The Boreal Forest Society
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The Boreal Forest SOCIety
日林 北支論 59， Feb
．
2011大気
C
（渥
濃度
の増
加 が
エゾ
ノ
キ
ヌ ヤ
ナ ギ
の生 理 特
性
に
与
え る
影響
所冖
支 タ 朧 輙瓢
学 合 聡 蜥 駄 森 林 埼北岡 哲 ・
上村
章・
飛田博
順・
宇都
木 玄 丸 山 温 宮城
敦子・
内宮
博 文 は じめに ヤ ナギ属 （Saiix
）の樹 木は北 半 球の暖 帯か ら寒帯に か け て広 く分 布 する（15）。
遷移 初 期の樹 木で成 長 速 度 が 速 く，
挿 し木で も 簡単に増殖 す る とい う特 長 を 持 ち，
さ ら に 再 生能力 が 高 く，
収穫後 も容 易に萌 芽 する（8，
15）。
こ の よ う な 性 質 か らバイ オ燃 料 資源 とし ての利 用 を目的に した ヤ ナ ギの 育 種 や 栽 培 実 験が行 わ れて いる（5）。
産 業 革 命以降，
CO2濃 度が急 激な速 度で増加 してい る （3）。
地 史 学 的 視 点か ら みて も，
現 代のCO2増加速 度は植 物 が 未 だ 経 験 し たことの ないほ ど 急 激で あ る（2）。
CO2は 光合 成の 基 質で あ る た め，
その増 加は植 物の分子か ら個 体レ ベ ル の成 長反応にまで，
直 接 的にも間 接 的にも様々 な影 響 を与え る（2，
7，
10）。
こ の こ と が植物，
特 に多年 生 植 物で ある樹 木のCO2増加 に 対 す る 反 応 の解明 を難 解 な ものに してい る。
こ のた めCO2 濃 度の増加に対する ヤ ナ ギ属 樹木の応 答 を 明 らか にしつ つ，
将来の高CO2濃 度に適 した育種 選 抜 を 行 うこ とは，
将 来 持 続 的にバイ オ燃 料 資源 を 供 給 す るための重 要 な 課 題であ る
。
Karp and Shield（5）はバイ オ燃 料 資源となる植 物の代 謝生 理 や 遺 伝 的 特 性 を 明 ら か にす ること が，
将 来の バ イ オ 燃 料の増産 と その持 続 的 な 利 用 に とっ て有 用 な 基礎 情報 を 提供 する と述べ て い る。
そこ で本 件 研 究は，
北 海道でバイ オ燃料資 源 とし ての 利 用 が 期 待されてい るエ ゾノキヌ ヤ ナギを用い て，
高CO2 下に お ける葉の光合 成 特 性と代 謝の解 析 を行っ た。
材 料と方 法 2010年4月 下旬に挿し穂を鹿沼 土 ：赤玉土 1：1の割 合 で混 合したビニ ル ポッ ト （直 径 21cm） に 植 え 付 け た。
植 え 付 け た 苗 は 森 林 総 合 研 究 所 北海 道 支所の 自然 光人工気 象 室 （気 温 昼 25°
C1 夜 16℃）で育 成した。
CO2濃度 は 370ppm （対 照 ），
720ppm （高CO2）の 2 条件 と した。
施肥 は Kitao et al，
（6）を 参 考 に して，
極端 な養 分不 足 にな ら ない ように 与 えた。
250mgN 相 当の窒素を 固 形肥料で与 え，
残 りの 500mgN は液肥で週 1回 50mgN つつ 10週 間 与 え た。
7 月 下旬に先端 よ り7−
8枚目の成 熟し た葉 を対 象に二 酸化 炭 素一
光合 成 関 係 の 測 定を行 っ た。
測 定はLI
−
6400（Li−
cor 社 米 国）を 用 い，
測 定手II
匱は Long andBernacehi（9）に従っ た
。
最 大Rubisco活 性 （V。max ）と最大電 子伝 達 速 度 （
Jmax
）（1）は Onoda et al，
（〃）を参 考に算出 し た。
光合 成 速 度 を 測 定 した葉か ら】cm2 のディス クを5枚打 ち 抜 き
，
80°
Cで 48 時 間 乾 燥させ，
窒素 含 有量 と 可 溶 性糖類
・
デンプン の分 析に 供 し た。 窒 素含有量の分 析は全自動 元 素 分 析装置 vario MAX （Elementar Analysensysteme
GmbH
，
独 国）を 用い た。
可溶 性 糖 類・
デンプン の分析 は フ ェ ノー
ル スル ホ ン酸 法 （4，
12）を 用いて行っ た。
葉の代 謝 産 物はMiyagi et al．
（〃）に 従い，
キャ ピラ リー
電気 泳 動 ／ 質量分析法システム （Agilent Technolegies社，独 国 ） を 用いて 定 量 し た。統 計 解 析はスチュー
デン トのt検 定 を 用 い ， 高CO2 処理 の効 果の有無 を検定した。
結果と考 察 1）葉の生 理 特 性：高CO2処 理 に よっ て，
生 育CO2 濃 度にお け る光飽 和の光 合 成 速 度 （Psat）の有 意 な低 下が見られた （表一
1
）。
こ の現 象は光 合 成 活 性 を示すVcmax，
Jmaxに お い て も みられ （表一
1），
光 合 成の負の制 御 現象（2，
7，
10）が 生 じた と考 え ら れ た。
葉の 窒 素 量 は 高CO2 処 理 によっ て有 意 に 減 少 し た （表一
1）。一
方，
可溶性糖 濃 度お よ びデンプ ン濃 度は高CO2処理で有 意に増加 した（表一
1）。
可溶 性 糖 類 の増 加は光 合 成 系の酵 素 やタン パ ク質を減少 させ る とい われてい る（16，
17）。
こ のた め 可溶 性 糖 類の増加 は光 合 成 の負の制 御 現 象 や窒素量の 低 下を 生 じ た一
因 で あ る と推 察 される。
2）代 謝 特 性：高COz 処 理に よっ て ア ミ ノ酸 （Arg
，
Asp，
Asn
，
Gln）の 減 少 傾 向が見ら れ た（図一
D
。
ま た ミ トコ ン ド リア のTCA 回 路 に 関 わ る 有 機 酸（Citrate
，
Iso
。itrate，
Malate，
Aconitate
，
Pruvinate），
糖リン酸系（DHAP ， 3PGA ， FBP，
6PG，
RuBP ）の減少 が 見られた（図
一
1）。
これ らの傾 向は，
ヤ ナ ギ と同じ よ うに再生能力 が 強い多年 生 草 本 植 物（エ ゾ ノ ギ シギシ）の代 謝 解析 結果と一
致 す る（1ノ）。
可溶 性 糖 類とデンプンが光 合 成に与 える影 響は異 なる と言わ れてい る （1の。
可溶 性 糖 類の蓄 積はシグ ナル とな っ て 遺 伝 子 等 に働きかけ，
光 合 成 系のタン パ ク質 等の減 少 を招 くため（／6，
i7），
代 謝 解 析でみ られ た カル ビンサ イ クル の 糖リン 酸 （RuBP や 3PGA，
FBP ）の 減少や，
光 合 成速 度の低 下，
最 大Rubisco 活性の低下 と関係が あると考え ら れ る。
デンプン の蓄 積は葉緑 体 内 に お け るCO2 の拡 散 を 阻 害 するこ と で，
間接 的に 光合 成に影 響 与 えると言 わ れ て い る（fO）。 今後 デン プン の 蓄積が ヤ ナギの光 合 成に与 え る影 響につ いて さ ら に 明 ら か に してい く必要がある。
3）お わ りに：本 研究の結果か ら，
高CO2下 で は生育CO2 濃 度下にお け る個 葉 光 合 成速度や，
光合 成 活 性，
窒 素 量 の低下 が 見 られる こと が わ かっ た。
ま た糖 類（可溶 性 糖 類 お よ びデンプン）が蓄 積し，
代 謝 物で は，
光 合 成に関わ る 糖 リン酸 系 とミトコ ン ドリア のエ ネル ギー
生 産 に関わ る Satoshi KITAOKA，
Akira UEMURA，
Hiroyuki TOBITA，
Hajime UTSUGI （Hokkaido Branch Center，
FFPRI，
Sapporo
O62
−
8516），
Yutaka MARUYAMA （Forestry Agency，
Tokyo lOO−
8950），
Atsuko MIYAGI，
Hirofumi UCHIMIYA （Institutefor
Environrnental Science and Technology
，
Saitama Univ．
Saitama 338−
8570）Leafphotosynthetic and metabolornic responses ofwillow （
SaliX
pet−
susu Kimura）to elevated CO2 concentration．
一
53
一
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日林北 支 論59
，
Feb．
2011 TCA 回路で低下 が 見られ るこ と が わ かっ た。
今後の課 題 と してクロー
ン間に おける 生 理特 性 や 糖 類 蓄積の違い の 有 無 を 明 らかに してい く 必要が ある と考える。
特に光 合 成に負の影 響 を あた える 糖 類蓄 積の評価は 重要であるた め，
迅 速 な測定 方法の開発につ いても 取 り組 ん でい き た い と考える。
謝 辞：本 研究は 生 研セ ンター
のイノベー
シ ョ ン創 出 基 礎 的 研 究 推 進 事 業とNEDO
プロ ジェ ク トの支援を受け た。
引用文 献（」） Farquhar GD
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表
一
1 エ ゾノ キヌヤ ナ ギの 葉の 光合成特 性 と 窒素 含 有量，
デンプン
，
可溶性糖 濃 度370ppm［CO2］ 720ppm ［CO2］ t
