報告
本州日本海側における両側回遊性コエビ類の分布について
On the distributions of the amphidromous caridean shrimps
on Sea of Japan side, Honshu, Japan
丸山智朗
1Tomoaki Maruyama
はじめに 日本海の本州沿岸には暖流である対馬海流が流れ ており，浮遊幼生期のある動物や海流種子散布を行 う植物が，この海流に乗って分布を拡大したり，無 効分散したりしていると考えられている（例えば高 木，2014; 本尾，2011）．淡水産の両側回遊性コエビ 類も，一定期間のゾエア幼生期をもつため，海流に よる分散が盛んである（藤田ら，2015．日本甲殻類 学会第53回大会講演要旨集，pp. 23）． 本州の日本海側に生息し，両側回遊性の生活史の みをもつ淡水産コエビ類としては，これまでにヌマ エビ科の5種（ヌマエビParatya compressa, ミゾレ ヌマエビCaridina leucosticta, ヤマトヌマエビC. mul-tidentata, トゲナシヌマエビC. typus, ヒメヌマエビC. serratirostris）とテナガエビ科の2種（ミナミテナガ エビMacrobrachium formosense, ヒラテテナガエビM. japonicum）が知られている（豊田・関，2014）．な お，島根県宍道湖における記録（Harada, 1968）が あるザラテテナガエビM. unstraleは，体長や個体 数，同定根拠などが書かれておらず，他の記録もな いことから，偶産または誤同定と考えられるため含 めなかった．両側回遊性淡水産エビ類の分布につい て網羅的に扱った最新の文献としては，豊田・関 （2014）があるが，筆者による文献調査及び現地調 査の結果，近年のより詳細な生息域が明らかになっ たので，1950年ごろからの生息域の変化と共にま とめて，ここに報告する．なお，ヌマエビについて は，東北大学大学院農学研究科の池田実准教授らが 日本海側の個体群を含めた集団構造に関して詳細な 検討を予定している（池田，私信）ため，今回は扱 わないこととする． 現地調査の方法 2015年8月14日から22日までの間，山口県の日 本海側から福井県まで移動し，その間にある14河 川（表1・図1）において，主にD型フレームネッ ト（網目3 mm）を用いて淡水産エビ類の採集調査 を行った．調査は時間を定めず，生息するヌマエビ 科エビ類が概ね全種確認されたと判断できるまで続 けた．調査には，1河川につき15分～2時間程度か かった．また，必要に応じて夜間にエビタモ網によ るテナガエビ類の採集も行った．調査は筆者1名ま たは筆者を含む2名で行った． 採 集 し た 十 脚 甲 殻 類 は 豊 田・ 関（2014） や 番 匠 お さ か な 館 の 図 鑑（http://michinoeki-yayoi.com/ osakanakan/zukan/top/zukantop.htm）を参考に現地で 種を同定した．相谷川・三浜川・野原川・越路川で 採集したエビの一部は，70％エタノール液浸標本と し，甲長や額角歯式などの計測を行った． 1 東京大学農学部フィールド科学専修水域保全学研究 室 〒113–8657 東京都文京区弥生1–1–1Major in Field Science, Facultyof Agriculture, The Uni-versity of Tokyo, 1–1–1 Yayoi, Bunkyo-ku, Tokyo 113– 8657, Japan
結果と考察 調査河川と調査日，採集されたエビ類は表1のと おりである．また，この地域において両側回遊性コ エビ類の形態について記載したデータはこれまでに ないので，参考として表2と表3にまとめた．ただ し，サンプル数が少ないのでこれに関する考察は避 ける．以下に種ごとの結果と考察を記す． ヌマエビ科 Atyidae ミゾレヌマエビ Caridina leucosticta 筆者による現地調査では，5県9河川で採集され た．個体数も多く，今回の調査域においては普通種 であると判断できる． 本州日本海側からは久保（1938）による新潟県村 上からのものが初記録であり，これが長らく北限と なっていたが，2002年に秋田県君ヶ野川（今井， 表1. 現地調査によって確認されたエビ類；西側から順に配列した；調査月は全て2015年8月． 府県名 河川名 調査日 確 認 種 山口県 本郷川（下関市） 14 ミゾレヌマエビ，トゲナシヌマエビ，ミナミヌマエビ 二見川 14 ミゾレヌマエビ，ヒメヌマエビ，ミナミヌマエビ 本郷川（長門市） 14 トゲナシヌマエビ，ヒメヌマエビ，ミナミヌマエビ 島根県 八千代川 16 ミゾレヌマエビ，ヒメヌマエビ 兵庫県 結（いぐみ）川 19 なし 安木川 20 なし 相谷川 20 ミゾレヌマエビ，トゲナシヌマエビ，ヒメヌマエビ，ヒラテテナガエビ 須井川 20 ヌマエビ，ミゾレヌマエビ 京都府 宇川 20, 21 ヌマエビ，ミゾレヌマエビ，スジエビ 吉野川（京丹後市） 21 なし 犀川（宮津市） 21 スジエビ 三浜川 21, 22 ヌマエビ，ミゾレヌマエビ，ヒラテテナガエビ，アメリカザリガニ 野原川 21, 22 ヌマエビ，ミゾレヌマエビ，トゲナシヌマエビ，ヒメヌマエビ， ミナミテナガエビ，ヒラテテナガエビ 福井県 菅浜川 22 ヌマエビ，ミゾレヌマエビ，トゲナシヌマエビ，ミナミテナガエビ 図1. 調査地の概略図．●は文献調査地，■は現地調査地．現地調査地が近接している場合は一つの■で表し た．
2009）で採集され，北限が更新された．さらに 2006年には秋田県雄物川（河川環境データベース， http://mizukoku.nilim.go.jp/ksnkankyo/ 以 下 同 じ） で 採集され，これが現在の北限記録と考えられる．ま た，今井（2009）によれば，君ヶ野川では繁殖して いないが，山形県月光川では繁殖していると推定さ れている．本種は，山口県から秋田県までの各府県 で確認されている． ヤマトヌマエビ Caridina multidentata 筆者による現地調査では，本種は採集されなかっ た．これは，本種の生息が確認されている鳥取県以 西において，本種が好む中流域・上流域における調 査をほとんど行わなかったためであると考えられ る．兵庫県以東では本種を念頭に置いて上流域での 調査も行ったが，やはり採集されなかった． 本州日本海側からは，上田常一により1949年に 表2. 大型のテナガエビ類の形態データ．長さの単位はmm．額角歯式は頭胸甲上＋額角上縁/額角下縁． 採集日 河川名 種名 性別・抱卵 甲長 体長 額角長 額角歯式 額角の相対的な長さ 22 野原川 ミナミテナガエビ 抱卵♀ 20.3 58.3 11.4 2＋10/3 第1触角第3節を僅かに超える 22 野原川 ミナミテナガエビ 抱卵♀ 19.9 57.8 10.9 3＋8/2 第1触角第3節先端と同程度 22 越路川 ミナミテナガエビ ♂ 20.1 57.0 12.0 2＋9/3 第1触角第3節を超える 22 越路川 ミナミテナガエビ ♂ 26.4 72.5 12.8 2＋9/2 第1触角第3節先端と同程度 22 越路川 ミナミテナガエビ 抱卵♀ 20.2 59.4 11.6 2＋9/3 第1触角第3節を超える 20 相谷川 ヒラテテナガエビ 抱卵♀ 20.0 57.9 8.7 4＋7/3 第1触角第3節中ほど 21 三浜川 ヒラテテナガエビ ♂ 29.3 76.2 10.9 3＋8/2 第1触角第3節中ほど 21 三浜川 ヒラテテナガエビ 抱卵♀ 22.0 61.4 9.7 4＋7/2 第1触角第3節先端と同程度 21 三浜川 ヒラテテナガエビ 抱卵♀ 19.9 58.6 8.4 4＋8/2 第1触角第3節中ほど 21 三浜川 ヒラテテナガエビ ♂ 25.7 63.8 11.4 5＋7/2 第1触角第3節先端と同程度 22 野原川 ヒラテテナガエビ 抱卵♀ 22.6 62.9 9.6 4＋7/2 第1触角第3節先端と同程度 表3. 小型のエビ類の形態データ．甲長の単位はmm．額角歯式は頭胸甲上＋額角上縁/額角下縁；ミゾレヌ マエビのみ頭胸甲上＋額角上縁基部＋額角上縁先端部/額角下縁． 採集日 河川名 種名 性別・抱卵 甲長 額角歯式 額角の相対的な長さ 20 相谷川 ミゾレヌマエビ ♂ 5.5 2＋21＋2/12 触角鱗先端を超える 20 相谷川 ミゾレヌマエビ ♂ 5.5 3＋21＋?/7 触角鱗先端を超える 22 野原川 ミゾレヌマエビ 未確認 5.8 3＋19＋1/9 触角鱗先端を超える 22 野原川 ミゾレヌマエビ 未確認 7.7 2＋20＋0/12 触角鱗先端を超える 22 野原川 ミゾレヌマエビ 未確認 7.7 3＋18＋1/12 触角鱗先端を超える 22 越路川 ミゾレヌマエビ 未確認 4.1 2＋16＋2/8 触角鱗先端と同程度 22 越路川 ミゾレヌマエビ 未確認 4.2 2＋15＋2/9 触角鱗先端と同程度 22 越路川 ミゾレヌマエビ 未確認 4.2 2＋19＋2/8 触角鱗先端と同程度 20 相谷川 トゲナシヌマエビ ♀ 8.9 0＋0/1 第1触角第2節中ほど 20 相谷川 トゲナシヌマエビ 抱卵♀ 9.1 0＋0/2 第1触角第2節先端と同程度 20 相谷川 トゲナシヌマエビ ♂ 6.8 0＋0/3 第1触角第2節中ほど 22 越路川 トゲナシヌマエビ 抱卵♀ 11.1 0＋0/1 第1触角第2節中ほど 22 越路川 トゲナシヌマエビ 抱卵♀ 9.8 0＋0/3 第1触角第2節中ほど 22 野原川 トゲナシヌマエビ ♂ 6.3 0＋0/1以上 折れていたため不明 22 野原川 トゲナシヌマエビ ♂ 6.4 0＋0/2 第1触角第2節中ほど 20 相谷川 ヒメヌマエビ 抱卵♀ 5.0 9＋16/4 第1触角第3節先端と同程度 20 相谷川 ヒメヌマエビ 抱卵♀ 5.2 7＋15/6 第1触角第3節先端と同程度 20 相谷川 ヒメヌマエビ 抱卵♀ 5.3 8＋15/3 第1触角第3節先端と同程度 20 相谷川 ヒメヌマエビ 未確認 3.7 7＋10/6 第1触角第2節先端と同程度 20 相谷川 ヒメヌマエビ 未確認 3.5 7＋14/5 第1触角第2節先端と同程度 22 野原川 ヒメヌマエビ 抱卵♀ 5.4 8＋15/5 第1触角第3節先端と同程度 22 野原川 ヒメヌマエビ 抱卵♀ 5.6 7＋14/5 第1触角第3節先端と同程度 22 野原川 ヒメヌマエビ 未確認 3.8 6＋15/5 触角が分離したため不明 22 野原川 ミナミテナガエビ 未確認 2.7 1＋11/3 触角鱗先端と同程度 22 越路川 ミナミテナガエビ 未確認 4.1 2＋10/3 触角鱗先端と同程度 22 越路川 ミナミテナガエビ 未確認 3.4 2＋9/3 触角鱗先端と同程度 22 越路川 ミナミテナガエビ 未確認 3.8 2＋8/2 触角鱗先端と同程度 22 越路川 ミナミテナガエビ 未確認 5.2 2＋10/3 触角鱗先端と同程度
収集された島根県各地からの標本（佐藤・加藤， 1996）が初記録である．その後1953年に鳥取県天 神川水系（上田，1954）で，1964年に隠岐島後（佐 藤・加藤，1996）で採集された記録が，現在に至る までそれぞれ東限・北限記録となっているようであ る．近年隠岐島後における記録はないようであり （桑原，2014），現在でも生息しているかは不明であ る．また，本種以外の5種に近年東進・北進の傾向 がみられるのに対し，本種は50年以上前から分布 域が変わっていないように思われる．どのような要 因が本種の生息域の拡大を阻んでいるのか興味深 く，さらなる調査研究が求められる． トゲナシヌマエビ Caridina typus 筆者による現地調査では，4県5河川で採集され た．各河川における個体数は1個体から数十個体と 少なかったので，本州日本海側ではやや少ない種で あるといえる．本種はこれまでに山口県（畑間・大 橋，2009）・島根県（辻井，2014）・石川県（今井， 2012）からの記録があったが，今回新たに兵庫県相 谷川と京都府野原川，福井県菅浜川（図2）から採 集された．これは兵庫県日本海側，京都府および福 井県での初記録となるとともに，これまで不連続的 だった本種の確認域の空白を埋めることとなる．調 査河川数・確認個体数ともに少ないので，本種がこ れらの地域に定着しているかどうかの議論は避け る． 本州日本海側からは，1940年に隠岐島前の知夫 里島で佐藤井岐雄によって採集され，久保伊津男に よって同定された26個体（上田，1961）が初記録 である．しかし，その後の上田による島根県・鳥取 県における再三の調査によっても本種は確認されて いないことから，当時の日本海側における本種はか なり少なかったことが考えられる．本州日本海側に おけるその後の記録は，2008年の島根県高津川に おける記録（河川環境データベース）を待たなけれ ばならなかった．この間の日本海側における生息状 況は不明であるが，2008年以降は他にも記録があ り（林ら，2011; 辻井，2014）, 島根県には定着して いるようである．2012年には，能登半島28河川を 調査した今井（2012）によって桶滝川から1個体の み採集されたが，生息河川数・個体数の少なさから 考えて，この地域に定着していた可能性は低い． 鳥取県における生息情報は現在のところないよう であるが，本種が好む小河川での調査を行えば，見 つかる可能性が非常に高い． ヒメヌマエビ Caridina serratirostris 筆者による現地調査では，4県5河川で採集され た．確認できた河川数は少ないが，河川によっては 個 体 数 が 多 く， 特 に 京 都 府 野 原 川 で は 抱 卵 個 体 （図3）を含み100個体以上が確認されたので，この 河川には定着している可能性が高い． 本州日本海側からは，1950年に小寺学によって 島 根 県 下 府（し も こ う） 川 か ら 採 集 さ れ， 上 田 （1952）によってコテラヒメヌマエビCaridina ser-ratirostris koteraiとして報告された標本が初記録で ある．その後1951年に隠岐島後の久美川（佐藤・ 加 藤，1996），1953年 に 鳥 取 県 河 内 川（上 田， 1954）で採集されたのが長らくそれぞれ北限・東限 と な っ て い た．2012年， 石 川 県 仁 岸 川（今 井， 2012）から6個体が採集され，新たな北限・東限と なっている．トゲナシヌマエビ同様，生息河川数・ 個体数の少なさから石川県に定着していた可能性は 低い． 本種はこれまでに山口県（畑間・大橋，2009）・ 島根県・鳥取県・兵庫県（渡部，2014．兵庫県版 レ ッ ド リ ス ト2014, http://www.pref.hyogo.lg.jp/JPN/ apr/hyogoshizen/reddata2014/list2/21_himenumaebi. pdf）・京都府（河川環境データベース）・石川県で 確認されている． テナガエビ科 Palaemonidae ミナミテナガエビ Macrobrahium formosense 筆者による現地調査では，京都府野原川と福井県 菅浜川（図4）のみで採集された．これは，福井県 初記録かつ日本海側東限記録となる．また，成体・ 稚エビともに確認された（表2・表3）ので，この2 河川では越冬および繁殖していると考えられる． 本州日本海側からは1949年に隠岐島後において 採集された（佐藤・加藤，1996）のが最初であり， 60年以上経た現在でもこれが北限記録である．そ の後2004年に兵庫県円山川，2011年に京都府由良 川で確認され（河川環境データベース），東限記録
となっていた． 本種は山口県（畑間・大橋，2009）・島根県・兵 庫県・京都府・福井県（本報告）からの記録があ る．鳥取県からの記録は確認できなかったが，生息 している可能性が非常に高い． ヒラテテナガエビ Macrobrachium japonicum 筆者による現地調査では，兵庫県相谷川と，京都 府の三浜川（図5）と野原川のみで採集された．こ れは新たな日本海側東限記録となる．三浜川と野原 川では，成体・未成体ともに確認されたので，越冬 および繁殖していると考えられる． 本州日本海側からは1961年に島根県益田市高津 川で採集されたのが初記録である（上田，1962）． なお，佐藤・加藤（1996）には1950年の島根県益 田市の標本が挙げられているが，この文献は佐藤・ 加藤が上田のコレクションを整理して作成した標本 目録であり，コレクション整理の過程で何か齟齬が あったのかもしれない．その後2003年に鳥取県天 神川で，2011年に京都府由良川で確認された（河 川環境データベース）ほか，兵庫県新温泉町（渡 部，2014．兵庫県版レッドリスト2014, http://www. pref.hyogo.lg.jp/JPN/apr/hyogoshizen/reddata2014/ list2/24_hiratetenagaebi.pdf）からも確認されていた． 本種は山口県（畑間・大橋，2009）から京都府ま での各府県で確認されている． 以上のように，ヤマトヌマエビを除く5種には上 田が活躍した1950年代以降，現在までの間に東進 図5. 京都府野原川の礫間に潜むヒラテテナガエ ビ．丸山智朗撮影． 図2. 福井県菅浜川産トゲナシヌマエビ．丸山智 朗採集・撮影． 図3. 京都府野原川産ヒメヌマエビ．丸山智朗採 集・撮影． 図4. 福井県菅浜川産ミナミテナガエビ．丸山智 朗採集・撮影．
している傾向が見られ，今後もさらに東進して分布 を広げる可能性がある．継続した調査によってその 動態を把握することができれば，両側回遊性コエビ 類の分布の形成過程について，まとまった知見が得 られるのではないだろうか． 今回の現地調査では，調査河川数・調査期間とも に限られていたため，その地域のエビ類相を明らか にするには至っていないし，安定的に生息する種で あるのかどうかの議論もできていない．両側回遊性 の種については，死滅回遊による一時的な生息個体 群と，越冬および繁殖する恒久的な個体群との判別 は，1回の調査では難しいため，今回とは異なる河 川や季節での調査も含め，さらに調査を行うことが 求められる． また，今井（2012）も言及したように，北限・東 限域での両側回遊性コエビ類の出現には，海流・海 水温・河川水温・エビの低水温耐性・エビの幼生期 間などの要因が複雑に絡んでいると考えられる．両 側回遊性コエビ類の分散生態を把握するためにはこ れらの事項の研究が不可欠であるが，特に小河川の 水温やエビの低水温耐性については知見が少ないこ とから，今後研究を進める必要がある． 謝 辞 現地調査に同行・協力してくれた東京大学農学部 動物生命システム科学専修の迫野貴大氏，本報告を まとめるにあたり多くの助言をいただいた東京大学 大学院農学生命科学研究科水域保全学研究室の岡本 研准教授と川井田俊氏に感謝申し上げる． 引用文献
Harada, E., 1968. Ecology and Biological Production of Lake Naka-umi and Adjacent Regions—5. Seasonal Changes in Distribution and Abundance of Some Deca-pod Crustaceans—. Special Publications from the Seto Marine Biological Laboratory, 2: 75–103.
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