葛谷川(香川県)におけるモンカゲロウ(Ephemera)属 3種の分布と生活環-香川大学学術情報リポジトリ

香川生物（Kagawa Seibutsu）㈹：15−21，1984

葛谷川（香川県）におけるモンカゲロウ（励んβ仇βγα）属

3種の分布と生活環

黒 田 珠 美 香川郡香川町立大野小学校

藤 本 篤 子

（株）東芝ビジネスマシン 渡 辺 直 香川大学教育学部環境科学研究室

LongitudinalDistribution and Life CycLe of the

′mree Species of Ephe仇erain the Kazuradani

River，Kagawa Pr’efecture

TamamiKuRODA，Ono Priγ）旭ry School，Kagawa−Cho761−12，］也Pan

TsutakoFulIMOTO，Toshiba助・SinessMachine co”，ud…，7bkamatsu

760，ノ洩卯れ

NaoshiC．WATANABE，Environmentalscience Laboratory，Fbculty

．り／、．−J′′用いり′′、J、りソり一′、り／′‥ハ′・パ′／′′、71′′・′′′川／…

760，Jα卯耽

Abstract：Thelongitudinaldistribution and thelife cyeleof坤hemeraj．aponica，

E．．strigata and E．orientalisin the KazuradaniRiver，Kagawa prefecture，Were

studied．The wel卜known tendency that r・elatively，E”3aPOnicalivesin the

upper・，E．orientalisin thelower andE・Strigalain theinter−mediate par−t

holds goodin this survey area only6kmlong・There was no evidencethatⅥater

temperatureis themain factor determining the different distribution of the

thr・ee SpeCies；the factor has been suggeSted by some author・S”Fr・Om the seasonal

changein nymphalsize−frequency distributions and the obser・Vation of emerIg1ng

mayflies，earlyinstar・S Of E・3aPOnica occur ar・Ound September and this cohorIt

emer・geSin and after next May”Besides，the pr・eSenCe Of another・COhort which

recr・uits fr・OmApr・ilto May and emer・geS four or fivemonths afteris suggeStedl・

E．slrwatais evidently univoltine and recr・uits from．July to August and

emer・geS arOund next May・A cohort of E”Orienlalis recr・uits frIOmDecember to

January and emer・geS during summer・Besides，this speciesislikely to have the

other two cohor・tS because ear・1yinstar・S OCCur・also fr・Om March to May and fr・Om

August to Septemberl・

は じ め に ンカゲロウβ・S￡γ亀gα￡α臨ton，トウヨウモ

日本産の・t・ソカゲロウ属は，フタスジモンカ ンカゲロウE・OrientalisMcLachlan，タイ

ゲロウEph，emera japonicaMcLachlan，モ ワン㌧モ「ンカゲPウE・fbγ仇OSaUlmerの4種

が知られている（御勢，1980；1981）。この うち沖縄諸島以外に生息する前3者については， 主に生態学的な面からこれまでに幾つかの研究 がなされてき狩。その結果，3種の共存する河 川において相対的に風」如0†t宜cα が上流部に， 乱8￡γ宜gα￡αが中流部に，飢0γ宜β≠ねヱ宜8が 下流部に分布する傾向のあることが明らかにさ れている（桑田，1955；1958；水野・御勢， 1972など）。しかしその分布を決定している 要因についてはまだ明確ではない。一・方，β・ ．ブ叩0れ五のと乱β孟γ亀gα￡α については，それ ぞれ別の地域での生活環に関する報告がなされ ている（御勢，1970a：1970c；1982）。しか し共存する3種の生活環を比較したものはない。 また，分布・生活環のいずれに．関しても，水温 などの環境条件の異なる水域での情報はまだ不 充分であり，さらに蓄積される必要がある。そ こで本報では，3種が短い区間で共存する河川 に．おいて，各種の分布と生活環を調べた結果を 報告する。 本研究を進めるにあたり，石部孔詞氏をはじ めとする香川大学教育学部生物学教室室員の皆 様には，採集など多方面にわたって御協力いた だいた。ここに記して深く感謝する。 材料および方法 調査は香川県高松市の東部で瀬戸内海に注ぐ 春日川の支流，荒谷川で行った。調査地点を Fig・1に示す。最上流のSt・1は春日川との合 流点よりも65如上流で標高230m，最下流の St，8は同じく約05km上流で標高約35mであ る。全地点とも主として砂底から成り，川の流 れ幅は季節によって変動するが，St．1から St．7まではおおむね2m以下，St．8は2m から5mまでの小さな支流である。1982年2月 19日にSt．．1からSt．6までの6地点で予備的 な採集を行い，その後3月8日から1983年1月 11日の間にほぼ1ケ月おきに全8地点でモンカ ゲロウ属幼虫の採集を行った。 採集には，底面30cmX30cm，高さ53cmの直方 体に組んだ金属／くイブの側面にキャンバス地を 張ったボックスサンプラ・−を用いた。これを砂

Fig．．1Map of the Kazur−adaniRiver−

Showing the sampling points・

底に上から押し込み，園芸用の鉄製くま手を用 いてサンプラ一内の川底を10cm程度掘り返しな がら浮遊してくる生物をたも網（NGG40，38 メッシ，ユ）ですくいとった。これを生物が採集 されなくなるまでくり返した。以上の操作を各 月各地点3回ずつ行い，同時に気温・水温・流 れ幅・粒度などを記録した。 得られた生物は砂や植物破片とともに109乙ホ ルマリン溶液に入れて持ち帰った。実験室で実 体顕微鏡を用いてそソカゲロウ属の3種を選り 分け，70％エチルアルコ−ル溶液で保存した。 3種の判別には，従来用いられていた腹部背面 の縦条紋に加えて，黒田・渡辺（1984）によっ て示された頭部の斑紋の相違を基準とした。そ

の後，腹部第9節腹面の雄交接器原基の南無に

よって雌雄を判別し，万能投影器で10倍に拡大 して定規で体長と前胸幅を測定した。

Tablel Seasonalchange of water temperature（Oc）at each of the

Stat：ions in t：he Kazuradani River Stations 3 4 5 6 7 8 Date l 2

1982 Febい19 62

Mar・．8 65 Apr・．8 113 May 7 143

Jurト 8 180

Jul．6 185 Aug．7 196 Sep．12 184 0ct．16 17．O Nov．6 143 Dec．9 119 1983Jan．11 83 6．5 6．2 67 66 70 120 130 147 15− 7 17 6 19 6 180 195 202 196 18 5 19 0 170 17．5 142 14．8 11。5 9 7 81 90 66 68 105 120 112 128 13。1 120 150 150

15 9 16−1 159 181 ユ8 3

18 2 187 185

23ハ5 195 18 5

20 4 206 213 19 0 193 20 5 178 18 0 18．2 14−5 147 15 4 17 5 206 180 195 217 22 0 202 204 180 184 15 3 15 2 9 1 10 O 12 8 12 2 11 7 87 89 100 101 9 8 E strlgata E orientaLis 1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8 E japonica

Sし1 2 3 4 5 6 7 8

﹂T一二二

＝＝

0 0 0 0 0 0 − 5 ・1 2 1 TI T−−−⊥ T−−−1

二 二＝

ニ ￣＝＝

Fig．2 Seasonalchangein thelongitudinaldistribution of

EpheTneT・a nymphs・

結 果 Tablelに各調査地点の水温を示した。全体 としては上流から下流に向けて水温の上昇する 傾向が表われている。しかし，地点間の温度差 は比較的小さく，3月と7月の5．5℃差が最も 大さいものである。 Figい2は，各地点で採集された乱jt叩0γ乙宜cα， 且8fγ宜gα￡α，β．0γ宜βれ￡αg宜83種それぞれの 個体数の経月変化を示したものである。図では

各地点30cmX30cmの面積で3回採果した合計

個体数を平方根で表わしている。まずβりJdpo− ≠宜cαは，6，7月を除いて調査区間の全域に わたって生息して−いるが，上流地点ほど数の多 い傾向が認められる。6月には最下流のSt‖8 で，また7月には下流側の3地点では出現して いない。属’．8fγ宜gα王αは，全体に前種と比べて 個体数が少なく，St・・4，5よりも下流に多く生 息している。季節的な分布の変化をみると，夏 期の7，8月には分布の中心がSt・5と最も上流 になり，その後秋から冬にかけては，St6よ り下流が主な分布域となる。3月になると再び St．5付近に分布の中心が移行する傾向がある。 5，6月には全く採集されていない。∬．0γわ潤一 拍↓葎は，生息域が最下流のSt・8にほとんど 限られており，最も分布範囲の広い3月から5 月の間でもSt．6よりも上流まで生息す−ること はない。

Fig…3A，B，Cは，3種それぞれの前胸幅頻

度分布の経月変化をみたものである。調査地点 の全域にわたって出現しているβいjdpoれ五cαで は，地点によって毎月のサイズ分布が多少異な っているため，この種についてはSt．1，2の個 体のみにもとづいて描かれている。 β・jαpO†L宜cαでは（Fig・3A），9月に前胸

幅04∼08mmの小型個体が大鼠に加入する。

これらは12月まで成長するがそれ以後4月まで はサイズに大きな変化はみられない。4月以後 は再び緩やかな成長がみられ，5月から9月に かけて羽化する。すなわち，この種は基本的に は年一世代の生活環を持つ。ただし，5月から 8月の間に広いサイズ範囲にわたって幼虫が出 現していることや，7月に羽化成虫の出現が一・ たん途絶え，再び8，9月に発見されているこ とから，越冬個体のうち比較的初期に羽化した 親から生れた幼虫が夏期に急速に成長して8， 9月に羽化するという第2世代の存在する可能 性も残されている。雌雄を比較すると，1月以 降では雄よりも雌の方が大きいサイズのものが 出現しており，この傾向は5月以後の羽化期ま で継続する。 ガ…∂￡γ宜gα≠αは（Fig＝3B），ガ“J叩0γL五cα に比べて各月のサイズ分布が比較的狭い範閣に まとまっており，経月変化が明瞭である。すな わち，7∬8月に加入した小型の幼虫は翌年の 5月頃に羽化する。この種においても1月から 4月頃までの成長は明瞭ではない。雄よりも雌 のカがサイズの大きい傾向もまた示されている。 全体として且．jl叩0？も宜cαよりも生活環が1∼2 ケ月程早めにずれた明らかな年1世代を示して いる。 ガり0γ宜β≠紬g宜8では（Fig・・3C），全体にサ イズ分布が広い範囲にわたる月が多く，経月変 化はあまり明瞭ではない。12月と1月にはほと んど前胸幅08mmまでの小型個体のみが採集さ れている。08nlmを越えると雌雄の判別が可能 になるので，比較的サイズ分布の範囲の狭い雄 個体のみを追ってみていくと，2月から4月に かけて成長し，5月以後に羽化するという世代 の存在が認められる。しかし，3月をピークと して2月から5月にかけてもかなり多数の0ノ8 mm以下の個体の加入があり，これらは6【−7月 に大型に成長し，羽化することが図から推定さ れる。さらに9月にも前胸幅04（一12mmを中 心とした小型個体が多数採集されている（この 月には08nlm以上の個体のすべてが雌ばかりで ある点は注目に値する）。これらは6，7月の 羽化成虫から生れた次世代であろうと思われる。 10，11月の採集個体数が少ないため，9月の小 型個体のその彼の経過は明瞭ではない。しかし， 10，12月に．やや大型の個体がわずかに出現して いることから，9月の小型個体の少なくとも一・ 部は，秋に成長して11−12月頃に羽化する可儲 性が強い。以上のことより，β．．0γ五βれ￡αヱ五8で は12−1月に．加入して5月頃に羽化する越冬世

1一」 −こ ■「［「■ っ‘ ．ん 6 8 0 3 2 − ▲u （三三）〓トロ一≧一三⊃トONO∝d A

■．■軒一着

A ‥． 1

ー．柑戯

O N

起

J Ⅷ

・□巳

柑軒A 臣︰n﹁■．H

■︳□［U O 2 ‘ 6 8 0 ．4 3 2 ・− 0 ︵三∑︶〓ト空き ∑⊃トOZO∝d B

「』

二 S

■−Fl ■［ ト

2 8 F9 0 D ．J 1983

ト虹い

F M A 騨 ● ● 」 J A S

Fig3 Monthly changein the frequeney distribution of pr・OtOnum

Width of Epheme7・e nymphs．The maleis shaded．The aste− risks show the months when emer・glng mayflies were found．

A；乱ノ叩0花↓cα，B；属＼ぷいよgαrα，C；乱orよe花fαg↓ぶ． 代，春に加入して6−7月に羽化する世代，9 月に加入して11−12月頃羽化する世代の3世代 の存在が示唆される。 考 察 すでに述べたように，キンカゲロウ属3種の うちで，相対的に且．わpoγ乙五cαが上流部に， 且β孟γ宜gα亡αが中流部に，且0γ五β耽￡α‘盲点が下 流部に，それぞれ分布の中心を持つ傾向は良く 知られた事実である。流程約6kmの短い区間に おいて行われた今回の調査でも同様な結果が示 された。上・下流での環境条件の差異として水 温が最も考えやすいものであり，桑田（1958） や久居・新井（1974）は，とくに夏期の水温が モンカゲPウ属の分布を決める重要な要因と考 えている。 本報の結果では，多くの月で調査区間のほぼ 全域にわたって生息する且JαpOナ乙宜cαが6，7 月には下流部で出現しないか，あるいは個体数 の減少する傾向がみられた。しかし，最も水温 −19−

の高い8月には下流部に多く出現することから， 上の傾向に水温が主として影響していることは 考えにくい。また，ガいβ￡γ宜卯ねも7月にはSt‖ 5よりも下流では出現しないが，この月の水温 はSt，5より下流の方がむしろ低い傾向を示す ことから（Tablel），これについても高水温 の影響ではない。さらに，年間を通じて属㌧或− γ乞gα≠αの生息しない上流のSt“1，2と，この 種の分布の中心と思われるSt．．5を比較すると， ほとんどすべての月において温度差は2℃以下 であり，夏期の7，8月には1℃以下の差を持 つにすぎない。このようなわずかな温度差力軌 β孟γ乞gαまαの上流への分布を妨げていることは 考えにくい。事実，御勢（1982）によって調査 された最上川水系・高瀬川の地点では，本報で のSt・・1，2と夏期水温がほぼ等しく，他の季節 にははるかに低水温の地点でガ．8￡γ宜gα￡α が 大量に採集されている。以上のように，水温が モンカゲpウ属の分布を決める主な要因である という証拠は本報の結果からは得られなかった。 モンカゲPウ属のように砂に潜って生活する 種では，底質の粒度が分布に影響す−る可能性も 考えられる。しかし，結果の項では示さなかっ たが，今回の調査地点の間で上流から下流にか けて粒虔が一・定の変化を示すという傾向はみら れなかった。また，各採集点ごとにサンプラ一 に接した場所の粒虔を求めて採集個体数と対照 させた結果でも，粒度と3種それぞれの密度と の間に一定の関係は認められなかった。 前述の桑田（1958）や久居・新井（1974）は， 水質の汚染がモンカゲロウ属の分布に影響する 可能性を示唆している。今回の調査におけるSt． 8よりも下流では，人家が密集し下水が流入す るため，河川水ほ外見上きわめて汚染した状態 となっている。1983年2月の予備調査の際，下 流でも2，3の場所で採集を試みたが，モソカ ゲロウ属は全く採集されなかった。且0γ宜βれ− ≠α∼五8の密度がSt巾8で最も多い点からみて， 本来この種はもっと下流にも生息しうるものと 考えられる。これを妨げている要因として水質 汚染が関係していることはまず間違いはないも のと思われる。 いずれにしても，・モソカゲロウ属3種の分布 の違いを決定する要因については今後の研究を 待たねばならない。 さて，β．0γ宜βれねヱ宜sを除く2種の生活環に ついてはすでに報告されている。御勢（1970c） は奈良県吉野川の上流部で，且J叩0ケ乙宜cαが5 月から7月にかけて若令幼虫が出現し，翌年の 4月中旬から6月下旬に羽化する年1世代であ ることを報告している。本報の結果では，この 種は9月に若令幼虫が現われ，羽化期間は5月 から9月にかけてであった。御勢の結果と比較 して今回の方が，若令幼虫の加入の開始は4ケ 月遅く，羽化期の開始は半月程遅い。すなわち， 蔦谷川では加入から羽化まで約8ケ月かかるの に対し，吉野川上流の例では約11ケ月かかるこ とになる。さらに，すでに述べたように蓋谷川 では夏期の間に第2世代の存在する可能性も考 えられる。 御勢（1970b）は，ヒゲナガカワトピケラ ぶ∼β御卵財β九βgγ乞ββapβ明恵−βで，毎月の水温 から発育停止の臨界温度を引いた値の積算値− いわゆる秦効湿邑一によって世代数が説明でき ることを報告している。且．j■叩0乃宜cαについて みると，今回の調査でのこの種の分布中心であ るSt．2と比べて，御勢（1970c）の吉野川上 流地点の方が年間を通じて1−6℃程度低い。 発育の臨界湿度についての情報が得られれば， この種についてもぶ．gγ五ββ宜pβ†仇五βの場合と同 様な説明が可儲かもしれない。 一・方，且β￡γ宜gα￡αについては，御勢（1970 a）は，吉野川の支流丹生川で6月に君命幼虫が 加入し，翌年の5月中旬から6月上旬に羽化す る年1世代であると報告している。本報の結果 でもこの種は明らかな年1世代であり，7月に 加入した若令幼虫が翌年の5月頃に羽化する。 丹生川に比べて蔦谷川の方が世代期間がやや短 いが，この種の今回の採集個体数が比較的少な く，7月以前に君命幼虫がいない点を明言でき ないこと，羽化幼虫についての精密な観察がな されて−いないことなどを考慮すると両河川での β∴如γ五gα孟αの生活環に明瞭な差があるとは言 い難い。ちなみに両河川の水温をみると，冬期

には富谷川の方が高く，夏期には逆に丹生川の 方が高い。しかし年間の水温を単純に街算した 値には大きな違いほない。 要 約 慕谷川（香川県）において共存す−る物ん￠刑βγα ノJJ叫JJ川、／・−バレり了り／′′．／二、・り・′＝り′JJ′バ．一 種の垂直分布と生活環を調べた。3種の分布に ついては，流程約6kmの短い調査区間であるに もかかわらず，相対的に且j■叩0れ宜cαが上流部 、−∴ 上．・ヾJ′・′ご）り／‖．・上‥∴トー∴／：−り・′＝枯／／パ が下流部に分布するという傾向がみられた．。3 種の分布を決定する要因として，他の研究者に よって示唆されている水温の影響を示す証拠は 認められなかった。前胸幅頻度分布の季節変化 と羽化成虫の観察から3種の生活環を推定する と，且力卿血￠αは9月頃に若令幼虫の加入が あり，5−9月に羽化する世代の存在が認めら れた。しかしさらに，春から夏にかけて加入し， その年の8−9月に羽化する第2世代の存在す る可能性がある。ガ∴如γ宜gα吉αは明瞭な年1世 代であり，7−8月に君命幼虫が加入し，翌年 の5月頃羽化する。また，且0γ五β彿≠αg宜βは， 12−1月に君命幼虫が加入し，夏期に羽化する 世代の存在が推定されるが，それ以外に3−5 月； 8血9月にも君命幼虫が出現していること から，年3牡代の可能性が考えられる。 引 用 文 献 御勢久右衛門．1970a．そソカゲpウの生活史 と生産速度．陸水雑 31：21−26． 1970b．ヒゲナガカワトピケラ の生活史と令期分析．．陸水雑 31：96−106 1970c．吉野川筏場における蜂 勝目と漬題目の生活史．吉野川の生物生産力 の研究 2：8−10 1980日本産カゲPウ類11分類 と検索10海洋と生物 2：454−457 1981日本産物んβ仇βγα属 （Ephemeroptera）の再検討。陸水学報 2：】1−14 1982．最上川水系・高瀬川にお ける底生動物の生活史と生産速度．山形県総 合学術調査会（編），「最上川」：245−257 久居富夫・新井二郎．1973掘潜塾水生昆虫 （・モンカゲロウ属・サナエトンボ科）群集の 分布様式．東京都高尾自然科学博物館研究報 告 6：17−26， 黒田珠美・渡辺 直．1984モソカゲpウ （鞄九β仇βγα）属3種の斑紋および形態の比 較．香川生物 （12）：23−27■． 桑田−・男．1955 右手川水系における 鞄ん￠勒βγα（モンカゲロウ）属の分布（第］ 報）．あげ∼ま 2：22−27 ∵ ．1958右手川水系における ガpんβ刑￠γαモンカゲロウ属の分布“第2軌 あげは 6：16−19 水野信彦・御勢久右衛門小1972河川の生態学． 築地書館，東京． ー21−