市街地に育成する植物の葉における光環境による光合成功率の違い : クロロフィル蛍光法による推定

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(1)Title. 市街地に育成する植物の葉における光環境による光合成功率の違い : クロロフィル蛍光法による推定. Author(s). 長谷, 昭. Citation. 北海道教育大学紀要. 自然科学編, 52(1): 71-77. Issue Date. 2001-09. URL. http://s-ir.sap.hokkyodai.ac.jp/dspace/handle/123456789/561. Rights. Hokkaido University of Education.

(2) . 北海道教育大学紀要（自然科学編）第５２巻第１号１）ＶＯＩＳｃｉｉｉぢｏｆＥｄｕｃａｔｅｎｃｅｓ主山血ｄｏＵＤｉｏｎ（ＮａｔｕｒａｌｏｆＨｏＪｏｗｍａ ‐１ｖｅｒｓ ‐５２，Ｎｏ. ３年９月平成１ｂｅｒＳｅｐｔｅｌｏｃー，２００１. 市街地に生育する植物の葉における光環境による光合成効率の違い－クロロフィル蛍光法による推定. 長. 谷. 昭. 北海道教育大学函館校生物学教室. ｉＤｉｌ … ｆｃｅｎｃｙｉｎＬｅａｖｅｓｏｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅ悦ｃＥ佳ｉＰ１ｌｄ近ｏｎｓ鑓ｔｈｅＵｒｂｚｍＡｒｅａ：ｓｔ山ｃｔ］豆ｇｈｔＣｏｌａｍｔｓＧｒｏｗｎｕｎｄｅｒＤｉＥ雨ｍ血ｏｎｂｙＣｈｌｏｒｏｐｈ可ＩＦ１ｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅＭｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ. ＨＡＳＥ脇ｒａｌｉ【ｉ勾ｏｆＥｄｕｃａｔな直鑓ｄｏＵｎｉｏｄａｔｅ０４０一８５６７ｌｏｎ，Ｈａｌ【ｓｖｅｒＤｅｐａ鴫ｍｅｎｔｏｆＢｉｏｄａｔｅＣａｍｏｐｕｓｏｏｌ諜，Ｈｏ，Ｈａ. Ａｂｓｔｒａｃｔ. ｒｂａｎｉｅｎｃｙｏｆｓｕｎａｎｄｓｈａｄｅｌｅａｖｅｓｏｆｐｌａｎｔｓ印ごｏｗｎｉｎｔｈｅｕ二ｉｔｈｅｔＦｏｒａｓｓｅｓｓ１１１ｅｎｔｏｆｐｈｏｔｏｓｙ１ｃｅ昼ｉｃｉ. ｉｓｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍｌｌ（ｐｈｏｔｏｓ｝ｍｔｈｅｓｔｍｎｙｉｅｌｄｓｏｆｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｎｅｒ鰯ｃｏｎｖｅｒｓａｒｅａ，ｔｈｅｏｖｅｒ副ｌｑｕａｉｌｌｎｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓｌｄｓ）ｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｍｅｄｂｙｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｉ ‐四］ｅｙｗｅｒｅｌ‐２－２．３ｔ血］ｅｓｈｉｇｈｅｒｉｎｅｙｔｓユー淳ｏｓｐｅｒｍｓｔｈｚｍｉｎｓｍｌｌｅａｖｅｓｏｆｔｈｏｓｅＰ１ａｌｓｈａｄｅｌｅａｖｅｓｏｆ街．Ｆｒｏｍｔｈｅｅｘｔｒｅｍｅｌｙｙｍ，ｎｏｓｐｅｒｍｓｉ紅ｌｄａｎｔｗａｓｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｉｌｄｓｈ〕観ｂｓｌｏｗｖａｌｕｅｓｏｆｐｈｏｔｏｓ第］ｔｈｅｓｓｙｉｅｌｄｓｉｎｓｍｌｌｅａｖｅｓｏｆｓｏｍｅｈｅｒｂｓ，ｉ，ａｌ，ｔｒｅｅｓＬｔｈｏｓｅｐｌａｎｔｓｉｅｎｃｉｌｉｎｅｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓＬｔｈｅｄｅｃｒｔｅｄｉｎｌｅｄｉｎｉｂｉｉｏｎ，ｗｈｉｓｅ畳ｉｃｉｔ： “ｏｃｃｕｒｃｈｒｅｓｕｌ ‐Ｈｏｗ‐ ｌ立ｌｐｈｏｔｏｉｌａｔｉｖｅｌｙ団ｉｇｈｅｒｐｈｏｔｏｓ第］ｔｈｅｓｌｖｅｄｉｎｓｍｌｌｅａｖｅｓｏｆ鶏卵ｍｎｏｓｐｅｒｍｓｔｈをｍｉｎｔｈｏｓｅｓｙｉｅｌｄｓｗｅｒｅｏｂｓｅｅｖｅ蔦ｒｅｉ五ｃｉｅｎｃｙｏｆｓｈａｄｅｌｅａｖｅｓａｍｏｎｇｔｈｅｉｃｅｌｅｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｄｉ焦ｅｒｅｎｃｅｉｎｔｈｅｐｈｏｔｏｓ～鴎ｔｈｅｔｏｆをｍ噂ｏｓｐｅｒｍｓ，ｗｈｉｌｙｈｉｇｈｅｒｐｈｏｔｏｓ）ｉｇｂｊｉｃａｍｔ７ｎ‐ ｉｚｅｄｐｌａｔｓｈａｄｓｌｌｌＩＰ１ａｎｔｓｍｅａｓ班ｅｄ．Ｆｔ鴫ｈｅｒｍｏｒｅ，ｓｍｌｌｅａｖｅｓｏｆｎａｔｗａｌａｈｉｈｔｔｈｔｔｈｅｈｉｉｅｓｌｃｅｏｆｔｈｅｓｅｉｖｅｓｐｅｃｌｄｓｔｈを皿ｔｈｏｓｅｏｆｎａｔｉｃｙｉｅｔｈｅｔモリごｅｅｏｆｄｏｍｉｎａｌｇｈｄｅ，ｗｃｓｕｇｇｅｓｓａｉｉｔｙｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｓｉｎｔｈｅｏｐｅｎ五ｅｌｄ．ｒｂａｎａｊｒｅａｍーａｙｂｅｐａ靴ｌｙｄｕｅｔｏｔｈｅ加ｉｇｈｃａｐａｃｐｌａｎｔｓ節Ｌｔｈｅｕ；. は. じ. め. に. 植物は太陽光エネルギーを利用して光合成を行い独立栄養を営むと同時に，食物連鎖を通して，地球上の多くの従属栄養生物の生存を支えている．しかし，光環境は変動が激しい環境要因の一つであり，昼光下でも，季節，時間，天気そして周囲の物理的・生物的環境などによって大きく変わり，光合成有効照射）（ＰＡＲ）の光量子密度にして３桁のオーダーで違いが生じると言われている（寺島，１９９９．従って植物は，慢性的な光不足状態から過剰で障害を受ける危険状態まで，様々な光環境に適応しながら光合成活動を９）９持続しなければならず，そのためには様々な適応機構を発達させる必要があった（浅田，１９．７１.

(3) . 長. 谷. 昭. さて，市街地に生育している身近な草本植物を観察してみると日当たりの良い開放的な環境に生育して，いる陽生植物が圧倒的に多いが，このような植物のかなりな種類が成長速度が遅くなるとはいえ光量が，，１０分の１～１００分の１以下の日陰にも適応して生育しているまた一本の木を観察してみても葉の生え．，，. ている位置によって大きく光環境に差があるにもかかわらずバランス良く葉は配置されておりまた日向，，と日陰の葉における見かけ上の生育の差はほとんど認められないまた人工的に栽培した場合には本来．，，的に陽樹であろうが陰樹であろうが，変わりなく成長可能である場合が多い．以上のように，道ばたや公園および庭などの人工的環境のもとにおいては明らかに自然の生態系におけ，るいわば「教科書的」な植物の生育パターンや種構成と異なる場合が多くそのことは植物の持つ環境特，，に光環境への適応力の大きさを端的に物語っていると言えよう ‐ そこで本研究では，このような植物の光環境への適応機構を光合成効率の面から調べることを目的とし，て，近年広く用いられ始めているクロロフィル蛍光法を試みたクロロフィル蛍光とは光合成系の集光ア．，ンテナにあるクロロフィルが吸収した光エネルギーのうち余分なエネルギーを熱以外に蛍光としても放，，出する現象であり（Ｋｒａｕｓｅａ１ｉ），主に，光化学系ロに結合しているクロロフィルが関与して・ｄｗｅｓ，１９９１おり（Ｈｏｒｔｔ副．，１９９６），光阻害などで反応中心に損傷がある場合や二酸化炭素固定によるエネルｏｎｅ，. ギーの消費が滞った場合（すなわち光合成効率が低下した場合）に増加するとされている（Ｓｃｈｒｉｂｅｅｒｅｔ，須．，１９）９４．前者の光阻害の程度は，暗黒化において暗順応させた葉に，強閃光を当てることにより発生する蛍光を測定することにより推定可能である（Ｓｃｈｒｅｂｅｒａ１ｉ１ｄＢｅｒ・ｄｒｙ，１９７７；Ｓｃ加ｅｉｂｅｒａＩ. Ｂｉｌ）ｒｇｅ．後者の光合成効率は，正確には放射性標識した二酸化炭素を用いての炭酸固定速度の測定，１９８７によって求めることになるが，通常の光環境下（明順応下）で特殊な光照射装置付きの分析器でクロロフィル蛍光を測定することにより，光化学系ｎの光化学エネルギー変換の量子収率（以下光合成収率と略記す，る）として間接的に知ることが出来る（Ｇｅｎ方ｅｔａｌ）．今回は，ドイツのＨｅｉｎｚｗａｌｚ社のポータブ．，１９８９ルクロロフィル蛍光分析装置ＭＩＮＩ－ＰＡＭを用いて光合成収率を測定した結果，予想通り，植物の光環境への適応機構の一部を説明出来たので報告する‐. 材料と方法植物材料材料としては，北海道函館市の市街地中心部に位置する北海道教育大学函館校構内（北緯４１度４７分２５，秒，東経１４０度４４分４０秒，標高６ｍ）に生育している，３０科５２属５５種の植物の葉を用いた．草本はすべて被子植物であり，，日当たりの良い陽地と日陰の陰地に生育している同種類の植物を重点的に調査対象としたが，科間や帰化植物と在来種との比較のために主に陽地に生育している多数の陽生草本植物も測定対象と，した．木本では，裸子植物（すべて針葉樹）４種と被子植物の喬木５種及び潅木７種において同じ木の日，向に存在する葉（陽葉）と他の葉の日陰になり直接には太陽光が当たらない葉（陰葉）で測定した．. 測定時期および測定時における植物および葉の生育環境光合成効率は，葉の成長段階によって異なるとされている（小池１９９９）ので，測定は成長が停止し成熟，段階に達した１０月上旬の晴天日に集中的に行った．日向における温度は１６～１８℃ 日陰における温度は１３～，２１日陰では５～５０ｍｏｌ１５℃，光合成有効放射（以下ＰＡＲと略記）は日向では５００～８０ｏｕｍｏｌｐｈｏｔｏｎｓｍ‐ ｓ－ｕ，， ‐ ２ー１ｔｏｎｓｍｓであった．土壌環境には大きな差がなかったので，特に考慮はしなかった．ｐｈｏ. ７２.

(4) . 市街地植物の光合成収率. 光合成収率の測定装置および測定法）のポータブルクロロフィル蛍光分析装置ＭばＮＩｌｌ疑ｉクロロフィル蛍光は，Ｈ鞠Ｑｚｗａ１・ｚ社（Ｅ餓ｅｃｈｙ，Ｇｅｒｍａ. ＰＡＭを用いて，メーカーのマニュアルに従って測定した．光合成効率は，明順応下での飽和閃光照射によ－］鷹ＬＤ）から，光合成収率Ｙり生じる最大蛍光値（Ｆｍ）と，その値と基底蛍光強度の差である蛍光消光値（国Ｆ（鯖≧憾唖）を算出することにより推定した（Ｑ３ｎ方. ）．この値が最大値である１に近い程，光化ｅｔａｌ．，１９８９. 学系ｎから光化学系エヘの電子伝達効率が高いこと，すなわち光合成が効率よく進行していることを示している．しかし，この値はあくまでも相対値であり，光合成効率の絶対値を意味してはいない．草本では，同じ光環境にある同種の植物の異なる葉で最低５回，木本では，同じ植物個体の光環境が同じ最低５枚の葉で，測定を行った．. 統計的検定得られた平均値の差の有意性を，一元配置分散分析（ＡＮＯＶＡ）によって検定した．結. 果. 同じ種の陽葉と陰葉での光合成収率の違い日向と日陰に共通して生育していた７種の草本植物の葉における光合成収率を，図１としてまとめた．すべての種において１．２倍から２倍，陰地で生育している植物の方が有意に高い値を示した．特に差が大きいシロツメクサとヘラオオバコでは，強光下で光阻害を起こしている可能性があったが，ヘラオオバコ以外の. ８の相対的に高い光合成収率を示した．１から０植物は，陰地においては０．７．７. ＊＊. ＊＊０‐８. ＊＊. ＊＊. ＊＊＊＊. ＊＊. ０．６ . . ４Ｕ米０．. ０‐ ２. ０. 図１. 陽地（白）と陰地（グレイ）に生育する草本被子植物における光合成収率の比較．誤差線は標準偏差，＊＊はｐ＜０．０１で有意差ありを示す．ｎ＝５‐. ２種の木本の被子図２はイチイ，アカマツ，ニオイヒバ及びメタセコイアの４種の裸子植物（針葉樹）と１植物について，陽葉と陰葉の光合成収率を比較したものである．ミズキ，エゾムラサキツヅジ及びイボタノ７３.

(5) . . 長. 谷. 昭. キの３種を除いて，有意に陰葉における値が高くなった．また，統計的検定では有意差は認められなかったものの，平均で比較するならばこれらの３種も陰葉で相対的に高い光合成収率を示し日陰で効率の良い光，合成を行っていることを示した‐ 但し，被子植物においては陽葉で値が０．５を下回る植物が多かったことから，比較的強い光阻害を受けていると思われる．. ＊＊. ＊. 『. ＊＊＊＊. ＊＊. ，，. ＊＊ｆ. ，，，：，. ーー：. ０．２. ＊＊. －. ．＝＝＝圧＝．川澄１進一. 稲川”１. . ０４ ‐. ＊＊. ，、，ー一気・，，，. １. ＊『＊＊丙まだ. 『. ＊＊. 図２木本植物の陽葉（白）と陰葉（グレイ）における光合成収率の比較‐ 誤差線は標準偏差，＊＊はｐ＜０‐ ０１で有意差ありを示す．ｎ＝５．. 分類群間での陽葉と陰葉における光合成収率の違い図１および図２で示した結果より，分類群間あるいは木本と草本間での光合成効率の違いが示唆されたの. で，裸子植物（針葉樹）と被子植物木本および被子植物草本に大分類して，陽葉と陰葉における光合成収率の違いを比較した（図３）．全体的な光合成収率としては，裸子植物（針葉樹）が最も高く，ついで被子植物草本，被子植物木本の順であったが，統計的検定でのこれらの分類群間での有意差は認められなかった‐ 一方各分類群内では，いずれも陰葉での値が有意に高かったが，裸子植物（針葉樹）においては陽葉での平均値が被子植物より高く，強光下でも比較的高い光合成効率を維持している植物が多く認められた（図２）．一方，被子植物では，科間での有意差は認められなかったが，個々の種間での値の差が大きく（図２参照），光合成機能の面でも多様化していると思われる．. 帰化植物と在来種との光合成収率の違い市街地の陽性の開放的環境下では，多くの帰化植物が在来種を駆逐して優占している．その適応機構を光合成特性の面から調べるために，腸地に生育する２２種と陰地に主に生育する２種の植物を追加して，光合成収率を測定し，帰化植物と在来種との比較を行った（図４） ‐ 陰地においては，両者における光合成収率の差は認められず，いずれも０５前後の高い値を示したが，陽地においては，帰化植物が平均０．７．６７と有意に高い値を示した‐ このことは，帰化植物の多くが，在来種に比較して，市街地の強光下でも光阻害が少なく高い電子伝達効率を維持できる光合成機構を，有していることを示している．. ７４.

(6) . 市街地植物の光合成収率. ＊. 裸子植物. ＊＊. ＊＊. 木本. 草本. 陽葉. 陰葉. 被子植物. 図３. 裸子植物と被子植物の木本及び草本における. 図４. 在来種（白）と帰化植物（グレー）の陽葉と. 光合成収率の比較．白：陽葉，グレー：陰葉．. 陰葉における光合成収率の比較‐. ＊＊は＜誤差線は標準偏差，＊は０ｐ．０５．０１＜ｐ＜０，. 誤差線は標準偏差，＊は０ ‐０５で有意差 ‐０１＜ｐ＜０. ３０．０１で有意差ありを示す．ｎ＝４（裸子植物），１（被子植物木本）．，８（被子植物草本）. 考. ６（陽葉）ありを示す．ｎ＝１．，４（陰葉）. 察. 「材料と方法」で強調したように，クロロフィル蛍光法で求めた光合成収率は光合成効率の間接的指標でしかない．しかし，その簡便さゆえに野外で生育している多くの植物から，短時間で光合成に関する重要な情報を得ることができる．その一つが光合成収率と同時に測定した彫賦及び気温の値を用いての見かけの電子伝達速度（以下ＥＴＲと略記）である．これは，測定対象とした葉における光合成速度の指標値とも言える．この値は光合成収率が同じであれば，光が強く気温が高いほど大きな値をとる．従って，光合成効率が極端に落ちない限り，陰葉に比較して陽葉の方が常に高い値をとる‐ また，特に光環境に大きく影響されるので，同じ晴天時でも測定した時間・季節・周囲の環境等で測定値が変わってしまう．そこで今回は，ＥＴＲは特に図・表としてまとめることはしなかったが，陽葉と陰葉とを比較すると，裸子植物（針葉樹）ではは２～２ ‐５～６倍，被子植物では種によるばらつきが大きく草本では２～５倍，喬木では６～２０倍，潅木で００倍程度，３倍，それぞれ陽葉の方が高いという測定結果を得ている‐ しかし，理凪の値は，環境により１同じ植物でも５０倍程度の差がある場合があったので，それと比較するとＥＴＲの差は小さく，少ない光量下で有効に光合成を行っている植物の姿が数値にも表れていると言えよう．さて，今回の陽葉の測定では，光合成収率が０．５以下の値を示す植物が多く見られ，特に潅木で顕著であった（図２）．今回は晴天時に測定したために，陽葉では光飽和を起こしていたことは確実であるが，光合成効率の低下をもたらす要因として特に重要なものとしては，光呼吸と光阻害が上げられる．今回測定したほとんど全ての植物はＣ３植物であるために，強光下で光呼吸が活発になり，光合成効率が低下したこと９８）ｌｌｌは容易に推定できよう（Ｆｅｒｅｔａｅ．，１９．また，「はじめに」でも触れたように，光阻害の程度は，暗順ｉｂｅｒａｎｄＢｅｒｒｙ，１９７７；Ｓｃｂｒｅｉ－応下でクロロフィル蛍光を測定することにより求めることが出来る（Ｓｃｈｒｅ７５.

(7) . 長. 谷. 昭. ｂｅｒａｄＢｉｌ）が，一般的に光合成収率にして０ｌ１ｇｅｒ，１９８７．７以下の場合は光阻害が起きているとされている. 副．，１９９）５．今回は，通常の昼光環境（明順応）下での測定であるので，正確な光阻害の程度は算定できないが，今後植物種を限定して暗順応条件においてクロロフィル蛍光を測定する（的ｒａｕｓｅ１９９４；的ｒａｕｓｅｅｔ，. 必要があろう．しかし，このような光呼吸の活性化や光阻害を起こしうる強光環境下でも裸子植物（針葉，樹）と帰化植物には，さほど大きな光合成収率の低下が認められない植物が多かった前者の場合は平面．，的ではない針葉という葉の形態が，過剰な光の受容を防いでいるのかもしれないが平面葉を持つ帰化植物，の場合は，何らかの光阻害等の防御機構の発達が必要であろう．光合成特性に限定するならばこのような，防御機構が存在するために，「都会砂漠」の中で在来種を駆逐して優占できるのかもしれない．２１世紀後半には世界の人口が１００億人を越えると推定されており，食糧の大増産が世界的課題となっている．そのためには，砂漠化が拡大している地域での食糧生産が大きな鍵を握っていると言われている「都．会砂漠」に生きる帰化植物の適応機構を明らかにすることは，この世界的課題に対しても貢献できることになろう．. 謝. 辞. 本研究の実施にあたり，光合成収率分析装置雌［ＮＩ－ＰＡＭを貸与して頂いた，北海道大学大学院地球環境. 科学研究科の露崎史朗助教授に感謝致します．引用文献浅田浩二（１９９９）葉の光環境に対する迅速適応，「植物の環境応答．生存戦略とその分子機構」（渡遣昭‐篠崎一雄・寺島一郎監修），秀潤社，東京，ｐｐ ‐１０７一１１９．Ｆｅｕｅちｕ，Ｃｒａｆｌｓ山ｉＳＪｄｓ紬）Ｍｏｄｅ１９９８ｌ－Ｂｒｔｂｌａｍｅち．．ａｉｌｌｔ亘ｂｕｉｍｃｄ，Ｍ‐乱（ｒａｅｅｍｐｅｒａｔＷｅｓ鏡ｈｉｏｓｅ‐１，５ーｂｓｐｈｏｓ ‐ ｙｈｉｇｈｔｉ）ａｃｉｉａｔｔｅｄａｃｉｉｔｉｉｌｃｐｈａｔｅｃ怠ｒｂｏーぴｌａｓ引ｏｓｏｖａｓｅ ‐ｍｅｄｖａｔ】ｑｚｇｅｎ…鵜ｅ（ＲｕｂｏｎｏｆＲｕｂｓｃｏａｎｔｐｈｙｓｏ ‐Ｐ１，１１６：５３９‐５４６，ＨｏｒｄＷａｔｌｔ１９９６）Ｒｅｇｍａ甑ｏｎｏｆｌｉｔねコｌｏｎをｍ，Ａ‐Ｖ鑓，ゴロｕｌｅｒｓｉュｒｖｅｓａｎｔｓａｎｔｐｈｙｓｏｇｈｔｈａｇｉｎｇｒｅｅｎｐ，Ｐ，Ｒｕｂ，Ｒ．Ｇ‐ （ ‐ＡＩ．Ｒｅｕｐｌ．Ｐ１ａｎｔＭ［ｌｌｏｏ ‐Ｂｉ．４７：６５５一６８４ ‐ Ｇｅｎ棚Ｂ．Ｂｄ… ｌａ錠ｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｑｕをｍ前頭ｙｉｅｌａｎｔａｉｓ・ｄＢ副【ｅちＮ．Ｒ‐ （１９８９）四コｅｒｅｉｌｅｃｔｈｅｔｔｒｏｎｓｏｆｐｈｏｔｏｓｃｅ｝ｄ〕，，Ｊ．－Ｍ．ａＩ桜ａｊｂｏｇｏｆｃｌｉｌｌｌ凸ｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｔａ９９０：８７一９２‐ ｉ焔ｐｏ直ａｎｄｑｕｅｎｃｈｏｒｏｐｈｙｏｃｈｉｏＰｈｙｓ１ロ．Ｂｉ．Ｂｉ．Ａｃ. 小池孝良（９）樹木の葉の展開と老化パターン，「植物の環境応答．生存戦略とその分子機構」（渡選昭・篠崎一雄・寺島一１９９郎監修），秀潤社，東京，ｐｐ．１０２一１０６ ‐ ＫｒＧＰｈ出超ｂＨｔｉ鹸ｉ（ｂｉｂｉ錠ｏｎｏｆＰｈｏｔｏｓ９９）ｏｏ４ａｔ騰ｅｉｌｅｃｕｌａｒｏｎｎｄｕｃｅｄｂｙｌｔｈｅｓｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｌｅｓｏ立ｌｓ：酌ごｏｍＭｏ｝＝］ ‐ｌｎＰｈｏｔ，．．１Ｍ［ｌｄ（１ＳｉａｃＰ口ｂｌｅｃｈａ幻直ｓｍｓｔｉｉｏｔｈｅＦｉｅ１８４ｅｎ七ｓｈｅｒｓｏｒｄｏｙｅ雪ＪＲ‐ ．，ＢａｋｅもＮ‐Ｒ．ａｎｄＢｏｏ．，ｅ，ＢＩＯＳＳｃ，０却Ｇ，ｐｐ．３３１一３脇ｒａｕｓｅＧ．Ｈ‐ａｄＷｅ篤，Ｅ‐ （１９９１）Ｃｍｒｏｐｈｙｌｌ負ｕｏｒｅｓｔｉｌｌｔｈｅｓｉｎｕｉｌｔｐｈｙｓｃｅｎｃｅそｍｄｐｈｏｏｓ第コｓ：四ｂｅｂそ鵜ｉ帳．Ａ１ａｕｌｏａｍｔ，．Ｒｅｕｐｌ ‐Ｐ１. Ｍ【ｌｌ９ｏｏ ‐Ｂｉ ‐ ４２：３１３一＆１ ‐ 街ｒＧＨＷｄｗｉｎ誇ろＫ（）Ｈｉ１９９５ｉ駈けｔｉ甑ｏｎｏｆｙｏｍｌｇｌａｔ．服ｅｉｌ角ｒｅｃｅｐ甑ｂｏｐｈｏｏ無扇ｂｔ霞ｅｅｓｅａｖｅｓｏｆ讃ｏｐｃａｇｈｓｕｓｓ，．．，ばｇｏ，Ａ紅Ｉ．Ｐ１ａｎｔａｌ９７：５８３一５９１. ．. ＳｃｌｕＦｉｂｅちｕａｌＪＡ１ｉｎｄｕｃｅｄｃｈｚｍｇｅｓｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｎａｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｉｎｍｔａｃｔｌｅｅ，ｄＢｅｒ９７７）Ｈｅａｔ‐ ｌａｔｅｄＷｉｔｈｄａはｎ－ｚｙｚｗｅｓｃｏ１ｒｅ，． ‐（，ｉｌｍｓｉ３３一２３８ｃａＰＰ額「ａａにｎｔａ１３６：２ａｇｅｏｆｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔ．Ｐ１．. Ｓｃｌｐｒｂｅちｕ紅，ｉｄＢｉｌ９８）放きｐｉｄａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｓｔｒｅｓｓｅ鐘ｅｃｔｓｏｎｐｌａＩｌｌ日ｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｍｅａｓｍｅ‐ １７ｔｌｅをｗｅｓｂｙｃｈｌｏｒｏｐｈｙｅ］ｇｅもＷ．（ｓＩＡｊｏ副ｙｓｆｌヒｉｏｎａｉｉｍｅｎｂｔｅｌｌｈＣｌ給ｍｓｓｉｎＭ【ｅｄ１ばａｎｅａｎＢｃｏｓｙｓ ‐ｌｎＰ１ａｎｔＲｅｓｐｏｎｓｅｔｏｓ蜜ｅｓｓ：Ｆｕｎｄ ‐ ，ｅｕｎｅｎ，ＪＤ‐ ，ａｔ印ｄロｏ，ＥＮ１，ＬａｎｇｅくもＳＳ１ａｇＢｅｒｔｉ＝ｐｐ‐２７一５３‐ ．Ｃ‐ ． ’○．Ｌ．ａｎｄ。ｅｃｈｅ１ ’▽▽ ’ｅ ’ ｐｈｎｇｅｒ▽ｅｒ，，Ｓｃ加ＦｉｂｅｇｕＢｉｌＷ，ｄＮｅｕｂａｕｅもＣ‐ （１９９４）Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ紅ｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｓａｎｏｐ山桜「鴎ｉｅｖｅｉｎｄｉｃａｔｏｒ角ｒｒａｐｉｄａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ，ｇｅち ‐ａｌｉｎ萌ｉｌｋ）ｉｉｏｌｏｇｙｏｆＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉ ‐Ｄ‐ａｎｄＣ副ｄｗｅｎ靴１ｖｏｐｈｏｔｚルｑｄｓＳｐｒｏｆｉｓｙｎｔｈｅｓｌａｇｓｉゴロｇｅｒｓ－Ｖｅｒ．ｌｎＥｃｏＰｈｙｓ，Ｓｃｈロｌ，Ｅ．， ‐ ．ｅ．，，. ７６.

(8) . 市街地植物の光合成収率Ｂｅｒｌｉ口，ＰＰ‐４９一７０．. ９９９）光環境と葉の光合成，「植物の環境応答一生存戦略とその分子機構」（渡捲昭・篠崎一雄・寺島一郎監修），秀１寺島一郎（潤社，東京，ｐｐ ‐ ‐９２‐１０１. ７７.

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