短
報
摘 要 ニホンジカCervus nippon の個体数管理において夜間 銃猟を含めた様々な捕獲手法を効率的に実施するため に，誘引地点でのニホンジカの出没状況を明らかにした． 調査は北海道洞爺湖中島で 2016 年 2 月 11 日から 3 月 19 日の間に実施し，誘引期間と捕獲期間に区分した． 捕獲は装薬銃を用いて日中に実施した．給餌地点 7 地点 に自動撮影カメラを設置し，ニホンジカの撮影頻度を各 地点で比較した．日の出・日の入り時刻と正午を基準と して午前・午後・夜間に区分し，各地点の単位時間あた りの撮影頭数を算出して撮影頻度とした．出没状況につ いてみると，誘引期間には 7 地点のうち 4 地点で夜行型 を示したが，捕獲期間には全地点で夜行型を示した．撮 影頻度についてみると，誘引期間の午前と午後ではそれ ぞれ 5 地点と 2 地点で夜間よりも有意に少なかったが， 捕獲期間の午前と午後ではそれぞれ 6 地点と 5 地点で夜 間よりも有意に少なかった．捕獲期間の全撮影頭数と 4 地点での撮影頭数は誘引期間よりも大きく減少し，残り の 3 地点のうち 2 地点では夜間の撮影頻度が有意に増加 したことから，捕獲がニホンジカの出没状況に与える明 確な影響を発見した．以上の結果，日中の短期的な捕獲 により，シカは誘引地点への出没を誘引期間と比べてよ り夜行型に変化させることが示唆された．したがって， 捕獲従事者は継続的なモニタリングによって誘引地点へ の出没状況を十分に把握し，最適な捕獲手法を選択する 必要がある． は じ め に 陸生哺乳類の日周活動性は，昼行型や夜行型，薄明薄 暮型，全日型の 4 つに分類される（Bennie et al. 2014）． 一般的に，有蹄類は薄明薄暮型に分類される（オジロジ カOdocoileus virginianus，Beier and McCullough 1990；エ ルクCervus canadensis，Green and Bear 1990；ムース Alces alces gigas，Gillingham and Klein 1992）．しかし， 有蹄類は多くの国で狩猟対象とされており，日周活動性 は狩猟などの人為的攪乱による影響を受け，捕獲圧が強 まると薄明薄暮型から夜行型に変化する（Kilgo et al. 1998；Di Bitetti et al. 2008）．また，高緯度に生息する有 蹄類は冬季に夜間のエネルギー消費を抑制し，昼行型に なる（オジロジカ，Beier and McCullough 1990；アカシ カCervus elaphus，Arnold et al. 2004）．本研究の対象種であるニホンジカ（Cervus nippon；以 下，シカとする）は，分布を全国各地に広げ，個体数を 増加させている（常田 2006）．その結果，シカによる農 林業被害（Uno et al. 2009；Kaji et al. 2010）や交通事故（大 泰司ほか 1998）の増加が報告されている．このような 事態を踏まえ，環境省と農林水産省は「抜本的な鳥獣捕 獲強化対策」として 2013 年時点のシカとイノシシの個 体数を 10 年後までに半減する目標を設定した（URL: https://www.env.go.jp/nature/choju/effort/effort9/kyouka.pdf； 2016 年 5 月 23 日版）．効率的かつ集中的な捕獲のため には，給餌による誘引が有効となる．誘引の効果は，シ カの餌資源が積雪により不足し，またシカが越冬地に集 中することから，冬季に高くなると考えられている．そ のため，特に高緯度に生息するシカの捕獲は冬季に行わ
ニホンジカの捕獲誘引地点への出没状況
池田 敬
1,6，松浦友紀子
2，伊吾田宏正
3，東谷 宗光
4，高橋 裕史
5,7 1北海道大学地球環境科学研究院動物生態学コース 2国立研究開発法人森林研究・整備機構森林総合研究所北海道支所 3酪農学園大学環境共生学類狩猟管理学研究室 4一般社団法人エゾシカ協会 5国立研究開発法人森林研究・整備機構森林総合研究所関西支所 6現住所：岐阜大学応用生物科学部附属野生動物管理学研究センター 7現住所：国立研究開発法人森林研究・整備機構森林総合研究所東北支所 ©日本哺乳類学会れることが多いが，捕獲圧の上昇に伴い，シカは捕獲の 危険を回避するように活動時間を変化させる可能性もあ る（Kilgo et al. 1998；Di Bitetti et al. 2008）．日本では， シカの日周活動性の報告例は少ないが，薄明薄暮や日の 入り直後に活動性や列車との衝突事故，線路の横断が増 加する結果を示している（Ando 2003；高橋ほか 2012； 塚田 2012；Ikeda et al. 2015）．シカの出没が日の入り直 後に多いことから，環境省は捕獲数を増加させるため， 「鳥獣の保護及び管理並びに狩猟の適正化に関する法律」 を策定し，許可を受けた事業者は夜間銃猟を行うことが 可 能 に な っ た（URL: http://www.env.go.jp/press/101016. html；2016 年 5 月 23 日版）．しかし，日周活動性と誘 引地点への出没状況は異なると考えられ，夜間銃猟を含 めた様々な捕獲手法を効率的に実施するためには，誘引 地点へのシカの出没状況や出没に対する捕獲の影響を把 握する必要がある． 本調査地である北海道洞爺湖中島（42°36′N，140°51′E， 以下「中島」とする）は鳥獣保護区であり狩猟が禁止され ている．これまで数回の間引きが実施されており，1984 年と 2001 年に追い込みわなを利用した生体捕獲が実施 され，約 100 頭ずつのシカが島外へ移送された．また， 2004 年 5 月から 2005 年 1 月の間に，計 19 頭（春：6 頭， 夏：4 頭，秋：4 頭，冬：5 頭）のシカが装薬銃を利用 して学術研究目的で捕殺された（Ueno et al. 2007）．こ のように中島は 1980 年代以降様々な捕獲が行われきた が，大半は麻酔銃や吹き矢，様々なわな類を用いた生体 捕獲が中心であり，装薬銃がシカに与える影響は非常に 限定的であったと考えられる．そのため，2010 年から 2011 年の間での日周活動性は夜間よりも日中で高かっ た（Ikeda et al. 2015）．しかし，大規模な間引きが始まっ た 2012 年以降，装薬銃を用いた捕獲によりシカ個体群 が管理されている．そこで，本研究は，装薬銃による捕 獲がシカの出没に及ぼす短期的な影響を把握するため に，冬季捕獲におけるシカの誘引地点への出没状況を明 らかにすることを目的とした． 方 法 1．調査地 本研究を実施した中島は本島の大島（497.8 ha）と二 つの小島［弁天観音島（23.0 ha），饅頭島（3.8 ha）］か らなる．1956 年から 1966 年までの間に 3 頭のシカが中 島に導入され，1983 年には 299 頭前後まで増加した（梶 2006）．それ以降，個体群は爆発的増加と崩壊を繰り返し， 2012 年の個体数は 277 頭であった．長期にわたるシカ の過剰採食は植生に大きな影響を与えたため（梶・高橋 2006），生態系を回復することを目的とし，2012 年 3 月 から 2014 年 3 月の間に装薬銃とわなを用いた継続的な 捕獲が実施された（高橋・松浦 2014）．その結果，2014 年 3 月末の個体数は 56 頭にまで減少した．その後も個 体数を維持するために，断続的に装薬銃を中心とした捕 獲が実施されたが，捕獲は冬季間に限られ，調査期間直 前の 2015 年 3 月から 2016 年 2 月の 1 年間は捕獲を実施 しなかった． 現在の中島におけるシカの主な餌資源は，少量の小型 草本と大量にある落葉であり（Takahashi and Kaji 2001； Ueno et al. 2007），餌資源が非常に制限されている．さ らに，冬季の餌資源は積雪により制限されるため，給餌 地点への誘引が比較的容易であり，誘引地点へのシカの 出没状況と装薬銃による捕獲の関連性を考察することが 可能であると考えられた． 2．試験捕獲 調査期間を誘引期間（2016 年 2 月 11 日から 3 月 2 日 正午までの 20 日間）と捕獲期間（3 月 2 日正午から 3 月 19 日までの 17 日間）に区分した．給餌は捕獲前の 2 月 11 日から開始し，3 月 19 日までの間に中島の 7 地点 図 1．給餌地点 7 ヶ所（A–G）と発砲地点（×は 3 月 3 日，◆ は 3 月 8 日，◆は 3 月 12 日，▲は 3 月 13 日，■は 3 月 14 日 の捕獲地点．□は 3 月 14 日に発砲したが，捕獲なし）．
（図 1）で計 3 回実施した（表 1）．餌はビートパルプベー
ルを利用し，試験捕獲実施前は 1 地点あたり約 40 kg，
実施中は 15 kg 以上設置した（環境省北海道地方環境事
務所・一般社団法人エゾシカ協会 2016）．その際に，各
地点への出没状況を把握するため，自動撮影カメラ（Ltl
Acorn 6210A；LTL Acorn Outdoors, Green Bay, Wisconsin, U.S.A.）を各地点に 1 台ずつ設置した．カメラの撮影モー ドは静止画，撮影インターバルは 5 分，感度レベルは中 感度，一度の検知で 1 枚の写真を撮影する設定にした． 試験捕獲は 2016 年 3 月 2 日から 19 日のうち風や波の 穏やかな 9 日間に実施し，9 頭を捕獲した（図 1）．捕獲 方法は，2012 年 3 月以降に実施された複数の捕獲方法 のうち，湖を和船で移動しながら，発見したシカを和船 上からライフル銃を用いて狙撃する「湖上狙撃」を選択 した．湖上狙撃は 6 時から 9 時までの間に実施し，湖岸 から 150–200 m 離れた湖上からシカを探索した．シカを 発見した場合，捕獲従事者は安全性（バックストップの 有無・波の強弱など）や確実性（距離・視界など）を判 断し，シカを狙撃した． 3．分析方法 各給餌地点において撮影された写真の日付，撮影時刻， シカの撮影頭数，性・齢クラスを記録し，撮影時刻のピー クに基づき出没時間帯を次の 4 つの型に区分した．すな わち，昼間のみにピークをもつ昼行型，夜間のみにピー クをもつ夜行型，日の出・日の入り時刻前後にピークを もつ薄明薄暮型，明瞭なピークをもたない全日型である． 各期間各地点における出没時間帯の判定には，各撮影イ ベントの撮影時刻（0:00：0，24:00：1）を区間 0–1 と した撮影確率分布を作成する，カーネル密度推定を採用 した（Worton 1989；Ridout and Linkie 2009）．まず，出 没時間帯区分の昼行型と夜行型，薄明薄暮型について， 区間 0–1 で 500 個のランダム値からなる仮想分布（平均 0.5，標準偏差 0.15）を作成し，12 時，0 時，日の出・ 日の入り時刻がピークになるようにずらした．全日型に ついては，特定のピークができないように区間 0–1 で 500 個のランダム値からなる仮想分布を作成した．次に， これら 4 つの仮想分布と各期間各地点における撮影確率 分布（実測値）との重複率を算出した．重複率は 0 から 1 までの値をとり，1 に近いほど重複率が高いことを示 す（Ridout and Linkie 2009；Linkie and Ridout 2011）．そ の後，Kruskal-Wallis 検定により，各期間各地点におけ る 4 つの出没時間帯の重複率を比較し，有意にシカが優 占する出没時間帯を求めた． 次に，各期間各地点での撮影時間帯を比較した．装薬 銃を用いた捕獲は通常日の出時刻から日の入り時刻まで しか実施できず，本研究では 6 時から 9 時の間に実施し た．そのため，午前（日の出時刻から正午まで），午後（正 午から日の入り時刻まで），夜間（日の入り時刻から翌 日の日の出時刻まで）に区分し，各地点での単位時間あ たり撮影頭数（以下，撮影頻度）を 1 日毎に算出した． その後，Steel-Dwass 多重比較検定を利用し，誘引期間 と捕獲期間内での 3 つの時間帯における撮影頻度を比較 した．また，誘引期間と捕獲期間の間における各期間各 地点での 3 つの時間帯の撮影頻度を比較するために， Wilcoxon 順位和検定を利用した．
これらの解析にはR. 3.2.4（R Development Core Team， https://www.r-project.org/；2016 年 3 月 16 日版）とパッケー ジ overlap（Meredith and Ridout 2016，https://CRAN. R-project.org/package=overlap；2016 年 4 月 25 日 版 ） を 利用した． 結 果 給餌地点計 7 台のカメラを用いたのべ 246 カメラ日の 調査により，のべ 8,466 頭のシカを撮影した（表 2）．G 地点でのカメラは故障により 18 日（誘引期間：6 日， 捕獲期間：12 日）で 130 頭しか撮影されず，捕獲期間 表 1．各地点における自動撮影カメラと給餌に関する情報．環境省北海道地方環境事務所・一般社団法人エゾシカ協会（2016）より作成． 地点 カメラ稼動期間 給餌 1 回目 2 回目 3 回目 給餌日 給餌（kg） 給餌日 残（kg） 給餌（kg） 給餌日 残（kg） 給餌（kg） A 2016/2/11–3/19 2016/2/11 40 2016/2/25 0 40 2016/3/7 10 25 B 2016/2/11–3/19 2016/2/11 40 2016/2/25 0 40 2016/3/7 0 20 C 2016/2/11–3/19 2016/2/11 40 2016/2/25 0 40 2016/3/7 10 5 D 2016/2/11–3/19 2016/2/11 40 2016/2/26 0 40 2016/3/7 0 15 E 2016/2/11–3/19 2016/2/11 40 2016/2/25 0 40 2016/3/7 0 20 F 2016/2/11–3/19 2016/2/11 40 2016/2/25 0 40 2016/3/7 20 0 G 2016/2/26–3/14 2016/2/11 40 2016/2/25 0 40 2016/3/7 0 20
の 12 日間の内でも 3 日間しか撮影されなかった．また， G 地点ではシカが誘引期間に撮影されなかったため（表 2），捕獲期間との違いを検証しなかった．捕獲期間にお ける全体の撮影頭数は誘引期間と比べ，全ての性・齢ク ラスで大きく減少した（表 2）． 誘引期間でのシカの出没時間は，全地点で 18 時から 20 時と 0 時から 3 時に多かった（図 2）．D 地点と F 地 点を除く 4 地点での誘引期間の出没時間は夜行型との重 複率が有意に高く，D 地点と F 地点は薄明薄暮型と全日 型との重複率が有意に高かった（表 3）．一方で，捕獲 期間の出没時間は，20 時前後と 3 時前後に多く（図 2）， 全地点で夜行型との重複率が有意に高かった（表 3）． 昼行型との重複率は，誘引期間と捕獲期間のいずれでも 全地点で有意に低かった（表 3）． 午前と午後，夜間における撮影頻度は，両期間におい て夜間に高かった（図 3）．しかし，誘引期間中は，午 前の撮影頻度が 5 地点で夜間よりも有意に低かったが， 午後の撮影頻度は 2 地点で夜間よりも有意に低かった （図 3）．また，午後の撮影頻度は 2 地点で午前よりも有 意に高かった（図 3）．一方で，捕獲期間中は，午前と午 後の撮影頻度は，それぞれ 6 地点，5 地点で夜間よりも 有意に低かった（図 3）．また，午前と午後の撮影頻度は， 1 地点のみで有意差が見られ，午後が高かった（図 3）． 誘引期間と捕獲期間の間での午前と午後，夜間の撮影 頻度は，B 地点，E 地点，G 地点では有意差が見られなかっ た（表 4）．しかし，A 地点では，午後と夜間の撮影頻 度は捕獲期間に有意に減少していた（表 4）．一方で，C 地点とF 地点での夜間の撮影頻度は捕獲期間に有意に 表 2．誘引期間と捕獲期間での給餌地点におけるニホンジカの撮影頭数 地点 誘引期間 捕獲期間 メス オス 子ジカ 捕獲前 合計 メス オス 子ジカ 不明個体 合計 A 742 389 132 412 1,675 176 106 60 64 406 B 194 718 57 226 1,195 74 340 26 105 545 C 35 130 4 35 204 93 305 34 85 517 D 511 277 104 355 1,247 275 88 47 145 555 E 445 273 86 323 1,127 99 179 20 92 390 F 33 84 9 24 150 102 92 48 83 325 G 0 0 0 0 0 52 12 10 56 130 合計 1,960 1,871 392 1,375 5,598 871 1,122 245 630 2,868 図 2．給餌地点における 1 日の撮影確率分布．実線が誘引期間，点線が捕獲期間，濃い灰色が誘引期間での日の出・日の入りの時間帯， 薄い灰色が捕獲期間での日の出・日の入りの時間帯．
増加していた（表 4）．また，D 地点の午前の撮影頻度は， 捕獲期間に有意に減少していた（表 4）． 考 察 本調査地におけるシカの誘引地点への出没時間は調査 開始時から夜間に偏っていた．一般的に，有蹄類の日周 活動性は採食リズムと関連しており（Hofmann 1989）， 表 3．誘引期間と捕獲期間での給餌地点におけるニホンジカの撮影確率分布と 4 つの仮想分布（薄明薄暮・全日・昼行・夜行）の重 複率（95％信頼区間） 重複率 薄明薄暮型 全日型 昼行型 夜行型 優占活動性 誘引期間 A 0.67（0.62–0.72） 0.70（0.65–0.74） 0.35（0.31–0.39） 0.73（0.68–0.77） 夜行＞全日＞薄明薄暮＞昼行 B 0.61（0.56–0.65） 0.65（0.60–0.69） 0.24（0.20–0.27） 0.85（0.81–0.89） 夜行＞全日＞薄明薄暮＞昼行 C 0.44（0.39–0.50） 0.48（0.43–0.54） 0.14（0.10–0.17） 0.69（0.63–0.76） 夜行＞全日＞薄明薄暮＞昼行 D 0.75（0.70–0.80） 0.73（0.69–0.78） 0.45（0.40–0.50） 0.73（0.69–0.78） 薄明薄暮＝全日＞夜行＞昼行 E 0.62（0.57–0.66） 0.62（0.57–0.66） 0.25（0.21–0.29） 0.81（0.76–0.86） 夜行＞全日＞薄明薄暮＞昼行 F 0.68（0.60–0.75） 0.64（0.56–0.72） 0.39（0.32–0.47） 0.65（0.56–0.74） 薄明薄暮＝全日＞夜行＞昼行 G ― ― ― ― ― 捕獲期間 A 0.58（0.52–0.63） 0.56（0.50–0.61） 0.23（0.19–0.28） 0.68（0.62–0.75） 夜行＞薄明薄暮＝全日＞昼行 B 0.56（0.51–0.61） 0.60（0.56–0.65） 0.19（0.16–0.23） 0.85（0.79–0.90） 夜行＞全日＞薄明薄暮＞昼行 C 0.45（0.41–0.50） 0.49（0.45–0.53） 0.12（0.09–0.15） 0.67（0.62–0.73） 夜行＞全日＞薄明薄暮＞昼行 D 0.49（0.44–0.54） 0.49（0.44–0.54） 0.15（0.11–0.18） 0.65（0.59–0.71） 夜行＞薄明薄暮＝全日＞昼行 E 0.53（0.48–0.58） 0.57（0.52–0.62） 0.20（0.16–0.24） 0.75（0.69–0.81） 夜行＞全日＞薄明薄暮＞昼行 F 0.67（0.60–0.74） 0.70（0.63–0.77） 0.30（0.24–0.36） 0.88（0.83–0.94） 夜行＞全日＞薄明薄暮＞昼行 G 0.43（0.29–0.50） 0.44（0.28–0.49） 0.17（0.09–0.18） 0.58（0.38–0.65） 夜行＞全日＝薄明薄暮＞昼行 優占活動性はKruskal-Wallis 検定を利用し，仮想分布との重複率を比較．＞：有意差あり（P＜0.05），＝：有意差なし（P＞0.05）． 図 3．給餌地点における午前（日の出時刻から正午）と午後（正午から日の入り時刻），夜間（日の入り時刻から翌日の日の出時刻） での単位時間あたり平均撮影頭数と標準誤差．G 地点はカメラの故障により撮影期間が短かった（誘引期間：6 日，捕獲期間：12 日）． 白色が午前，淡い灰色が午後，濃い灰色が夜間． 表 4．誘引期間と捕獲期間の給餌地点での午前，午後，夜間に おける単位時間あたりの撮影頭数を比較した検定のP 値 時間帯 A B C D E F G 午前 0.06 0.41 ― * 0.06 0.85 ― 午後 † 0.11 0.51 0.5 0.48 0.76 0.62 夜間 * 0.2 ** 0.39 0.56 * 0.24 検定はWilcoxon 順位和検定を利用した．* は P＜0.05，** は P＜0.01，†はP＜0.001 を示す．A 地点の午後と夜間，D 地点の 午前は誘引期間で有意に撮影頭数が多く，C 地点と F 地点の夜 間は捕獲期間で有意に撮影頭数が多かった．
日周活動性は薄明薄暮型を示す（Beier and McCullough 1990；Green and Bear 1990；Gillingham and Klein 1992）． しかし，狩猟が実施されていない保護区に生息するアカ シカは主に日中に活動していた（Kamler et al. 2007）．一 方で，主に日中に実施される捕獲はシカに人間の存在を 忌避させ，その日周活動性を人間が活動しない夜間に変 化させると考えられる．オジロジカは夜間の活動率が猟 期前よりも猟期で高く（Kilgo et al. 1998），マザマジカ （Mazama americana）は保護区では昼夜を問わず活動す る一方で，狩猟が実施されている保護区外では主に夜間 に活動する（Di Bitetti et al. 2008）． 継続的な捕獲が開始された 2012 年 3 月以前の中島で は，装薬銃による捕獲は極めて限定的で，2004 年 5 月 から 2005 年 1 月の間に実施されたのみであった（Ueno et al. 2007）．そのため，2010 年から 2011 年の間では， アカシカの事例と同様に，日周活動性は夜間よりも日中 で高かった（Ikeda et al. 2015）．その後，2012 年 3 月か ら 2014 年 3 月の間に継続的に装薬銃を利用した捕獲が 実施され，それ以降も個体数維持のために断続的に装薬 銃を利用した捕獲が実施された．これらの捕獲は，シカ の警戒心を上昇させないために，無理な発砲を控え，安 全性や確実性を優先してきた．この間の狙撃成功率は 90.4％であったことから（高橋・松浦 2014），不必要な 発砲はされなかったことが明らかである．さらに，2015 年 3 月から 2016 年 2 月の 1 年間は捕獲を実施していな いため，調査開始時でのシカへの捕獲の影響は少ないも のと考えられた．しかし，このようにシカへの影響を最 小限にするよう配慮してきたにもかかわらず，本研究の 結果ではシカの出没状況は誘引期間から著しい夜行型を 示した．また，本研究で実施した湖上捕獲は過去の湖上 捕獲よりも捕獲効率が低下しており，発見群れ数も回を 重ねるに従って減少した（環境省北海道地方環境事務所・ 一般社団法人エゾシカ協会 2016）．そのため，継続的な 捕獲により，本調査地におけるシカは捕獲の危険を学習 し，人間への警戒心が高まった結果，捕獲が実施されて いない誘引期間でも誘引地点には夜間に出没する傾向を 示したと考えられる．また，発砲地点での平均群れサイ ズは 2.9 頭であり，狙撃された群れは 5 回の発砲で 2 頭 目が狙撃される前に逃走した．しかし，斜面が急峻で， かつ樹冠が密集している発砲地点では，捕獲従事者は安 全性や確実性を考慮し発砲を控えた．そのため，周辺に いた全個体が走って逃走した訳ではなく，立ち止まって いる個体もいた．発砲が個体の警戒心を高めた可能性も 考えられるが，さらなる検証が必要だろう． 誘引地点での撮影頭数は，給餌の回数により異なり， 捕獲期間の 3 回目で最も少なく，2 回目で最も多かった （環境省北海道地方環境事務所・一般社団法人エゾシカ 協会 2016）．また，2 回目の給餌では誘引後 1 日程度で 撮影頭数が増加したのに対して，1 回目の給餌では誘引 後 1–4 日程度で撮影頭数が増加した（環境省北海道地方 環境事務所・一般社団法人エゾシカ協会 2016）．本研究 では給餌の多くを午前に実施したため，シカは人がいな くなる午後から夜間に誘引されたと考えられる．主に夜 行型を示した本調査地のシカにおいて，誘引期間中の午 前と夜間の撮影頻度の違いは，このような給餌の時刻が 影響を与えた可能性がある． 捕獲期間における全地点の撮影頭数は，誘引期間に比 べ大きく減少した．特に，A 地点と B 地点，D 地点，E 地点での捕獲期間における撮影頭数は誘引期間よりも減 少した．しかし，これらの地点における夜間の撮影頻度 は誘引期間から高く，2012 年以降の継続的な捕獲がシ カの出没状況に影響を与えていた可能性が考えられる． また，A 地点と D 地点はそれぞれ午後と夜間，夜間の 撮影頻度が誘引期間よりも低下していた．最初の捕獲は A 地点で実施されたため，最初の捕獲が A 地点の捕獲 期間における出没状況に影響を与えた可能性がある．さ らに，C 地点と F 地点，G 地点での捕獲期間における撮 影頭数は誘引期間よりも増加していた．特に，周辺地域 で捕獲が実施されたC 地点と F 地点では，夜間の撮影 頻度が捕獲期間に有意に増加しており，短期的な捕獲の 影響によってシカの出没時間帯が夜間に変化したと考え られる．しかし，シカが捕獲を忌避し，給餌地点以外の 地域に移動したという証拠を得ることはできなかった． そのため，捕獲がシカの行動に与える影響を把握するた めには，自動撮影カメラを内陸部や給餌地点以外の南側 湖岸に設置したり，テレメトリー調査による分布調査を 行ったりする必要があるだろう． 有蹄類の活動性は採食リズムだけではなく，代謝作用 とも関連し，冬季における気温低下が夜間の代謝を低下 させ，夜間の活動性を低下させることが報告されている （Arnold et al. 2004）．中島において捕獲が実施される以 前の 2010 年から 2011 年の間では，シカの活動性は春季 から秋季にかけて薄明薄暮に高く（Ikeda et al. 2015）， 採食リズムを反映していた．しかし，本研究の結果では 誘引期間における 2 つの給餌地点の出没状況が薄明薄暮 型を示した一方で，それ以外では夜行型を示していた． このため，誘引されたシカは本来有蹄類の持つ採食リズ ムや代謝作用とは無関係に，捕獲が行われない夜間に出 没するようになったと考えられる． 以上の結果，シカの個体数を減らすための短期的な捕
獲は，シカの生理活動に関係なく，誘引地点への出没を 夜行型に変化させることが示唆された．夜行型に変化し た個体群では，夜間銃猟によってシカを効率的に捕獲で きる可能性がある一方で，出没状況を夜行型からさらに 変化させる可能性もある．本研究は夜間銃猟を実施して いないため，その影響を評価することはできないが，夜 間銃猟を実施する上では十分にこの変化も検証する必要 がある．そのため，捕獲従事者はシカの出没状況を十分 に把握し，捕獲の実施とともに継続的に変化をモニタリ ングし，最適な捕獲手法を選択する必要がある． 謝 辞 現地調査に際して，NPO 法人 UW クリーンレイク洞 爺湖室田欣弘氏，洞爺湖町洞爺総合支所農業振興課片岸 昭弘氏，山本 勲氏，洞爺湖汽船株式会社，酪農学園大 学狩猟管理学研究室の学生諸氏にサポートを頂きまし た．心より感謝申し上げます． 引 用 文 献
Ando, C. 2003. The relationship between deer-train collisions and daily activity of the sika deer, Cervus nippon. Mammal Study 28: 135–143.
Arnold, W., Ruf, T., Reimoser, S., Tataruch, F., Onderscheka, K. and Schober, F. 2004. Nocturnal hypometabolism as an overwinter-ing strategy of red deer (Cervus elaphus). American Journal of Physiology-Regulatory, Integrative and Comparative Physiology 286: R174–R181.
Beier, P. and McCullough, D. R. 1990. Factors influencing white-tailed deer activity patterns and habitat use. Wildlife Monographs 109: 3–51.
Bennie, J. J., Duffy, J. P., Inger, R. and Gaston, K. J. 2014. Biogeography of time partitioning in mammals. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 111: 13727–13732.
Di Bitetti, M. S., Paviolo, A., Ferrari, C. A., De Angelo, C. and Di Blanco, Y. 2008. Differential responses to hunting in two sym-patric species of brocket deer (Mazama Americana and M. nana). Biotropica 40: 636–645.
Gillingham, M. P. and Klein, D. R. 1992. Late-winter activity patterns of moose (Alces alces gigas) in western Alaska. Canadian Journal of Zoology 70: 293–299.
Green, R. A. and Bear, G. D. 1990. Seasonal cycles and daily activity patterns of Rocky Mountain elk. Journal of Wildlife Management 54: 272–279.
Hofmann, R. R. 1989. Evolutionary steps of ecophysiological adapta-tion and diversificaadapta-tion of ruminants: a comparative view of their digestive system. Oecologia 78: 443–457.
Ikeda, T., Takahashi, H., Yoshida, T., Igota, H., Matsuura, Y., Takeshita, K. and Kaji, K. 2015. Seasonal variation of activity
pattern in sika deer (Cervus nippon) as assessed by camera trap survey. Mammal Study 40: 199–205.
梶 光一．2006．エゾシカの個体群動態と管理．世界遺産をシ カが喰う シカと森の生態学（湯本貴和・松田裕之，編）， pp. 50–54．文一総合出版，東京． 梶 光一・高橋裕史．2006．高密度化がエゾシカに及ぼす影響． エゾシカの保全と管理（梶 光一・宮木雅美・宇野裕之，編）， pp. 43–45．北海道大学出版．北海道．
Kaji, K., Saitoh, T., Uno, H., Matsuda, H. and Yamamura, K. 2010. Adaptive management of sika deer populations in Hokkaido, Japan: theory and practice. Population Ecology 52: 373–387. Kamler, J. F., Jędrzejewska, B. and Jędrzejewski, W. 2007. Activity
patterns of red deer in Białowieża National Park, Poland. Journal of Mammalogy 88: 508–514.
環境省北海道地方環境事務所・一般社団法人エゾシカ協会． 2016．平成 27 年度洞爺湖中島エゾシカ試験捕獲等業務報 告書，pp. 12–15．環境省，札幌．
Kilgo, J. C., Labisky, R. F. and Fritzen, D. E. 1998. Influences of hunting on the behavior of white-tailed deer: Implications for conservation of the florida panther. Conservation Biology 12: 1359–1364.
Linkie, M. and Ridout, M. S. 2011. Assessing tiger–prey interactions in Sumatran rainforests. Journal of Zoology 284: 224–229. 大泰司紀之・井部真理子・増田 泰．1998．野生動物の交通事
故対策－エコロード事始め．北海道大学図書刊行会，札幌， 191 pp.
Ridout, M. S. and Linkie, M. 2009. Estimating overlap of daily activi-ty patterns from camera trap data. Journal of Agricultural, Biological, and Environmental Statistics 14: 322–337.
Takahashi, H. and Kaji, K. 2001. Fallen leaves and unpalatable plants as alternative foods for sika deer under food limitation. Ecological Research 16: 257–262. 高橋裕史・松浦友紀子．2014．環境条件にあった管理手法の選 定（条件抽出）．支笏洞爺国立公園をモデルとした生態系 保全のためのニホンジカ捕獲の技術開発（4D-1103）．環境 研究総合推進費終了研究成果報告書，pp. 1–23. 高橋聖生・東出大志・藤田昌弘・米田政明．2012．岩手県北上 高地における自動撮影によるニホンジカ（Cervus nippon） の日周活動性の推定．哺乳類科学 52: 193–197. 塚田英晴．2012．シカ（Cervus nippon）による草地利用と被害 の実態．日本草地学会誌 58: 187–192. 常田邦彦．2006．自然公園におけるシカ問題 人とシカのかか わりの歴史を踏まえて．世界遺産をシカが喰う シカと森 の生態学（湯本貴和・松田裕之，編），pp. 20–37．文一総 合出版，東京．
Ueno, M., Nishimura, C., Takahashi, H., Kaji, K. and Saitoh, T. 2007. Fecal nitrogen as an index of dietary nitrogen in two sika deer
Cervus nippon populations. Acta Theriologica 52: 119–128.
Uno, H., Kaji, K. and Tamada, K. 2009. Sika deer population irrup-tions and their management on Hokkaido Island, Japan. In (D. R. McCullough, S. Takatsuki and K. Kaji, eds.) Sika Deer: Biology and Management of Native and Introduced Populations, pp. 405–419. Springer, Tokyo.
Worton, B. J. 1989. Kernel methods for estimating the utilization dis-tribution in home-range studies. Ecology 70: 164–168.
ABSTRACT
The appearance by sika deer (Cervus nippon) at bait sites
Takashi Ikeda1,6,*, Yukiko Matsuura2, Hiromasa Igota3, Munemitsu Azumaya4 and Hiroshi Takahashi5,7
1 Faculty of Environmental Earth Science, Hokkaido University, North 10 West 5, Kita-ku, Sapporo, Hokkaido 060-0810, Japan
2 Hokkaido Research Center, Forestry and Forest Products Research Institute, Forest Research and Management Organization, 7 Hitsujigaoka,
Toyohira-ku, Sapporo, Hokkaido 062-8516, Japan
3 Department of Environmental and Symbiotic Science, Game Management Laboratory, Rakuno Gakuen University, 582 Midorimachi, Bunkyodai,
Ebetsu, Hokkaido 069-8501, Japan
4 The Yezo Deer Association, South 3 West 21, Chuo-ku, Sapporo, Hokkaido 064-0803, Japan
5 Kansai Research Center, Forestry and Forest Products Research Institute, Forest Research and Management Organization, 68 Nagaikyutaroh,
Momoyama-city, Fushimi-ku, Kyoto, Kyoto 612-0855, Japan
6 Present address: Research Center for Wildlife Management, Gifu University, 1-1 Yanagido, Gifu, Gifu 501-1193, Japan
7 Present address: Tohoku Research Center, Forestry and Forest Products Research Institute, Forest Research and Management Organization, 92-25
Nabeyashiki, Shimokuriyagawa, Morioka, Iwate 020-0123, Japan *E-mail: wild_wolf_traveler@yahoo.co.jp
The efficient use of various culling methods is necessary for sika deer population management. We investigated the appearance of sika deer before and during culling operations on Nakanoshima Island, Hokkaido, Japan, on 11th February and 19th March in 2016, respectively. Setting infrared-triggered cameras at 7 bait sites, we first classified the situation, and second provided the number of deer photographed per hour at morning, afternoon, and night. We classified the situation at 4 sites and all sites into nocturnal activity before and during culling operation, respectively. Before the culling operation, the number of deer photographed in the morning and afternoon were significantly lower at 5 and 2 sites than that in night, respectively. Additionally, sightings in the morning and afternoon were significantly lower at 6 and 5 sites than sightings at night during the culling operation, respectively. Although the total number of deer photographed during the culling operation decreased, we found no significant results of the number in the morning, in the afternoon, and at night. Therefore, we suggest that the situation at bait sites was influenced by past continuous culling operations before the start of our culling operation. Wildlife managers should understand and monitor the daily activity patterns of sika deer, and select safe and efficient culling methods.
Key words: baiting experiments, camera trap survey, nocturnal activity, photographic frequency 受付日：2016 年 5 月 30 日，受理日：2016 年 10 月 28 日 著 者： 池田 敬，〒 060-0810 北海道札幌市北区北 10 条西 5 丁目 北海道大学地球環境科学研究院（現所属：〒 501-1193 岐阜県岐 阜市柳戸 1 番 1 岐阜大学応用生物科学部附属野生動物管理学研究センター） wild_wolf_traveler@yahoo.co.jp 松浦友紀子，〒 062-8516 北海道札幌市豊平区羊ケ丘 7 国立研究開発法人森林研究・整備機構森林総合研究所北海道支所 伊吾田宏正，〒 069-8501 北海道江別市文京台緑町 582 酪農学園大学環境共生学類狩猟管理学研究室 東谷宗光，〒 064-0803 北海道札幌市中央区南 3 条西 21 丁目 1 一般社団法人エゾシカ協会 高橋裕史，〒 612-0855 京都府京都市伏見区桃山町永井久太郎 68 国立研究開発法人森林研究・整備機構森林総合研究所関西 支所（現所属：〒 501-1193 岩手県盛岡市下厨川字鍋屋敷 92-25 国立研究開発法人森林研究・整備機構森林総合研究所東北 支所）
