 から言えば,図7においては間収縮の方が第ニ電位に 先行しているようにみえるが,これは間収縮を拾うた めのストレーン・ゲージが胃 BERの発生源である百 体上部1/3の点および問BERの伝活の方向において, BEft301 L圃 醐 . ・2・ 幽 帆 捕n伺 制 問 . , BER-Z L蝿剛.・2闘 個 岬U同 "..a.・,創2 圭-j
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旬開民...面瓦面 吾:百元・・ .•. 瓦e ・1“、孟コ....-.:“ ・ 図 6. ネコ 3匹における食後期(はじめの311寺田〉についての胃 BER間隔毎分平均値の自己相関図お よび、パワー・スペクトノレ密度図 図3における食後期のはじめの 3時間についての分析結果.i
長軸,縦軸共!と図4,5と同掠.胃
BER
の周期分析GASTRIC BER
5
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3
場 且 ﹁ 00 剖 γ i 側T
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宅 向 。 。 剖 ' g z . 明。 o w v a E E 働 10 SEC 図7
.
ネコにおける腎BER
,十二指腸BER
および自収縮の同時記録の一例上から胃
BER
,十ニ指j湯BER
および百収縮u
l
l
線.関BER
の2
つ自には第二電佼(活動電位)が 伴われ, ζの第二電泣が自収縮を伴っている. 筋電図電極より噴門1
i¥1J1こ位置的に寄っているためと忠 われる.ここで注呂すべきは,胃収縮がおこったこと によって胃BER
間慌が延長しているζとである. ζ の図はネコの例であるが,イヌにおいても悶様なζと が認められる.すなわち,腹期における胃の強収縮 が胃BER
の発現あるいは{去揺を抑制し,問BER
間 隔の延長をおζし,これが胃BER
間隔の群発(イヌ における〉または不規則な(ネコにおける〉延長の原 因となっていると考えられる. 考 察 著者らは既に1
9
8
3
年,ネコの胃活動の日内リズム は,イヌと問機に食後期と空腹期{ζ分けられるが,イ ヌとは違って,空腹期における収縮相と無収縮相の交 代が明らかでないζとを指摘した.イヌの空腹期にお ける収縮相と無収縮相の交代は,R
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ら(
1
9
6
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)
, Ito
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らく1
9
7
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,1
9
7
8
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)
によって記載された. ζれら の収縮の記録は,無麻酔のイヌにおいて管外トランス ジューサー法によってなされ,日内リズムとしての発 表はIto
h
らがはじめてである. 無麻酔イヌの胃電気活動の日内リズムとしては,教 室のK
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(19
7
7
)
の発表がはじめてである.収 縮と電気活動の対応から,空腹期における収縮相のと き胃BER
間隔が不規則に延長し,無収縮担のときは 胃BER
間関が安定して連続することを明らかにし た.しかし,イヌとの比較において,著者らは(藤谷 ら,1
9
8
3
年),3
匹のネコの胃4
又縮曲線や胃BER
間 隔経過図のいずれにおいても堂腹期における収縮相お よびBER
間隔の群発延長と無4
又縮相およびBER
H
f
J
隔の安定な連続との交代は明らかでないことを更に示 した.すなわち,収縮としては不規則な強収縮や弱収 縮が連続し,BER
としてはそれらの出]摘が不規則に 延長し,そこに周期性の存在が不明瞭であった.ま た, 4匹のイヌのうち2匹においてネコと同様,空腹 期における無収縮担がはっきりしていないことも観察 した. このようなイヌのある併においてもみられる,また ネコにおける空腹期の特徴が,単に経過図における外 見上のものか,あるいは潜在的にも周期性をもってい ないものなのかの検定のため,この研究においては自 己相関国数およびパワー・スペクトノレ密度による分析 を行った.すなわち,空腹期における胃BER
間臨の 毎分平均値時系列を対象とし,イヌにおいては明らか な馬期性が認められ, ζれと同程度またはそれに近い 見期性はネコの結果には全く認められなかった.また 胃BER
間関の平均値計算と共に算出したS
.
D
.
ある いは変異係数についても同様な分析を行ったが,結果 は同様であった. すなわち, ζの研究においてネコの空腹期の胃BER
時系列にはイヌにおけると同様な収縮相一無収 縮相の交代の周期性は証明されなかったと言い得る. ζこで,このようなネコとイヌにおける空腹期の特 徴の違いはどのような生理的意味をもつのかが1
つの 問題であり,他の 1つは自己相関函数およひやパワー・ スペクトノレ密度による周期性検出の方法としての意義 は荷であるかという問題が生ずる.細見正江・藤谷嘉子・及川俊彦 伊藤 (1977),
I
toh
ら(1978a)
は,イヌにおける 空腹期の収縮相に一致して血葉モチリンの分泌が多く なるζとを示し, ζの消化管ホルモンの用期的分泌増 加が空!1長期胃収縮相の発生原因であることを主張して いる.若しζのζとが正しいならば,ネコにおいてま たイヌのあるものについてそチリンの分泌は周期的増 減をもたないことになろう.この真否の決定はネコに おけるモチリン分泌の日内ワズムを研究することによ って明らかになろう. !日:の1
つの問題としての自己相関図法とパワー・ス ペクトノレ密度法の周期性検出としての有用性のζとが ある.佐藤 (1966),Box and J
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(1976)が言う ように,自己*
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関路数とパワー・スペクトノレ密度とは それぞれが互いに他へ数学的に変換し得るものである が,自己相関図では対象の時系列に周期性があるか否 かの判定に適し,そのくりかえしの周期の量的表現と してはパワー・スペクトル密度図が適している.イヌ およびネコにおける宵BER
間隔毎分平均値における 周期的増減の有無は,I
翠2,I
盟4,関5,国6におけ る自己相関図によって明らかにされた.また周期性が あるとして,またそれらの振動現象,増減現象の周期 そのものの値はパワー・スペクトノレ密度として明らか にされた. ζの研究の目的に合致した有用性を示した ものといいf
尋ょう. なお児期性の有無にかかわらず,宵BER
の日内リ ズムとして,空腹期にはその間隔が不規則に延長する ことが,イヌ,ネコ共にみられる.この原菌として胃 収縮の発生がBER
間隔の遅延をおこすことがこの研 究においてはじめて指摘された.ペース・メーカーで ある宵体上部1/3の部およびBER
の{云播にそって多 くの電極をおき,収縮のBER
の発生および伝播に及 ぼす髭響についての検索が将来の課題である.しかし 教室の山間 (1983)が急性実験であるが,イヌの需を 拡張させると胃BER
発生間需および伝播速度が遅延 することを示しており,恐らく宵収縮も機械的刺激と して同様に働くものと推察される. 総 括 無麻酔・無拘束下のイヌ 2匹,ネコ 3匹の胃におけ る浸性電極によって記録されたb
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ce
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・thm (BER)
の日内リズムにつき,自己紹関i
蔀致とパ ワー・スペクトノレ密度による周期分析を行った.これ らの動物は1日1
聞の餌づけをしたものである. 1. イヌにおける腎BER
問時毎分平均値の日内リ ズムは,食後期と空腹j自に分けられる.更に空渡期は lDZ縮相に対応する胃BERr
埠慌の群発延長と無収縮相 に対応する胃BER
間隔の安定な持続との交代から成 る. ζれらと…致して,空腹期における胃BER
間隔 毎分平均値の自己相関閣には明らかな周期性が認めら れ,パワー・スペクトノレ密度曲線からも向じ結論に達 した.なお,食後期については周期性は検出されなか った.2
.
ネコにおける腎BER
間隔毎分平均値の日内リ ズムは,イヌにおけると同様に食後期と空腹期lと分れ る.しかし,空腹期における胃BER
関隔群発延長と安 定化の交代現象は,経過図からもみられず,また潜在 的周期性の有無を自己相関図およびパワー・スペクト jレ密度曲線から検証したが,府期性のある一定した所 見は得られなかった.また,標準偏差値または変異係 数の時系列についても同様の分析を行ったが,いくつ かの峯がみられたものの明瞭なもので1
まなかった.な お,食後期については周期性は検出されなかった. 3. イヌおよびネコの両者において閏収縮の発生が 胃BER
間隔の延長をおζすことが示され,これが空 腹期における胃BER
間隔の群発延長の原闘であると 考えられた. 自己相関菌数およびパワー・スペクトル密度計算の ためのコンビュータ・プログラム作成については,鳥 取大学工学部松原雄平氏の御教示を頂いた.ここに感 謝の2
5
:
を表します. 文 献1)
Bass
,P.
,Code
,C. F. and Lambert
,E. H.
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1).Motor and e
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G. M.
(1976).Time S
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,Holden-Day
,Oakland.
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M.
(1983).C
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gage
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