カンテンコケムシの芽体の発生と成長について

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(1)横浜国立大学. 理科教育実習施設研究報告(6). :. (1990). 49-58. カンテンコケムシの芽体の発生と成長について* 種田保穂**. Development. and. Bryozoan,. Growth. of Buds. Pectinatella. Yasuho. Summary. Ancestrulae,. :. freshwater. bryozoan,. immediately into. after. new. developed. growth. was. develop.. important. and. is inhibited. performed Therefore,. role. or. amputated. quickly. of buds. polypide not. was. OKA. new. ligated polypide. posterior. nutrition. supply. in the development. and. level from. below. over. main. food When. perfectly.. When. the digestive. of the. grow. in low. main. it is indicated. that. the ligation. canal,. the degenerated. growth. and. size. the lophophore,. of the polypide.. part. of different. However,. inhibited. was. the. of. develop. Therefore,. evaginated.. by the anterior. at the. the polypide. at. buds. colony.. of buds. statoblasts. buds. these. bryozoan. growth. from. three. Possess. condition,. forms. culture,. *. evaginated. gelatinosa. ancestrula. at laboratory. condition. the ancestrula bud. thus. zooids,. supply. germination. an. zooids. In natural. OKA.. gelatinosa. TANEDA*. i.e" primary Pectinatella. in the Freshwater. polypide. main. bud. may. play. of did an. buds.. はじめに. カンテンコケムシ(Pectinatella. OKA)は淡水産の苔虫類(内虻動物)で, 群体を形成する｡群体は,幼生または無性的に生じた休芽(スタトブラスト)に由来す gelatinosa. る初虫(ancestrula)から作られる｡カンテンコケムシの属している掩喉類(Phylactolaemates)の芽体形成と芽体の発生については,. よびBRIEN. DAVENPORT. (1936,. (1890),. BREAM. (1890),. (1891),. OKA. KRAEPELIN. (1892)浴. 1953)その他の研究がある｡しかし,芽体の発生と成長がどの様に調. 節されているかはまだ不明で,それらに関わる実験的証拠もまだ無い｡ BROOKS. (1929)はPectinatella magmfl'caの初虫が研究室では群体をつくらずに6週間生きたと報告している｡彼による､と,初めの2週間は体腔内に蓄えられている卵黄頼粒で,更に4週間は餌を取って生きたという｡また,. MuKAI. etal.(1979)の実験室内の研究によると,カンテンコケムシの休芽から出芽した初虫は餌不足で飼うと,芽体の成長 *横浜国立大学教育学部附属理科教育実習施設研究業績23号 **横浜国立大学教育学部(Faculty Yokohama of Education,. National. University).

(2) 50. 種田保穂. が抑制されたときには29日生存したが,主芽が虫体に成長したときには12日しか生存できなかったという｡いずれにしても餌不足条件下では芽体の成長が抑制されるが,芽体の成長が完全に抑制されなかったときは初虫が早く死ぬといえる｡芽体の発生や成長はどの様の要因によって進められたり抑制されたりしているのだろうか｡本研究はカンテンコケムシの主芽の発生や成長に関わっている要因がなにかを明らかにする目的で行われた｡. 材料および方法. 材料には,群馬県館林市多々良沼より採集したカンテンコケムシ(Pectinatella. gelatinosa. OKA)の休芽(スタトブラスト)を用いた｡材料のスタトブラストは水と一緒に適当な容器に入れ,アルミホイルで覆って光を遮り,冷蔵庫に保存した｡こうしておけばいつでも必要に応じて実験に用いることができる｡スタトブラストからの発芽は,冷蔵庫から室温に移し光を当てることによって容易に MuKAI (1977)の方法によって一斉に発芽させることができる.. 起こすことができるが,. まずスタトブラストを10MKOHで30分間処理し,良く水洗したのち水道水をいれたシャーレに移す｡ 10MKOH処理によってスタトブラストの両殻は除去される｡こうして両殻を除去したスタトブラストを恒温器で18oCで培養し,発芽してきた初虫を実験に用いたo 芽体の観察発芽した虫体はやがて触手冠を翻出し,初虫(ancestrula)となるが,この時既に初虫の虫室には次世代の芽体が約3個発達している｡この芽体を光学顕微鏡で観察し,描画装置でスケッチした｡芽体の大きさはスケッチをもとに測定した｡芽体の成長を調べるために,発芽後,. 1,. 2,. 3,. 4,. 5,. 6,. 7,. 9,. 12日で各々50-60個体をメントー. ルで麻酔した後, 2.5%グルタールアルデヒドで固定し,その時の芽体(主芽)の大きさを測定した｡芽体の大きさは芽体の前端から後端までとした｡虫体の切断. 虫体の切断が芽体の成長にどの様な影響を与えるかを調べるため次のような実験を行った｡発芽後4日目の初虫で主芽の成長が止まっていることを確認した後,実体頗微鏡下でノエス努刀を用いて,虫体の前半部を食道から触手冠まで除去した｡その後,手術した初虫を手術後1日目,. 2日目に固定し,主芽の大きさを測定した｡. また,虫体切断の影響をもっと容易に表現するために,虫体の朝出頻度を調べ,手術後毎日虫体が朝出しているものの割合を算出した｡虫体の結勢. 虫体前半部の除去の影響が,切断という物理的影響に基づくのか,あるいは虫体前半部が無くなったためなのかを明らかにするため,次のような虫体の結染実験を行った｡発芽後4日目の初虫で主芽の成長が止まっていることを確認した後,実体顕微鏡下でピンセットを用いて非常に細いナイロンの糸で初虫の触手冠の下で食道付近を結歎した｡全部で50例実験を行い,結果は虫体の朝出頻度で表した｡.

(3) 51. コケムシ芽体の発生と成長. 結. 果. 10MKOHで処理したスタトブラストは2日後には発芽し,. 3日後には触手冠を翻出して初虫となる(図1)｡このとき既に約3個持っている芽体は大きさに違いがあって,大. 図1.カンテンコケムシの休芽からの発芽 A.. 10MI(OH処理後2日目,発芽開始. B.. 2日目で少し伸びたもの. D.. 4日目,触手冠は完全に開いて初虫となる. C.. 3日目,触手冠が開くスケールは0.5mm. きい方を主芽(mainbud)という｡次にそれより小さい芽体を不定芽(adventitiousbud) といい,更に小さくて,主芽と一組になっているように見える芽体を重複芽(duplivate bud)という｡これら芽体の場所は常に決まっているわけではないが,でたらめな位置にあるわけではなく,ある程度規則性がある｡カンテンコケムシでは,出芽帯が虫体の腹面にあり,主芽が不定芽に対して右側に位置しているものも左側に位置しているものもある｡主芽と不定芽の位置関係からの出芽のパターンを次のような4種にわけることができた｡主芽が右後方に位置しているもの(R型),主芽が左後方に位置しているもの(L 壁),不定芽が2個あって,その中問の後方に主芽があるもの(M型),及び不定芽の左右後方に主芽が2個あるもの(RL型)である｡表1にはそれぞれの出芽パターンの出現表1.カンテンコケムシ初虫における種々の出芽パターンの出現頻度. R型. L型. (主芽が右). (主芽が左). 53(42. 1%). 48(38. 1%). RL型 (主芽が右と左). 10(7. 9%). M型. その他. (主芽が中央). 12(9. 5%). 3(2. 3%).

(4) 種田保穂. 52. 頻度が示されている｡. R型とL型とはほぼ同じくらいの頻度で,それぞれ約40%見られ. た｡. 餌不足条件下での初虫の主芽の成長を示したグラフが図2である｡発芽後2日目までは主芽は成長するが,それ以後ずっと主芽の大きさが約0.3mmのまま主芽の成長は抑制されていた｡発芽後12日まで主芽は0.3mm以上には成長せず,次第に小さくなっていった｡. (u)Lu). 0.5. Pnq. 〇.4 u!e∈ nU. 3. nU. 2. ]O. u16ua1 nU. nU. 0. 1. 2. 3. 4 Days. 5 after. 6. 7. 8. germination. 図3.虫体前半部除去による主芽の発達と虫体の翻出矢印は手術を行った日を示す. 9. 10. ll. 12.

(5) 53. コケムシ芽体の発生と成長. ところが,発芽後4日目で主芽の成長が完全に抑制されているものでも,虫体前半部を除去すると,主芽は直ちに成長を開始し,手術後3日目には主芽が虫体となって触手冠を翻出させた(図3)｡図4には虫体前半部を除去する事によって,主芽が成長し,虫体となって触手冠を翻出しているのが示されている｡切断によって残された虫体の一部 (食道と胃及び腰)は褐色体(brown. body)として細胞塊を形成するが,やがて吸収さ. れてしまう｡. 図4.虫体前半部除去後の主芽の発達と虫体の朝出 A.発芽後4日目の無処理の初虫, B.虫体前半部除去後1日日. bl;発芽. b2;不定芽. スケールは0.5mm. 残っている虫体の一部(消化管)は退化し,主芽は成長する. スケールは0.5mm. C.虫体前半部除去後3日目,虫体は退化し褐色体(bb)となり,主芽が虫体となって朝出するスケールは0.2mm. 次に,虫体の朝出を目安にして主芽の発生と成長を調べたのが図5である｡餌不足の場合,前述したように主芽の成長は抑制され,したがって虫体の翻出も見られないが, 虫体前半部を除去すると,除去後5日目までに全てのものが虫体を翻出した(図5 虫体を食道の部分で結染したものでもほぼ同様であった(図5. a)0. b)｡しかし,結染する場. 所をもっと後ろにして,出芽帯が含まれている部分に消化管がまったく含まれないようにした場合には,虫体の翻出が殆ど見られなかった(図5. c)｡更に,発芽時に卵黄頼粒が完全に消失されずに芽体の発達が著しく悪いものでは,虫体前半部を除去しても主芽の成長はほとんど見られず,したがって虫体の翻出も認められなかった(図5 考. d)0. 察. カンテンコケムシの属している掩喉類(Phylactolaemates)は, 外全てのものが腹部虫室壁に出芽帯を持つ(MuKAI,. 1982). Stephanella. hina以. ｡出芽パターンについてはBREAM.

(6) 種田保穂. A(,..:z∴肇:::wI a. 0 0. 5 Days. after. 10 amputation. b I.i.ll '7. I: I.. 0. 1''t'[撃 5. 0. Days. C. after. 10. ‖qation. 0 0. 10. 5 Days. after. (J'qation. d. 10. 5 Days. after. amputation.

(7) 55. コケムシ芽体の発生と成長. (1890)など多くの研究者が研究しているが, が確立されたと言える｡. BRIEN(1968)によると,発達段階の異なる三種の芽体,すなわ. bud),不定芽(adventitious. ち主芽(main. BRIEN(1936,1953)によって出芽パターン bud)及び重複芽(duplicate. bud)がそれ. ぞれ,主芽が虫体へ,不定芽が主芽へ,重複芽が不定芽へと発達し,次々と虫体を作り出して群体を形成する｡この方法は,ホヤ類のBotryllus属に見られる,親個虫と芽体と孫の世代の芽体が同調して発達していくパターン(MuKAI. and. WATANABE,. 1976)とよ. く似ている｡. カンテンコケムシでは,主芽は常に不定芽の後方に位置している｡左右については, どちらもほぼ同じ出現頻度で,どちらとは必ずしも決まっていないと言える｡主芽が常に後方に位置していると言う事は,芽体の発生が,後方より前の方でより抑制されていることを示唆し,前方から後方に向かって抑制の勾配が存在することを示唆している｡初虫の虫体前半部を除去するか食道付近で虫体を結染した場合,それまで成長を抑制する因子が出されていて,勾配を成していることが示唆される｡触手冠の基部のところには神経節があるので,芽体の成長抑制因子は神経節から出されている可能性が強い｡BRIEN (1936)によると, Fredericellasultanaのスタトブラスト由来の初虫で,個虫を二つに切断した場合,出芽帯が後部に含まれていると,分離した前部は死ぬが,後部では消化管が退化せずに正常な時には新しい前部を再生し,消化管が退化した時には主芽が虫体になると報告している｡同様のことがカンテンコケシムシでも観察された｡虫体の切断場所をさらに前にして殆ど触手冠のみを除去したときには,主芽の成長と主体の翻出は起こらなかった｡しかし,餌不足の条件下では切断された虫体から触手冠の再生は起こらなかった｡. ヒドラでは移植実験から頭部形成活性勾配と頭部形成抑制勾配の存在が知られている (WEBSTER. WoLPERT,. 1966. ; MACWILLIAMS,. 1983a,b)｡頭部が存在すると両勾配が 1966 作用するが,頭部を切断すると,抑制物質が拡散し,頭部が作られる(WEBSTER WILBY and. and. WEBSTER,. and KAFATOS,. 1977 ; ScHMIDT 1979. 1974. 1970). ｡その他に足部形成活性勾配も知られていて(MACWILLIAMS. ; HICKLIN. andScHALLER,. and. WoLPERT,. 1973. ; GRIMMELIKHUIJZEN. and. ScHALLER,. 1976),それらの物質も単離されている(ScHALLER. etal.,. ; Berking,. 1979)｡若い成体では,頭部形成抑制勾配と足部形成抑制勾配とが芽体形成を抑制しているが,ヒドラが成長すると,これら二つの勾配原は離れ,頭部からほぼ2/3の所に両抑制勾配の極小になる場所ができ,その場所に芽体が作られるという(BoDE BoDE,. 1984)｡カンテンコケムシでも同様の抑制機構が考えられる｡苔虫類における虫体の退化過程の詳細はLophopodella carteriでRoGICK. and. ;. 図5.虫体前半部除去と結繋が主芽の発達と虫体朝出に及ぼす影響を示す実験 a.虫体前半部除去 b.虫体前半部結集 c.出芽帯に消化管が含まれない位置で括勢 d.主芽の発達が十分でない初虫の虫体前半部除去. (1938)によっ.

(8) 56. 種田保穂. てなされているが,一般に退化した虫体は褐色体(brownbody)と呼ばれる細胞塊を形 (1876)によるとCriptosula 成する. REPIACHOFF (1877)は, pallasianaで,またJoLIET Serupan'a. Carbasea. papyrea (HARMER, 1913) chelataで,その他Carbasea Flustra (GERWIZHADEN, (MARCUS, foliaceaとElectra pilosa 1913), ,. 1926). carbasea Chartella. ,. (MAWATARI,. 1952) (REY, 1927), Watersipora cucullata papullfeylaとFenestrulinamalusii (GoRDON, 1977)など様々な種類 lineata. papyraceaとCallopora CylaSSimarginatella. ,. で新しい消化管へ褐色体が取り込まれることが知られている｡このように退化する虫体の一部は新しく作られる虫体に取り込まれて再利用されることになる｡消化管を含まないようにして結勢した場合,主芽の成長と虫体の翻出が見られなかったのは,主芽の成長には退化する虫体からの栄養(または細胞)の供給が必要であることを示唆している｡卵黄頼粒が完全に消費されなくて主芽の発達が著しく悪いものでは,虫体の一部を残すように虫体前半部を除去しても主芽の発達と虫体の朝出が見られなかったことから,過化する虫体の一部は主芽の栄養として利用されると考えられる｡自然状態で餌を十分に摂取し,栄養の供給が十分である場合は,虫体前半部から出ている主芽の成長抑制因子に打ち勝って主芽は発達するのであろう｡謝. 辞. 本研究で使用したカンテンコケムシ休芽は群馬大学教育学部向井秀夫教授よりいただいた｡ここに厚く感謝の意を表します｡引用文献. BERKING,. Analysis. S.,1979. of. inhibitor.. endogenous. head. foot. and. Wilhelm. formation. Arch.. Roux. in hydra. by. means. Org.,. Entwicklungsmech.. of 186. an. 1891. :. 210. BoDE,. P.M. G.M.. BREAM,. BoDE,. and. H.R.,. MALAKINSKI F., 1890. P.,. Patterning. S. V.. BRYANT).. Untersuchungen. (Stuttgart),2 BRIEN,. and. 1984. In "Patternf. in Hydra,. tiber die Bryozoen. des. siissen. formation". Wassers.. (Eds.. Zoologica. :ト134.. 1936. Contribution M6m.. Phylacto16mates.. l'etude. a. Mus.. R. Hist.. de. Nat.. la Belg.. reproduction. (ser.2),3. des. asexu6e 569-625.. :. 一■. BRIEN,. P., 1953. Etude. BRIEN,. P., 1968. (Eds.. M.. New. York.. BROOKS,. DAVENPORT, the. Blastogenesis. ABERCROMBIE,. C. M.,. Proc.. les Phylactolemates.. sur. Acad.. 1929. C. B., 1890 colony.. on. the. Bull. Mus.. Comp.. 81. and :. Bell., 84. :. 30ト440.. 151-203.. in morphogenesis" Academic. of Pectinatella. polypids. :. Press,. magmfl'ca.. 417-441.. The. origin. Zool.. Harvard. :. R. Zool.. T. ∫.KING) 7. statoblasts. S°i. Philadelphia, Cristatella. and. Soc.. In "Advances. morphogenesis,. ∫.BRACⅢET. Notes. Nat.. and. Ann.. and. development Univ.,. 20. :. of the individual 101-151.. in.

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