CytogenetiealAn乱IysesofReeiproea．1TransloeationsinBarley KatsuyukiKAKEI〕AandShin−ichiroM‡YAHARA FacultyofBioresources，MieUniversiもy

Bu11．Fac．Bioresourccs，MicUni＼▼．  

No．14：1−24   March25．1995  

CytogenetiealAn乱IysesofReeiproea．1TransloeationsinBarley   KatsuyukiKAKEI〕AandShin−ichiroM‡YAHARA  

FacultyofBioresources，MieUniversiもy  

Abstract  

Breakpoints in the reciprocal translocation linesderived from. a barley variety  Chikurin−ibarakiNo．1 （TSlines）wel・e anal）′Zed b）・1neanS Of C−and N−banding   teehniques，and wel・e preciselylocalizedin420ut Or481ines examined．Tl・anSlocated   Chromosomesintheremaining61ineswereidentifiedbさ′Chromosomepairinganalyses．  

Thus，iい＼一aSre＼・ealedthatalltranslocationsexceptT3・7＼Vellein＼・01＼rCdinTSlines、  

Breakpoints＼Verea11assignedininterbandregions，COnrirmingpreferent、ialbrcakagein  

thosereg・10nS．   

The orientation beha＼riour ofquadrivalents at meiotic metaphaseIin trLanSlocation   heteroz）・gOteS andits relationships to the partialsterility wereinvestigated using   TSlinesalongwithanothel・SetOftranslocationlinesderivcdfrom■Bonus （TS＄1ines）．   

Anexpectedfertilityoftranslocationheterozygote＼＼・aSealculatedbasedmainlyonthe   frequency ofalternate orientation．A positive correlation was observed bet＼＼reen the  

expected fertilitl，and the obsel、、，ed seed ferLility，COnfirming that the orientation  

behaviour of quadri＼，alents could be the main eause of the partialsLerility of  

trElnSlocationheterozygote．1twasalsofound that，regal・dless ortranslocation，Seed   fertilitiesof translocation heteroz〉−gOteS＼＼，ith the hetel・OgeneOuS geneLie baekground  

WereSignificantlyhigherthanthosewiththehomog・eneOuSg・eneticbackground．This   difference、、′aS COnSistent with the observations on expected fertilities．atleast，in the  

translocation heteroz），gOteS Pl・Oduced with TSSlines．suggestinglhat orientation  

fl・equenCiesofquadri、，alentscouldbeinfluencedbytheparentalgenotypes．  

Key、、・Ords：HoT・detLmL・ulgare・tranSlocationbreakpoint・Chromosome bandingl   translocationheterozygote・quadrivalentol・ientation  

In七roduetiom  

Reciproealtranslocationis produced by aninterc‡lange Or Chromosome seg・mentS beもween two   non−hom0logouschromosome臥 Alargenumbero＝ransloeaもionlineshavebeenprodueedandutilized   foで1inka卵Studiesinmanyplan七色ndanimalspeeie凱Inbarley（助rde比m U㍑なαreL．），numerOuS   ぶtudiesonprodu離ionandutilizaもionorもranslocationlineshavebeenreportedユ●3〉buもinformaもiononthe  

locationofbreakpointsisverylimitedduetothedi汀ieultyofpachytene analysis．Preciselocation of  

breakpointsiscrutialforphysicalmappingofgenesonchromosomesbytranslocationanalysis．  

In卵neral，plantsheterozygousfortranslocation（もranslocationheterozygot￠S）showparぬ1sterility，  

andin the rollowing（F＝）generation fertileplantsandpartially sterile plants segregatein a ratio  

Ofl：1．This geneticalcharacteristic oftranslocationis the basis oftranslocat、ion analysis．In the   

KatsuyukまKÅKEDAandShin−ichiroMIYAIiARÅ  

Elnalysis of seed rertilitiesinF：POPulations from translocation heterozygotes or barley，howcver．  

Makino（1987，1988）用foundthatdiscrirninationorparもially sterile plants rrom fertile planもS WaS   dirficultinsomeo＝hepopulations，＼＼▼hcl・e＼・aluesofseedfcr・tility＼＼，eredistributedeontinuouslyorthey  

wereclassifiedintothre8grOupSOrmOre，andthatinotherpopulationsthese官re富ation ratio offertile   and parもially sterile plants deviaもedsigniricantly fromもheexp￠Cもedl：1．でhe author then examined  

frequenciesoforientationtypesofquadrivalent（i．e．，alternateandadjacentorientations）atmeiotic   metaphasel（Ml）intraIISloeationheteroz〉・gOteS．Whiehha＼・ebeenregardedastlleCauSe Orthc pnl・tinl   stcrility，andin、L・eStigatedrelationshipsbet11・eenthe orientation frequencies Elnd the obsel、、・ed sccd a】1d   POllenfertilities．Itwas＄hownintheanalysisthat the observed fertilities were hig・her than those  

expeetedfromthevaluesorol、ientationrrequcnciesinmanyofthetranslocationheterOZ〉・gOtCSCXamined，  

leading to the h），pOthesis that the compensatoty function for segmentalduplications and dcricicncies   mightbein＼・01＼，edin the variationsin the degree ofpartialsterilit〉・．In trElnSloeation analyses．itis  

CruCialtodistinguishpartiallysterileplantSfromrcrtileplants．】tisLhereroreimportElntlOin＼・eStig■ate   the phenomena as exemplified abovein morc detailrl・On＝he＼・iewpoint of practicalapplicalion or   transloeationanalysisas＼＼▼ellasbasicstudiesontheorientaionbehaviourorquadri＼∫alents．   

This paper presents results obtained from the rollo＼＼ring t＼＼▼O eXperiments．First．loeatioIlOr   breakpoinもSinthe r￠eiprocalもmnslocationlines（TSlines）or barley produced by Makino（1987，  

1988）刷wasexaminedbyusingC−andN−bandingtechniques．Second，もhe orientaもion behaviour or   quadrivalentsin tran＄location h￠terOZyg・0もes andits relationships to もhe parもialsteriliもy were  

investigatedusingTSlines along withanothersetoftranslocationlines．Differencesin orientation   frequencyandseedferもilitywer￠Ob8erlred盈mOngtranSユoc且tまonbeterozygoもes，andfactorsi刀VOユvedin  

the differencesal、ediscussed、  

MaterialsandMethod＄   

l．Localizationorbreakpoints   

Forty・eightreclprOCaltranslocationlinesinduced byirradi＆tions to seed80f a six−rOWed barley   varie軌 Chikurまn〜ibarakiNo．1 （TSlines）ヰ・8）wereused．Se￠dsoftheselineswere provided rrom   DrT．Makino，Nat．Agr．Res．C離rりTsukuba．Translocatedehromosomesin351ines were previously   identifiedbasedontheobservationsofchromosomepalrlngSintheFlhybridsbetweentheselinQSand  

translocation testerlines and／oT between each two of some of TSlines4−5）．Neither transiocated   ehromosomearmsnol・breakpoints，ho＼＼・eVer，havesofarbeenidentiriedfol・alltheTSlines．   

C−andN−banding・techniques＄）wereappliedtoidentifybreakpointsofTSlines．C・and／orN−banding   patもerヱ1Sがmiも0もicme払phas￠ehromosomesiヱ1飽Cぬtr盈nSlocaとion homozygote were examir】ed and  

COmPared＼＼riththoseoftheoriginal＼ごariet〉・▲Chikurin・ibarakiNo．1 ．Forlineswhosebrcakpointscould   notbeidentiriedb〉・thebandingmethods，ChromosomepairingsintheF−hybridsbct＼＼reCnlhoselincsa】一d   tra11SIocationtesterlinesand／orotherTSlincswcreexarninedtoidentify translocatc〔lchro1110SOmCS・  

lIntel・CrOSS h；IethodIT ＼＼raS applied toidentify translocated chl，OrnOSOme armSin thoselincs．  

Chromosomepairinganal）・SeSWerernadealsoforthelineswhose translocated chrornosomes hELd not   beenidentified b〉，Makino（1987，1988）川to conrirm theidentification of their translocated chromo−  

SOmeSbythebandingmethods．   

CytogeneticalAnalysesorReciprocalTransloca豆onsin王玩ば1ey  

³  

Ⅲ．Oricntationbehal∫ioul・Orquadril，alcntsin translocation heteroz）Pgotes andits relationships to the  

parぬ15如iユiけ   

TSlincsal−danothcrseto［l・CCiprocaltranslocationlines，TSSlines＼＼Tel・euSed．Fort）・−foul、TS＄1ines，  

Whichorlglriated行omatwo−rOWedbarleyvariety， Bonus ，WereSelectedfromtheWorldColleetionof   barleyもranslocationsa ．BreakpointsinmostortheTS＄1ineswereidentiried previously8）．plants   homozyg・OuSfortranslocationwerecrossedwith Chikurin・ibarakiNo．1 and／or Bonus toproduce  

translocationheterozygotes．Thoseheteroz）rgOuSPlants＼VerCClassiriedinto the follo＼＼うngこ1groups of  

lines：TF11incs（lChikurin−ibal・akiNo．1■ x TSlincs），TF．Blincs（ Bonus x TSlines），SFllines  

（ 30nuS ⅩでS＄iiれeS）鋸東上＄FCiまれeS（fCbikurin・ibaraiくiNo．1 ⅩTS＄1ines）．PlanもSWeregrOWnin   thcricldfromLhe＼＼・interof1992tothespringor1993．   

Meioもic ehromosomeconrigurationsin transloeation heterozyg・OteS Were eXamined atMIor pollen   mothercells．YoungspikeswerefixedinCarnoy sfixaもiv8（ethanol：Chloroform：aCeticacid＝ご6：3：1）  

rorseveraldaysatroomtemperaもur￠，thentransrerredinも070％ethanoland如redat−200cuntilused  

rorobser、・ation．Antherst・akenfromeachrloreLwel・eStained＼＼▼ithadropofacetocarlninesolution on  

theglassslide，followedbyasquashpreparations．Basically，mOrethan300MIcellsintotalwere   Observedforeach仁ranslocaとionhe如ozyg・0とeusl汀gとWOpreparatio王15，Frequenciesoforまenとatまontype5  

0r quadrivalent，along・wi七h ぎrequencies of eells with s糾en bivalents，Were eXamined for eacb   preparation．Based onもhose frequeneies，an eXpeCもed rertility oどtransloeation h￠terOZygOte WaS   CE11culated．Dctailsonthc［ormulaofthecalculationasヽヾellastheclassificationoforientationtypesor   quadrivnlentarcdescl・ibcdlater（seeResultsnndDiscussion）．   

Seedferもilitieswereexamまneduslr噂，basically，9spまkesfrom3planもSrOrthesix−rOWedbarle、†rllSand   TF】1ines）and18spikesfrom3plantsforthetwかrOWedbarley（TS＄，でF！B，＄ア｝andSF，ぐ号inp§） 

でhus，atOtaまorapproxまmateまy500kernelさWaSeXamined∫oreachline．Per eenもSeed fertiliとy waぶ   Calculatedforeachspilくeandthenthea＼reragefertility、、raSObtainedforeachline．   

Spikesjust prior to antbesis were collected ror pollen fertま1ity determinations and werelくept aS  

mentionedaboveuntilused．Pollengrainsweretakcnoutofanthel・SrrOmeaehfloretonlheglassslide   andw￠reSぬinedwi抽adropofac如ocarminesoluもion、でbeslidewasgentlyheatedonrlameandused  

ぎorobservation．Pollenぎertま1itywasdeも訂minedbasedonthe observaもion ortwo sperm ntlCleiand a  

、・egetati、・C王一uCleusin the rilled grain．MorethenlOOOpollengrainsin total＼＼′ereeOunted using20r3  

pr叩arationsroreachline．PercerltpO王1enferもilitywascalculatedroreachfloretandther王theaverage  

fertま1itywasobtainedroreaehline．  

Results and Discussion    I．Localizationofbreakpoints   

Thebanding・pa比ernpolymorpbismunlquetO Chikurin−ibarakiNo．1 wasobserved when compared   Withthebandingpaもt訂nSOfotherbarleyvarietiesreportedpreviouslyβ〜：りでhedistaまbarldapp8aredon   theshorもarmofchromosome5（5S）and2）thQmOStprOXimalbandonぬelongarmofchromosome3  

（3L），Whichareobservedinもheothervarieties，WaSnOtObserved（see万、igs．1and6rorcomparison）．  

Otherbasiccharacteristicsinもhebandingpa侮rnwQr￠eOnSisもenttothoser叩Orもedpreviously郎．c・and  

N−bandingpatternswerethesameexceptthebandslocatedatcentromericsites，i．e．，CentrOmericbands   

KaもSuyukiKAKEDÅandShin・ichiroMIYAHARÅ  

Fig．1Brcakpointsin the reciprocaltransloeationlines deri＼・ed rrom■Chilくurin−ibaraki  

No．1 （TSlines）．Figur￠SinbracketsindicateTSlinenumbersandasterisked  

ones are しhelincs whose translocated chromosomes wcre notidentifiedin the  

previousanalysisbyMakino（1987，1988）dr5）．Breakpointsinsixlines（TS2，14＊，  

15，18，；13●．an〔ト18●）could not beidentifiedin this stud）I．When positions or  

breaLkpointswithininterband reglOnS Were nOt determined precisely，those are  

assignedin thc center part of eachinterband．Idiograms represent N−banding   pattCrnSOfchromosomesin．Chikurin−ibaralくiNo．1 ．N・bandingspecificbandsat   centromcricsitesareshownbl・dottedbands．S，LandanaI・rO＼VSho、、一Shortarm．  

longarmandcentromerepositionoreachchromosome，reSPeCti＼rCly．Solidcircles   outsideidiogramsreprcsentthefrequenc）・Ofchromosomebreaksineachinterband  

reglOn・   

CyLogeneticalA11alysesofReciprocalTranslocationsinBarley  

（shownasdottedbandsinFig．1）appearedonlyinN−banding．Theterminalbands on 2L，3Land  

7Lwerehardlyobservedineitherofthetwobandingrnethods．   

B），COmparingCand／orN−bandingpattelt】1SOfchromosornesbetween Chikurin−ibarakiNo．11and  

each ofTSlines，breal叩Oints eould beidentificdin421ines．as shownin Fig．l．C−and N−banded   metaphasespreadsin two TSiine＄areShownin Fig・．2．，and8OmeOfC−andN−banded tr＆nSloc＆ted   Chl・OmOSOrneSarealsoexemplifiedalongwiththeil・idiogramsinFig．3．Allthebreakpointsidentified   WereaSSignedtointerbandregions．Thisconfirmedprererentialbrealくageinthosereg−ionsasrepol、ted  

previously8・9）・Although breakpoints were widely distributed from distalto proximalparts of  

ehromosomes，nO breakagewas obser＼・ed atcentI・OmereS．Breakpointslocated elose to eentromeres  

（e．g．，TS32，49，55etc．）wereallconfirmedtobelocatedoutside the centrorneric bands specific for   N−banding（indicatedasdottedbandsinFig．1）．   

ToidentifytranslocatedchromosomesiIlthesixTSliIleS．TS2．1 l，15，18，43and48，Whichcouldnotbe  

identifiedfortheirbl・eakpointsb〉▼lhebandingmethods，ehromosomepairingsintheFlhybridsbeLween   theselines and translocation testerlines or other TSlines、＼▼ere examined．Chl、OmOSOme pairings   expectedinthoseFlhybridsareasfollowsり：FlhybridsbetweenlinesoftranslocationsinvoIvingl）the   same t≠・O Chromosomes．2）the same one and t＼＼rO dirferent chromosomes，and 3）four dirfcrcnt   chromosomes show chromosome pairings ofl）se＼ren bi＼・alents（7■■）or one quadrivalent and fi＼一e   bivalents（③），2）onehexavaIenも色ndfourbivalenもぷ（⑥），and3）もwoquadriyalentsandtぉ経bivalents  

（④④），re8peCtively．TablelshowstheresultsofidentificationoftransIocatedchromosomesinthesix   lin￠S．でranslocatedehromosomesorthreelines（TS14，43and48）werenewlyidentiどiedinthis8tudy，  

whereasintheoth8rthreelines（TS2，15and18）theresultsofidentificationwereconsistentwiththose   r叩OrtedbyMakino（1987，1988）4・ら〉  

・Intercrossh：1ethod，†）wasapplied toidentiry translocated chromosome armsin50f tJle6TSlines  

mentionedabove．Thismethodisbasedonchromosome pairings and the degree ofsterilityin theFl  

h）・brids bet＼＼・eenlines oftranslocationsin＼，OIving Lhesame two chromosomes．The following three  

combinationsoftranslocatedarmsarepossible：Breakpointsorthet＼＼・OtranSlocationlinesareinl）the  

samearmsofboLhchromosomes（e．g．．breal（POintsorbothlinesareinlSand2S），2）thesamearm of   onechrolnOSOmebutinthedifferentarmsofanotherchromosomc（e．g‥bl・eakpointsoflineAareinlS   an（12SandthoseoflineBareinlSand2LollinlLand2S）．and3）dirferentarmsofbothchromosomes  

（e．g．，breakpointsorlineAareinlSand2S，andもhoseorlineBareinlLand2L）義 F‡bybridsin汰￠8◎  

thre8COmbinations could be distinguished from one another based on the followlng ObBeTVatic）nS：  

Chromosomepairingandthedegl・eeOrSterilityexpectedineach oftheabo＼・ethreecasesarel）se＼・en  

bivalentsandlessthan50％steril玩y，2）on￠quadrivalentand five bivalenも畠，and high sterility，and   3）sevenbivalentsandhighst￠riliもy．でheresultsoridentificationoどもmnslocatedchromosomearms  

basedonthismethodal・eSho＼＼rninTablel．Bet＼Veenthetwopossiblearmcombinationsassumptedfor  

eachof51ines，thefollo＼＼，ingcombinationswouldbemorelikelyjudgingfrornthevaluesorseedsterility：  

▲lL−5Ⅰ．forTS2andTS14．Liし6LforTS15，3S・6SforTS18andlL・5SforTSiI3．Ho＼Ve＼∫er，eaChoftheother  

possibilecombinationscould notberuled out because，aCCOrding toIくasha and Burnhsm（1965）丁＼  

OCCaSionalexceptionscouldbeoccurredforthevaluesofsterilityandalsovaluesofseed sterilit）▼Were  

notconsistentl〉・aSreliableasthoseofpollensterility．   

Åmongthe42・TSlineswhosebreakpointswereidentifiedbythebandingmethods（Fig．1），101ine   

KaもSuyukiKAi；EDAarldShin−ichiroMIYAHARA  

yi軌 2 MitoticmぬphasespreadsorTSlinessもainedbyC・bandまng・（a，でS30）and  

N−banding（b，TS32）treatments．Translocated chrolnOSOmeS arein−  

dicated as56and65，Where the former carries 沈e centromereofchromo−  

somc5and thclnltcrcar・ries thnt ofchro1110SOme6．  

TS4   TS30    TSlO TS21 TS41    TS51   

﹇HH＝RU﹇︺  

て  

ご   ︻﹈∩︺日  

n＝胃  ニ  

ー−   

n尚＝＝⁚u   

ー一  

一−   

n肖  

⁚⁚⁚−⁚−． − 一 

一叫  nu肖u  

14 41 56 65 2き 52 25 52 17 71 27 72  

Fig13 TrallSlocnte（lchromosomesandtheidiogrELmSinsixTSliI−eS．C・bnndcd ehl・OmO−  

somcs are sho＼＼・n for thelert51ines and N・banded chromosomes al・e Shown ror  

TS51．Arrowheadsindicatebreakpoints．   

CyとOgeneticalAnalysesofRQCiprocalでranslocationsin王∋arley  

hadnotb￠enidentifiedrortheirtranslocatedchromosomesinthepreviouschromosomepairlng■analyses   byMakino（1987，1988）4・5）．でoconfirmtheidentiricationbythebanding・methods，Chromosomepairing   analysesweremadetlSing・thoselines．Theresulもsobtained（Table2）were allconsis摘nt wiもh the  

resulもsrromtheidentiricationbythebanding・methods（Fig．1）．In血epreviousanalysesbyMalくino  

（1987，1988）＝〉，SOmeiユ1COnSistent results were observed wiぬrespeet to ehromosome pairingsinlア1   hybridsol〕はinedfromcrossesuslng・TS24，47，49，50and51．AllsuchincoIISistencies，eXCepもror抽ecase   ofTS49，COuldberevisedcorrectlybasedonthedatashowninTable2．   

Thus，iもWaSfound払atallpossibletranslocations exceptT3−7wereinvolvedin48TSlines．Table3  

Shows distribuもion or breal叩01rltS On the severlChromosomes．The number of brealくSin each  

chromosomewasnotsignificantlydi汀erenも（が＝6．3d，d．r．＝6，0．25＜P＜0．5）rrom血atexpectedon  

thebasisoftheassumptionthatchromosomebrealくageOCCurSinproportio王lもOitslength．Thisindicats   thatr肛iprocalとranslocaもionsareinducedrandomlyamongseven chromosome良in barley as reported  

Tablcl．ChromosolllCPairingsandSecdFerlilitiesinF11車・bl・idsrorIdeIltificationor  

Translocat￠dChromosomesandChromosomeÅrmsinSまⅩTSLines  

Ch‡、OmOSOnle Seedste・   Translo（氾tion  

（もranslocatedarms）  

Line   Translt Lirle  

No．   crossed with 

pairing  

rility（％）   

T4−5  

（4し5Lor4S・5S‥）  

TSIJI   TS48（Tl−6）  

7   

④ ④  

⑥⑥⑥㍗㍗⑥⑥  

でト4a‥−  

で2−4a  

T3−4a   で4−5a（4L−5L）  

でS2   TS33（T4−6）  

TS40（T5−7）  

TS44（で6−7）  

T・l−5  

（4し5Lor4S｝5S）  

TS‖  

TS13（で4−6；4L−6S）  

TS34（で4・6；4S・6S）  

rトl−G  

（4し6Lor4S−6S）  

④④︐④  

7  

④④ ④  

TS36（で2−5）  

TS24（で2−7）  

TS28（T3−6：3S−6S）  

でS8（で4−7）  

T3＿6  

（3S−6Sol13L−6L）  

TS50（Tl−5：1S．5L）  

でS25（T5−7）  

TS44（T6−7）  

④   ㍗⑥   ④  

Tl−5  

（1L−5SorlS−5L）  

⑥⑥⑥⑥  

Tl−2a   でS81（Tl−4）  

でS22（Tl・7）  

TS41（Tl−7）  

でS45（T2−3）  

でS2（で4−5）  

一一一一一一  

④ ④  

④ ④  

7 ，軌⑥，and④④indまcatechromosomepai再ngsorsevenbival錯tS，Onequadrivalenもand   rivebi沌1ents，Onehexavalenもandfourbivalents，andtwoquadrivalentsandもhreebivalents，  

respectively．  

‥  rl・anSlocatedehromosomeal・mSalleindicatedinpal、e】ltlleSeSnS．e．g．．（ lL．5IJ）．  

‥■  Tl−4a，T2−4a，eCtリaretranSlocaもiontesもerlinesrromtheWorldCollectionさ〉．   

KatsuyukiKAKEDAandShiかichiroMェYAHÅRA   Table2．ChromosolnePairinginF】H〉lbrids  

forIdentificationofTranslocated   ChromosomesinlOTSLines  

LineNo．   Transl．1ine Chromosome  

（Transl．）   

crossedwith Pairi咽  

〈で3＿6， 

昔 

④④  

TS37   TS22（Tl−7）   ④ ③  

（T2・4）   TS32（T2・4）   7   

Å1ternate 2   Å1terDatel  

Tl．2a  

TS49（で3・5）   ④ ①   TS 39  ㍗  

（T3−5）  

TSこ10  

（T5−7）  

でS14（T4・5）  

⑥  

〒〒  

当   

旭jacent2  

三ニ〒  

±   

適．jacentl  

④⑥④  

TS 45 

（T2・3）  

（T2＿4）  

Tl−2a   TS39（T3−5）  

TS13（T4−6）  

TS25（で5−7）  

TS 49 

（で3・5）  

④ ⑥ 

TS26（で2・4）   

⑥  

Fig．4 Schematicrepresentationoffourtypes   ororientationorquadrivalentsintrans−  

locationheterozygotes・  

Translocationsinparenthesesarethose  

idenもiriedもybandingme払ods（Fig・1）・  

Explanationsontranslocationtester   linesandchromosomeparingsaregl＼●en  

in thenotesorTablel．  

Table3．DistributionofBreakpointsinTSI」ines  

Chromosome  

No．   ^{1   2   3}  

⁴  

⁵  

T。ぬ1 

（19）（1）（1．2）（17）（1。）（11）（13）  

Numbersinparenthe＄eSShowexpectednurnbersofbreaks，Whichwerecalculatedbased   ontheassumptiontbaもtheoceurenc8rrequenCyOrbreaksisproportionalぬChoromosome   length・鮎1ativelengもhsorchromosome8Weretakenrrom払edataofyukuiandKakeda  

（1990）】6一．SandLindicat．eshortarmandlongarm，reSpeCtively、   

C）rLogeneticalAnalysesofRcciprocalTranslocationsinBEulley  

pr即iously之〉．  

Ⅲ．Orientationbchal・iourofquadriYi11entsin transIocation tletCl・OZygOtCS andits rel11tionships tolhe  

partial steriliCy 

C￡αぎβ漬cα正0花げorie花￡α貢0乃わp紺q′q罷αかiuαge㍑￡   

Oricntationt）・pCSOrquadri＼Ⅵlent atInCiotic入■Ilin translocaLion hetcrozygotcs ha＼・e bcen elassified，  

basically，intofourtypes．i、e‥alternateland2011ienlations，andadjacentland20rientationslO一．The   fourtypesoforientationareillustratedinFig．；LInlhisstu（1y，ho＼Ve＼・er．neithert＼＼・Oalternatet〉・peSnOr  

Fig・5 Photomicrographsofdiffel・enttypesoforicnLationofquadl・i＼・alentsilltranSloeation  

heterozygotes．（a）alternate，ringtype（b）alもernate，ri咽，Vtype（c）adjacenも，  

ringもype（d）adjac￠叫ring，Ⅹtype（e）alternat8，Chaintype（r）adjacenも，ehain   とype．Schematicconriguratまonisalsoshowllforeacborientationtype．   

Katsuyul；iKAKEDAandShin−ichまroMIYAHÅRA  

いVOadjacenttypesweredistinguishablefromeaehoもher．Fig．5showsconrigurationsorquadrival￠nと   observedinthisstudy．Foralternat￠Orientations，nOrmalri咽（yig．5a）andchain（Fig・．5e）types，  

andもheV−Sllapedconriguration（yig．5b），Whic王Iisdefinodas aiもernate3 orienもaもionaccording仁o  

Endrizzie￡α〜．（19幻）〉1），WereObserved．Foradjacentori￠nはもions，besidesnormalri咽（Fig．5c）and   chaim（Fig．5f）types，anOthQrChaintype（Fig・．5d）whichapp8aredintherormorRomannumeralX  

（definedasXtypebyI三ndrまzzig￡α〜．（1983）l王りwasobserved．Inadditiontocellswi汰onequadrivalent  

andrivebivalents，Cellswithsevenbivalentwerealsoobserved．However，C￠11sinvolvi咽Oneunival￠nも，  

onetrivalenもandrivebivalents，aSObservedbyMakino（19軋198鋸＝）werenotobservedinthiss血dy．  

Cα〜c㍑Zαと‡0托げeズpeC￡edカ「藍iヱi￡￡eぶf柁￡用花βヱ0ごα￡ioJl九e￡erozツgOヱeぶ   

Partialseriliもynormallyobservedinも柑nSlocationh銃erozygoもesis酢nerally expl乱ined as rollows．  

Whennocrosslng・0VerOCCurSbetweellCentrOmereand breal叩Oint，bothalternateland20rientations   prodeceonly rertilegameとes，Whereasboth adjacenも1and20rientatまonsproduce o】11ysterilegameもes   l）eCnuSCOrLhcgeneticinbalancelhaLl・CSultsrrol一＝1一（一SCgmCntal〔luplicationsanddeficiencicsdistl・ibutcd  

も0組Chgameもe（seeFig．4）．Onth￠Otherhand，incaseacrossingoveroccursbetweene￠ntrOmere   alld breakpoi帆half or the gametes b8COme St紺ile and the oもher half or tbem beeome fertile ror  

alternaもel，alもernate2andadjacenもlorientatまonswhileallthegame捷Sbecomesterileforadjacent2   0rie】1とationⅢ〉一 yrequenCies or crosslng OVer between centromere and br￠akpoint are，however，  

unknownrorもranslocationlinesusedin this study．Furthermore，ithasbeen generally observedぬat  

CrOSSユngOVerbeもⅥ，een CenrOmere aJld bヱ・eakpoinもis suppressed．Thus，influences or crosslng・0Ver  

betweenthem wer￠disregarded when calcula血g expected rerti】iもies．Ås r喝ards cells wi血sev錯  

bivaleIl払飽Cわbまvaユer主tin和まⅤま曙Oneもrarほlocaとedcbromosomeisexpec仁￠dもObeorientedrandomly to  

eachpole．andthereどorethegam飢￠Sdi畠tribuもedinthosecellsshouldbehalrrerもileandhalfsterile．   

BasedonぬeabovecorlSまderatまon，aneXpeCとedぎerとiliもy oデモransloeatまoロムet紺0ヱygOteWaS ealculated  

accordingtotherollowingrormula：   

Expect￠drertility（％）㌫（Fr￠quenCyOrC811sw主とhanalとernatequaかまvaユenと）十（Frequencyofcells  

wiもhsevenbまvalents）／2．  

Corre払￡；oJ18わe如ee柁￡九ee霊peC￡edカ㍗￡￡ヱ￡紗α花d￡ただoむ8e和edぶeedα71dpoヱ￡餓カ㍗まi￡i如ぷ   

Table4showstheexpecもedrerもilitiesoftranslocationheも群OZygOte凱 Seedandpoユ1en rerti王iとies or  

thcm al・e Shoヽ＼▼nin Tables5and6，reSpeCtively．Data are gi＼でn Separatel）・for the t＼＼・O grOupS Of  

translocaもionheterozygotes，Tぎ王andでダーBlines（Tables5a，6aand7a），and＄Fland＄ダ1Clines  

（Tables5b．6band7b）．BreakpoilltSOf rSSlincs，Whichwereidentifiedbythebandingmethodsinthe   previousstudy8），arealsosbowninyig．6．   

Tablc7sho＼＼′S＼・aluesorcorrelationcocrfieic11tSbetwcetleaCh orthe＼・alues ofexpeeted fcrtil恒−，SCCd  

fcrtilit），and pollen［crlilit〉▼．In each oflhcい、・O gIrOupS Or tranSlocation hetero叩gOteS，a POSitivc  

correlationwasobservedbetweenexpeetedfertilityandseedfertility，althoug・hthevalueofrwasnotvery   highbutwasstatisticallyslg・nまfieanもat軌e5％1evelineachease．Scattergramsbeもweenthemarealso  

showninFigs．7aand7b．MeanvallユeSOfexpecもedandseedrertilitiesusedinthisanalysISWere67．0％  

and66．3％，reSpeCもiv81y，rOrT甘1andTFIBlines，and66．4％and66．6％，reSpeetively，for＄y王and＄FIC  

lines．It was revealed byレtesもS thatin each case the mean values of these twolines were noも   

CyもogeneticalArは1ysesofReciprocalTranslocationsinBarley  

11  

Tl−4   T2−4   丁3−4   T4−5   T4−6  

T4−ア   

1  

4   2   3   4   5   6   4  

Fig．6 Br￠akpointsinもhereciprocaltranslocationlinesderivedrrom Bonus （TS＄1ines）．  

DaもearetakenfromKakedaandYamagata（1991）＆〉．yig・ureSbetwe組idiogram＄  

indicateTS＄1inenumbers．BreakpointsinlOlines（TS＄9，25，63，81，85，106，107，  

108，109andlll）have notso rar beeniderlもiried．王diog・ramS repreSenもN−bandir噂  

paもterllSOrChromosomesin−Bonus ．Forother￠Xplanatまons，SeenOteSOrFig，1．  

○ ＄Fl  

● ＄FIC  

︵盗訟叫コ︸hむ叫畷お∽筍已心S貞   80  

粛︶訟呵コ︸恕叫層∽屯営hむSqロ  

●  

0   

● ○  

′1  ●  

●  

●  

0  

0  0   ●  

0  

0  

0    0  

0  

0 00  

50   60   70   80  

Ex匹Cted fertiユity（％）  

50   60   70   80  

Ex匹Ctedfertilま母（瑚  

Fig．7 Relationshipb￠tWeentheexpectedrertiliyandtheobservedseeこiぎerとま1まtyln  

translocationheもerozygoもes．（a）TIr；andTFIBlines．（b）＄yland＄F】Clines．   

12   Kat＄uyukiKÅKEDAandShin儀ichiroMIYA王iARA  

Table4．FrequenciesofOricnLalionTypesofQuadl・i＼，alentsandCellswitllSe、，enBi、，alents  

atMlorM8iosis＾loIlg＼＼・ithExpectedFel・tiliticsinTl・anSlocationHeteroz）rgOteS    a．TFland TFIB Lines  

Expcetedrertility（P6）   

1nd． Ave．±SE●  

Li。e Fl。血書聖 Alternateorienもalion  

Adjacentorienは血n   No． No．  

Cclls Ring Chain  Total（％） Ri咽Chain で0料＝灘）  

ヽ暮ノヽ．ノ  ヽノヽ−ノ  ヽノ ︶  ︶ ヽlノ  ヽ−ノ︶  ヽノ ヽ︐ノ  ︶ ヽノ  ︶ ︶  ヽ−ノ︶  ︶︶  ヽ︼ノ ヽ．−ノ  白U 1 2 4 1 0 2 6 8 QU 6 4 0 2 8 八八︶ 2 2  6 9 6 8  3 3  1 ∩′︼  l    1 0  1 1  り一3    1  1 1  1 1  0 0  0 1  ︵ ′lヽ  ′l＼ ′l＼  ︵ ︵  ′■＼︵  ︵′■＼  ′︼ヽ′lヽ  ′＼′l＼  ︵ ︵  ︵ ′−＼  ︵ ′．．＼  ′lヽ ′−ヽ   6 5 2 4 りム 0 2 1 へ苺 3 5 6 nV 2  3 つU 2 2  1 1 1 ウリ  

︶ ヽ−ノ  ︶︶  ヽ一ノ︶  ︶ ︶ ︶ ヽ∋ノ  ヽlノ︶  ︶ ヽノ  ︶︶  ヽlノ ＼ノ  ヽ−ノ ヽ−ノ  ︶ヽ−ノ  0 4 5 5 4 6 9 9 5 2  7 つU 1 9 一エ 7 8 6 0 3 9 7  4 ごU 2 1 5 0 9 1 1 8 0 QU 8 5 5 8 6 8 4 3 6 5  n∂ 3 3 つU 3 2 2 8 ∩一U 2 2 1 4 2 2 2 2 2 ウリ ∩ヽU 2 2  ′−＼︵  ︵′t＼  ︵ ︵  ︵︵  ︵︵  ′．＼︵  ︵ ′lヽ  ′lヽ︵  ︵ ︵  ︵ ︵  ︵ ′．ゝ1  

39 4 ウ︼ 2 6 9 3 2 0U ︵‖﹀ 2 ∧火︶ 3 ∩∂︵パ︶ 4 8 A−7 3 4  

5 ︹U 5 5 6 3 4 5 仁U 4 カー3 7 4 4 4 4 4 5 3 4 4  

_{63．1±1．0}  

67，1士0．2   71．7±7．7   68．6±0．9   69．2±1．7   79．0士ま．0  

62．7士10．8  

72．2±1．8   71．7±0．9   66．0±0．3   73．1±0．3   65．6±0．8   63．9±9．0   61．9士0．5   67，0±4．8   61．8±1．4   66．7±5．1   55．6±2．2   97（62．2） 52  

6 6 ごU 6 6 7 6 6 6 7 7 QU 5 7 7 7 7 7 6 点U 7 7 6 6 7 5 6 6  7 6 6 6 7 6 5 にU   4 2 6 7 4 9 9 7 7 0 8 nU l ∂ 4 ︵U 9︺ 0 5 6 2 3 4 6 2 4 1 2 1 2 3 0 1 1 7 nJ   l⊥ 0 9 QU ハU 4 5 nO 6 9 00 9 仁リ 0 4 68 7 2 鎗U 4 ▲‖0 5 ハロ9 4 4 QU 3 2 4 ∩む 7 7．4  

l ︵ソ︼  

lエ︶  QU 4  

mm  

6 2 ∧hU 5   5 6 6 仁U  

^l l l l   4 qリ りむ 5 9 ∩∂ 8 6 0 5 4 5  00 9 0 0  0 3 0 0 0 1 ．q 3      1 1  1 1   1 1  1 1   1 1   3 5 QU 4 2 6 5 6 0 4 4 2 0 ウ山 3 1 八X︶ 6 一■l nO 3 3 8 7 5 9 6 6 っU 4 6 7 ハU 5 4 7  

1  

1 ウ﹈  

1  

1 2 1  

l 1   4 n∂ l  

4 2 1   1 4  2 0 1 2 2 2 5 3 ■i O  5一・⊥ ハU †エ 7 2 2 2  1 ハリ 4 1 2 9  1 4  5 5  1 1 0 7 2 5  

l   1 ︵ソ︼  

98（60．5） 5   110（66．3） 5   109（66．1） 5  

1 2  

1 3ハ射  

旧ト  

F T  で′し  

111（63．4） 61  

5 5 7 7  1 1   

1  9︶  り︼ 6  

⁝に叫⁚⁚  

139（79．4） 3   113（68．9） 4   112（67．5） 5   110（66．7） 4   119（70．0） 4  

4 6  6 6 1 1   

12 

29釘  

旧ト  

F T  T︵   5 0  6 ︻1  1 1  1 2  6︶  2 4  

㈹  

八イリ 5  

9 ︻−  1 1   1   

26車  

道2−  

仙ぎm⊥  T′し  

148（76，7）  

137（78．3）  

84（51．9）  

121（72．9）  

125（73．1）  

116（69．5）  

118（72暮0）  

118〈70．2）  

104（65．4）  

73（65．8）  

116（72．5）  

ま24（72．5）  

103（59．9）  

99（62．7）  

129（72．1）  

94（54．3）  

102（61．1）  

100（61．7）  

116（71．2）  

97（61．0）  

105（61．8）  

95（59．7）  

115（70．6）  

102（61．1）  

88（56．8）  

85（52．5）  

32  

l ■ソ︼  

6＼ノ  

3 5  

TFl㈹   ∩ノ︼ 亡U l l′−  

6 ごU 7 6   ^1 1  1 1   4 qU 2 5 0 2  

7 9 2 1 ハU 9  

1 1  1   3 入ソ︼  3 7  ︻−・︵h︶  ヘソ︼ 5 ▲ソ1 1づ  8 たU  5 QU  3 6  0 3 9 7．4 4 A− 3 4 5 3 4 d7 qU 2 4 6 6 5 4 5 5  

l n′︼   

36幻  

詣2．  F T  T︵   4 8  6 6  1 1  

1 ︵ソ一  

4＼ノ  

27  

⁝㍉⁚小・⁚   3 0  9 7  9 1  5 1  1 1  ユ  2  ^ハV＼ノ  

_ごU・J7  

撒胴   O 1   6 7   1 1   

12 

⁚  

帥⁚⁝⁝ F T  

T′し  

3  ユ   5 2  

1 2  5 6  

1 1・ふ   ヽノ ︶  ヽlノ ︶  

9 6 7 2    9 ︻−  1 1   ︵ ′l＼  ′．．＼ ︵    7 2  つU 2   1 1・  

︶ ︶  ヽ．ノ ︶  

2 7 3 5   0 9 6一く1  

3 ︿ソ︼  ︵ソー4  ′し ︵  ︵︵   

2 7  7 7  

5 4  4 7  

2 ▲uU  7 5  1 1  

1 2  

8 ヽ一ノ  

2 6  

Tyl㈹   4 5 6 4  

1 QU  9 9  

1   9 3  L− 2   7 7  ごU 6   1⊥ l l l  

l ■ソ︼  

4．−ノ  

3 6   l ヽソ︼  

︶ ヽノ  

3 0  

臥ワh  

3 3  

／．＼．′−＼   

4 nU  

6 6  

＼ノ ヽノ  ︶ヽ︼ノ  ︶ ︶  ごU 2  2 5 9 3  

0 1  1 2  2 1  

︵ ︵  ︵︵  ′一t＼︵  

l へソ︼   

34の  

lB4一  

F T   T︵   2 4   ︶ ヽ−ノ  

6 5   

︻．− 6  

2 ∩≠U  ︵︵   

5 80  

4 5  

3 3  

0 00  

1  

3 9  

6 5   1 1   

12  2︶  

5 6  

㈹  

ー．れU 2  

^{ヽ−ノヽ−ノ}  

nJ O  

︻れqい  

^3 3  

︵︵   ^0 り︼  

6 6  

9 8  9 8  

0 9  

︻′− 5  

1 1  

1 ︵ソ︼   

52の  

詣5． F T  

T︵  

61  

ヽ−ノ︶  ︶ ＼ノ  

5 2  9 9    り︼ l l l   ︵ ︵  ︵︵   

一﹈﹁ ︵ソ︼  3 3  

ヽノ︶  ︶ヽノ  

0 ︻−  3 ︻．−   7 7 1 こJ  

巧3 4．戌一  ′一t＼︵  ︵ ︵   

A︼ ∩ヽリ 4 4  

・4 6 6 7  

5 7  7 7−  

3 7 6 6  

1 1  

・l ︵リ︼  

5ヽ−ノ  ウ〟 7  

でぎl㈹  

4 6 2 9 3 5 6 6  

4 8  7 7  

5 2  5 6 1 1  

1 2  

5 2坐り  

迫5■ F T  

T︵  

lAveragefertilityoftwofloretswithstandarderror．  

Takenfromthesameplantasfloretl．   

CytogenetiealAnalysesofReciproealでranslocationsinBarl￠y  

13   Table4（Continued）．  

b．＄F．a11d＄FICLines   

Alternate orientation  Adj且CentOrientation   Expectedrertiliもy（％）  

Ind． Åve．±SE●   

Line Floret  

No． No．  

Cells Ri曙 Chain Total（％） Ring Chain で0ねl（％）  

＄Ⅰ√15  

（で1・4b）  

− 

．．  

ミ：∠  

・J：  

＿…，   】  卜 

！  

．．  

L 

⊥＿． 

、 

・l 

ーi  

．−  

＄ぎ154  

（T3−4m）  

．．  

；  

ミ 

i 

さ：− 

．ミ 

づ 

・主 

6  

六  ・、  

随讃  

9  

12 1エ2 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 1  

要吉孝 壬…31去 主音与教書享   要線g∃ 詑喜 68・2±0・4  

喜8教書主  

喜8敵写‡喜‡圭：苧∋ 喜雲：g 67・0±2・6  

60・9±0・7  

謂駄g∋ 書誌去… 詠喜   

65 9dU  

76 55  

44 14 14 40 61 00 ウリO 15 10 80 02 11 01 12 12 63 24 14 3  

28 55 8ウー21 Q︶4 97 1免U ウ〟0 ︵U7 88 16 07 5ハU 8ごU 46 76  21 11 ウ〟1 21 12 11 2−ふ ll  

投書：言：  

潜：■ご．ト  

主管芸∈符喜‡  

㌫昔：：＼  

至芸喜‡写‡：孟壬  

ほ一室ニミ、、：  

主要蛋享謂：霊室  

主要等親望∃  

圭至宝親等毒   王室重さ語喜∋  

圭8喜教書三  

三さ一三ミ：こ：  

壬至言新主ラ  

ミデトニ主：j−  

1呂岩∈詑さ毒  

主義塁貌望壬  

1呂雪駄喜∋  

106（67．9）  

冨5を喜芸：害∃  

主要翌救言責  

王子音．、巨鯨  

1呂喜級宣‡  

喜雪駄喜葺  

苧字数3壬  

…；…ミ、翫：  

43  57  

3ハU l﹁⊥   51 ︵U8 26  1 1  

︵00 7n∂ 58 00 51 29  

11 11 1   99 24   66 4・4  

一三●i●三！：主、：  

言霊新雪∋  

喜蓋教護壬  

王き：：さミ：ヨ、  

至芸教岩室   孟萎瀧喜壬  

喜喜救3‡  

喜手数蔓∋  

書手親等∋  

iミ：−ミ汁   三−て一計二，−  

キト≡享：；二  

喜宣教呂ヨ  

喜g教岩手  

言？一郎、：  

50（32．1）  

：ミミ∴重責：．…．  

…∈要：要言 芋茎：塁 75・0±2・8  

義経喜書 経手 62・化0・7  

ほ喜∃ 謂：g 75・ほ2・8  

雪線喜∋ 学芸：喜 71・6士4・2  

曾‡0．g∃ 那 75・5幼8  

雪紘書∋ 謂：望 73・6±0・2   3さ1，苧∋ 喜喜：g 軋3蛾7  

2至1．望∃ 誇§ 77・9士0・7  

喜∈墨：8∃ 設蓋 69・8軋0  

蔓【1．望∃ 喜呈：雲 53・1±1・3  

摘：墨書 喜致畠 68・は0・03   孟夏0・告∃ 詣：宝 72・0士0・2  

墓‡望：望∋ 喜彗：芸 62・7軋1   冒∈0．2葺 喜g：苧 67・5±1・8   喜…1・3∃ 喜芸：3 62・8土0■2   0（0） 6乱0  

8ウU 45   66 つU5  

35 13 12 58  24 22 82 10 11 11 11 11   48 33 19  

1  

60 67 32   54 5qU 44  

88 ﹁▲7  

1〇 一寸1  

11 ■ソソー  

ーーl l1  

5nム 97  

77 56  

11 11  

36 4．5 36 nO6 55 QU3 44 77  

2qU 21 32 95  

55 67 17 ？5 11 11 21 †エl   ︻−1 114  

1  

9︵ソ︼ 38  

99 88  

ndO O2  

1 1  

06 DOO   一斗O l1  

11 11   52 91  

65 44  

37− 3？ ﹁⊥8 0         1        1  

4っり 05 76 6 99 18 99 9  

一1  

34 36 95 6 56 65 5dU 5 11 11 11 1   99 89  

45 44   77 7 55 4  

︻′   9   0   2  

±  ± 8   5   

7   9  5   6  

59 30 3nO 97 2︻− 15 46      11       32 1   31  

01 31 23 7nO A−7 12 36 98 ウ〟l ハUO 89 55 ワー7 ハロ7  11 11  

49 57 92 57 57 ■上l ウリつU  

65 0たU 5︻′ 56 1〇5 65 55 11 ウ〟l ll ll ll ll l1  

1ウ︺ ﹁⊥2 1文Z 12 1ウー12 1ウ︼  

︶︶ ヽくノ ヽノ︶  

00 5爪U 6ウ︼  

0   01  

′lヽ︵ ′トし．を   

00 10 12  

13 3ウ︼ 33 22 9nU 12 亡U︻′  

ll  

只U6 5Ar O6 50 ︻−一斗 61 1−2 66 64 55 56 りん3 77 45   96 65 41 69 97 63 4QU  ︻′6 62 65 2ウー22 11 40  55 6︻′ 66 66 66 55 ごじごU  

教g∋  

68   46   

6   1   

0   0  

±  ± 7   7   

5   2  6   6  

喜さ：三二汗  

新雪‡吾妻1・菖∋  

57  

62  

6   ウ〟   士 OD    ︵U   l   

針貌舅 妻指摘  

謁▲きま芸：喜∃ 柑写享  

1   8   

0   1  

±  ± 4   6   

1   2  5   6   

gき【詮喜∃  

■Al・eragefertilityoftwoflorets＼Vithstandarael、rOr．  

KaもSlユyukiKAi（EDAandShin・ichiroMIYA王兢RÅ   14  

Table5．Seedl手erも最もies（％）orで‡、anSlocatlonHomolandHeほrozygOteS    a．TS，TFland′rア】BIJines  

Translocation  

・ニー ‡−・・：j・ご：‡−∴  

ニ ：十−・．ミ：：−−∴  

享§至  

芸手職‥喜【芸∋  

1   99．0土0．5   27   9臥4ニと0．6  

9   96．2±1．1   35   97．4士0．9  

′1 1＿2   

′l l−3  

−1 1＿・1  

1、ト5    rlll−〔ミ  

Tl−7    T2−3   rr2−4  

620  

011  

・エ十Tエ 022  

軋︻∴︻∴  999  

写圭：邑董茎：護‡圭孟ミ  

66．5土2．9（16）   

・11ウ︼  

qU．4−  

67．0ニヒ2．0（9）  

：：主ニー、一章−−i．  

4a   98．4士0．5   50   97．6土0．3  

647  

什㍗か扶  

＋茅芋一 908  

75ハb  999  

39ハ1．O  

n∠4  

63．0ニヒ2．9   66．6士3，1   22   96．4土1．0  

41   96，6土0．7  

65．1士3．1（9）  

45   95．2：ヒ1．1（9）  

78．3±3，8（12）  

67．1土3．2（12）   

71．0士4．5（5）  

8054  

231n∂  

土ヤー±±  

00296  

2nJ91  6767  

3−▲︻uqU   

O10ハU  

JTT﹁二  

4941  

QUごU87  

9999  

762ワー  

123qU  

66．6±2．2   65．4ニヒ1．9   61．4土4．8   68．8土2．0   65．2土2．3   65．4烹1．8   7（㌔2土1．6   68．5土1．6   6   97，9土0．8  

7   96．6士0．9   10   97，7土0．8  

21   96．9土0．6 36   98．1土0．4  

70   9臥7±0．6   12   97．7±0．5   62   96．1＝ヒ0．5   rl、2−5  

∴  

‡‡、  

を冨毒  

‡§ミ  

‡ヨヨ  

・・∴  

蔓§毒  

72，2：と2．8（7）  

67．0±1．7（釘  

絶望童墨：蓋∈苧∋  73．0±2．7（12）  

喜豊：呂董壬：蓋‡写∋  

︵‖006  

010  

土土士  

ll1   

768  999  

471  

り一﹂15  

55   98．6±0．6  

60   98．4士0．6  

39   97．6士0．7   49   99．1土0．4   18   98．7ニヒ0．5   28   96．9土0．8  

2   98．1：ヒ0．8   14   97．1土0．8  

4   5  つU n∂  

で  T   

57．7ニヒ1．0   71．1±1．3   60．0士1．8（9）  

824∩∂  

qU2ワ︼nJ  

土示ヤニ±  

5857   

1n∂ウリ7  6655  

9669  

0nVハリO  土±土士  

︹∂8ハ艮︶0  

7877  9999  

6B．1±2．0（17）  

66．7土2．7（18）  

35nd4   113つり  

66．6：と1，9（9）  

喜琴：蓬董萎：孟夏§∃  弧ほ2．4（10）  

60．0±1．5（9）    67．5＝ヒ2．1（17）  

8   98，2ニと0．7（9）  

′r4．7   

′115・6   

「1、5−7  

で6−7  

A＼′e‡、ag−e  

30   97．7ニヒ0．8   52   98．7：と0．6   25   9臥3±0．6   40   97．6土0．6   44   98．2ニヒ0．4  

97−6土0．1  

（9）   52．1士1．9（9）  

64．3土0．9   68．9烹1．7  

chikurin−ibarakiNo．1   汎7±0・7（9）  

valuesaremeanpeユ・C紺tageS±standarderrors，andthenembersofspiiくeSeXamined  

al・eillP；11te11tlleSeS・  

TS：Translocaもionhomozygotes・  

Tぎ1：Translocaもionh如rozy卯teSderivedfromtheFlhybridsb飢Ween−Chikurin−ibaral【i  

N0．1■l111（1TSlilleS．  

TF｝B：Transloeationhe血OZygOteSderivedrromtheFlhybridsbetween Bonus and  

TSlまnes，   

15   

CytogeneticalAnalysesorR肛iprocal′rranslocaもionsinBarl叩   b．TS＄，＄Fland＄F三CLines  

Translocaもion  

74．2ニヒ1．4（18）  

71．7±1．7（18）   

72．7±1．8（1幻   71．2±1．8（18）  

73．7±2．1（18）   

72．5±2．0（18）  

78．5±1．8（18）  

72．9±1．8（18）   

69．1士2．2（18）  

76．3：と2．5（18）  

67，8士1．7（18）  

69．1±1．8（18）  

66．3＝ヒ1，5（18）   

69．9±1．9（18）   

66．0士2．2（18）  

62．6士1．9（18）  

68．2±2．2〈18）  

60．0ニヒ2．1（18）   

59．2：ヒ3．1（15）  

62．1±3．0（12）   

63．5＝ヒ2．2（18）  

56．3士2．5（18）  

5   97．4士0．7（18）  

9   95．9±0．9（18）  

11  91．6士1．4（18）  

12   97．4：と0．6（18）  

14   96．0ニヒ0．8（18）  

17   95．9±1．1（12）  

18  

bfhlk n O C Cdhik m n p d el m n drhi・︺k e ghl n O ajl m O p ab C a C  

25   87．1±1．9（18）  

∩一U 4  山 ⁝  

2 2  T T  

72．0±1．7（18）   

73．6±1．9（18）   

71．0±2．0（18）  

71．3烹5．5（6）  

71．5：ヒ1．9（18）  

68．5±2．1（16）  

58．1±2．6（18）  

98．0±0．9（18）  

79．8±2．3（18）  

90．1±1．6（1鋸   95．1±0．9（18）  

97．0±0．9（18）  

82．3土3．1（18）  

97．5＝ヒ0．7（18）  

96．3±0．7（18）  

89346891 5ハひ345  

223つU3勺U34 44555  

︶    ＼一ノヽ−ノ ︶   8ヽ1ノ888   ¹⁹¹¹¹   ︵︵︵︵︵    ^{85569   02110}  

^{±十十±十}  

^{92815    61105   96999}  

︶︶＼−ノ ヽノ︶   ヽ．ノ︶ヽ一ノ ヽ−ノ  

00800008  0088 8  

1 1 1  1 1    1 1 1  1  ︵︵︵ ︵︵   ′し︵′▲l＼ ′−＼  

69．2±2．4   53．2士2−9   60．8：ヒ1，7  

＼ノ︶ヽ−ノ︶ヽ暮ノ︶  

888228 1 1一l l l l  

︵︵︵︵︵︵   

709281⊥  

O12qU31  

±十∵︹一±±±  

﹁⊥1   712    32   223   十∵γ00 十エ土 日Ul n∂26   5757血536259  

76050  

99887  

135678   だU666八hU6  

91．  

75．  

96．  

＼︸ノ︶︶︶ヽlノ︶  ︑ ノ  

8780UOO8 8  

1 1 1 1 1 1   −−  

／し︵︵′−＼︵︵ ︵  

72．8：ヒ1．8   67．7±2．2   69．2±1．6   67．4士2暮1   69．9：ヒ2．2   80．3±1．9   70．6ニヒ2．0   土2．8（18）  67．6±2．5  

±1．0（18）  

801578   78888︵＝XU  

92．8±1，3（18）  

94．9±0．8（18）  

97．4±0．7（18）  

89．8±2．2（18）  

74．0±2．6（18）  

96．8±0．8（18）  50．0土3．0（18）  

94．1±1．0（18）  54．6士2．3（18）  

93．7±1．3（18）  

73．1士2．6（18）  61．4±2．3（18）  

93．1士1．6（18）  62．9±1．9（18）  

90   99   101   102   1O11  105  

78．7士2．9（6）  

69．2±5．4（5）   

63．2±2．1（18）  

68．1士2．0（18）   

6？．3士2．2（18）  

106   94．5：と1．2（18）  

107   80．6±3．4（16）  

108   63．2±4．1（16）  56．1＝ヒ2．2（18）  

109   89．4±2．7（18）  65．5＝ヒ2．6（18）  

111  84−9ニヒ3．2（18）  61．5±2．8（18）  

T5仙6  

T6…7    Averag、e   BoIIUS  

89，3士1，5   62▲2士1．2  

70．6＝ヒ0．6  

94．6＝ヒ1，2（18）  

Valuesaremeanpercentages±sもandarderrors，andthenumbersofspikesexamined   areinparentheses．  

TS＄：Translocatま011homozyg・OteS．  

＄ア】：′rranslocationheterozygotesderivedfromtheFlhybridsbetween Bonus and  

TS＄1ines．  

＄FIC：Translocation heterozygoもes derived from theF−hybrids between fChikurin−  

ibaralくiNo．1 andTS＄1ines．  

・R8gisもmtionletぬ、intheWorldCollecもio㌦orbarleytranslocations・  

‥ Lirlenumberu＄edir‡thissもudy．  

16  

1（atsuyukiI（AKEl〕AandShin−ichiroMIY＾HAR＾  

Table6．Po11enFertilities（？6）ofTranslocationHomo−andHeterozygotes   a、TS．TF．aIldTF．BLines  

Translocation 呈言ア    でS   TFl  

でylB  

81．0±1．6（2）  

80．9±0．2（2）  

82．7土1．5（2）  

78．4土2．8（2）  

84．2±1．9（2）  

84．1±1．6（き）  

a1  98．2士0．4（2）  

29   98．7士0．1（3）  

26   98．8±0．1（3）  

36   98．2±0．1（8）  

24   98．0±0．4（3）  

60   97．1±1．0（3）  

28   99．2±0，8〈3）  

34   96．7土0．2（3）  

52   96．6±1．9（3）  

25   98．4±0．6（3）  

96．0土0．3  

で1−4   

Tl＿6   

T2− l   

T2＿5    T2＿7    T3＿4    T3．6    T4−6   

で5＿6   

T5＿7   Average  

81．1土1．8（8）   86，6±1．0（2）  

82．3±0．3（2）  

80．4±2．0（2）  

82．8±1．1（3）  

82．8±1．3（3）  

76．6±0．8（3）  

77．7土2．1（3）  

81．0±0．9   

90．0＝ヒ0．8（2）  

86．8±0，5（3）  

85．2土1．8（2〉  

84．7±1．2（3）  

84，7±1．1  

Chikuri11．ibarakiNo．1   9乱2土0．3（釘  

b．TS＄，＄F．and＄F．CLines  

でranslocation Reg・   

^でS＄   ＄yl   ＄FIC  

5   98．5±1．0（3）  

81．1±2．2（3）   83．0士1．6（3）  

12   99．4±0．2（3）    87．3±1．0（2）    91．4±1．6（3）  

17  99．0±0．2（2）   

87．5±0．5（3）    椚．6±1．8（3）  

28  98．3±0．8（3）   

8臥0±1．1（3）    87．7±0．8（3）  

33   99．1±0．3（3）  

那．6±1．1（3）  

36   98．7±0．2（幻  

84．3士2．1（3）    87．2±0．8（3）  

rl−4  

b l n e h k l m  

で2．4  

69．0士6．9（3）  

77．7土2．3（3）   

85．1±1．4（3）  

84．1±1．4（3）  

80．2±1．5（3）   

82．2±0．3（3）  

85．7士2．7（3）  

53   99．0±0．6（3）   87．5±0．1（3）  

54   97，7±0．6（8）   絡．8±0，7（幻  

′r3−4  

d  

61  99，0士0．3（3）   86．1±3．0（3）  

i    66   96．6±0．3（2）   83．9±0．7（3）  

】    67  97．0士0，7（2）    蛮．6土1．9（3）  

e   78   98．8±0．3（3）   86．3±1．2（3）  

j   99  98．2±0．6（3）    73．2±1．6（3）  

a lO9   99．1±0．2（3）   89．5±1．6（3）  

で4−5  

T4＿6    T4−7    T6．7    AveragQ    Bonus  

98．5±0．2   85．5±1．1   83．4±1．7    99．0±0．1（3）  

Valuesarerneanpercentages±standarderror，andnumbersoffloretsexaminedar・ein   parentheses．  

ExplanationsontranslocationlinesaregiveninthenotesofTable5．   

CytogeneticalAnalysesofReciprocalTranslocationsinBarley   17   Table7．CorrelationCoefficientsBetweenEachT＼＼・00rExpectedFertility，SeedFertility  

andPollenFertilityinTranslocationHeteroz〉，gOteS   

a．TFlandTF．Blines   b．＄F】and SF，Clines  

Expccted Seed P011en   rert．   rel・l．  Fel・t．  

Seed Pollen   rerも．  Fe王tt．  

Expectedfertility  −    O1510． O1131    Expectedfertilitl・ −    0・ 190●  0・353  

Seedfertiliもy   O．353   Seedferもility   O．246  

●SigniricantatLhe5961evel．  

●Significantatthe5％1evel．   

sig・nirieanもけd汀ferent rrom邑aCh other（by the method of paired eomparisons；も＝0．522，d．ど・＝17，  

0．5＜P＜0．8for・＼・aluesofTF】andTF，Blines，andt＝0．203，d．f．＝25．0．8＜Pforthoseof＄F沌nd SF．C   lines）．Fromtheseresultsobtained，itcanbesaidthattheexpectedfertilityoftransloctionheterozygote   isconsistentwithitsseedfertility．Itcouldbeconsidered thatexpected fertilities reflect，mainly，the   frequenciesofalternateorientationsincerrequenciesorcellswithsevenbi＼・alentswereonlyaroundlタ6in  

most of thelines examined（Table4）．1tis therefore confirmed that frequencies of alternate and  

adjacent orientations are the main factor determining the partialseed sterilityin transloeation  

heterozygotes．Incontrastwiththis，nOSignificantcol・relation＼＼，aSfoundbetween po11en fertilit）・and   expectedfertilityandbetlVeenPO11enfertilit）randseed rertility（Table7）．Possiblecauses ofthis are  

discussedin thenext section．   

Makino（1987，1988）4・S）observedinも柑nSloeation heterozygotes produced from cros＄eS b離Ween   TSlinesand Chikurin−ibarakiNo．1■（correspondingtoTF11inesinthisstudy）thattheobseI・、・edpollen   rertilitieswerehigherthantheexpectedfertilities（ealculated＼ViththemethodsimilartothaLusedinthis   study）inmanyofthelinesexamined，andconsidered the possibilit）・that thisincrement、、，Ould result  

fromthatgametescarryingsegmentalduplicationsanddericieneiesdednotabort・Then，a11thelines  

WereClassifiedintotwogroupsbasedonthevaluessubtr8．Ctingvaluesofexpectedfertilityfromthoseof  

Observedpollenfertility，andit＼＼▼aSfoundthatthemajority oftranslocationsinvol、・ingchromosome4   wasinvolvedintbegroupwithhまgh饉Subtracもionvalues（higherethanthevalueoflO）．Makino（1987，  

1988）＝）suggestedfromthisresultthatchromosome4had mol・eCOmpenSatOr）T funetion follSegmental  

duplicationsanddeficienciesthantheotherchromosomes．   

でhesameanalysisasmentionedabovewasmadeusingTFlandTFIBlinesalong・With＄yland＄ylC   lineswherealltransloeaもionsinvolv8Cbromosome4．Fig．8showsdistributionofthevaluessubtracもhg  

valuesofexpectedfertilityfromthoseofpollenfertility．Po11enfertilitieswerehigherthantheexpected  

onesina11thelinesand the subtraction values were dish・ibuted from5to30．Two distinetgroups as  

classiriedbyMakino（1987，1988）右朗w8renOtdis血guishedinthehistogramsandnoparもieulartendmcy   wasfoundforthedistributionoftranslocationsinvoIYingchromosome l．This＼VaSalsoconfirmed by  

analyzingthedistributionorthesubtractionvaluescalculatedusingYaluesofexpectedfertilityandseed  

r紆もiliもy，althoughinthiscaseminu5Valueswereobservedinsomeofthelines（Fig．9）．Compens色もory   functionforsegmentalduplicationsanddeficienciescouldbeinvoIvedint・hecousesoftheobservedpollen  

fertilities much higher than the expected ones，but such function may not be different among   

KatsuyukiKAKEDA8ndShin−ichiroMIYAHÅRÅ  

18   

0  5 10 15 20 25 30 35   0  5 10 1S 20 25 30 35  

ob＄erV雨脚11孤独tま1ity一極Ct感fertil拇㈲   Ob＄QⅣdpllenfertil班y一極Ct威fertiユ噂（瑚  

yig．8 Di汀erenc￠beもWeenもhe obs￠rVed poll￠n fer蝕もy andもbe expecもed rertilityin  

translocationh如erozygoもe乱（a）TFland TF−Blines．T‡1e blaek partin the   hisもOgramindica紬Sdistributionofthelin￠S Carrylngもransloeationsinvolving  

chromosome4．（b）SF：and＄FIClines．Allthelines earry translocations   involvi帽Cbromosome4．Daterrom＄F1109and＄FIClO9arenotineludedin払e  

histogram．  

b   9  8  丁  6  5   ▲q  3  2  

幻W眉−琶：蚕登貞  

a  董R¶一巻名栗  

−15 −10 −5 0 5 10 15 20 25   ￣ −15 −10 −5 0 5 1015 20 25  

Observedseed fertllity−ExpKtedfertllity（3；）   Observed sed fertility￣E準Ctedfertill亡y（％）  

Fig．9 Diぎfer紺C￠もetween汰e observes s￠ed rertility and tbe expecもed fer此tyin   trallSldcationheterozygot￠S．（a）TFlandT万一lBlines，（b）＄Fland＄机Clines・  

Forexplanations，S8enOteSOfFig．8・