クサアジサイの花粉の変異

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(1)横浜国立大学理科教育実習施設研究報告(7). 39-49. :. (1991). クサアジサイの花粉の変異*. 佐藤嘉彦** ･田中利幸** Pollen. Morphology. of Cwdiand71a Sieb.. Yoshihiko. Summary. The. :. &. (BENTHAM. genus. is. OHBA. (1986) stated. a. in. is, C.. H.. yet.. published. microreticulate. Hakone The. from. with In. closely. investigated. pollen. observed. pollen. materials have. first in. Kiyosumi grains. H･. OIiBA's. our. SEM. our. collected reticulate SEM. located. at. the. electron. from grains. observation.. (Fig.6) This. both. pollen. which. are. seems. to. *横浜国立大学教育学部附属理科教育実習施設研究業績第29号 **横浜国立大学教育学部生物学教室(Department of Biology, National University). columel-. by. taxono･. gave. nearly. entire. bf. genus. the. their. sporoderms. similar. to. that. Faculty. Some. species. the reticulate Cwdiandra. of. Mt.. Prefecture.. observation, on. are. of the species. grains. Kiyosumi.. show. capitate. however,. pattern Mt.. Cardiandyla. of Chiba. habitats. microscope) from. effectively. altermfolia from. part. southern. reticulation. individuals. of C.. Mt.. taxon,. new. is not. Cardiand71a. to. at. vegetative. a. in the grains. grains. the. b). T.. furthermore. as. of. of sparse. related. altermfolia fro,m description (1985a) on (Fig. 4 ) with. this grains. found. of C･. (scanning. the grains. rarely. found. be. to. pollen. is not. 1985a,. and. be treated. one. The. have. habitats,. be consisting. the feature. is considered. Mt.. of pollen. Cardiand71a.. Hydrangea. that. is. families.. OHBA. Profecture. the. family. the. altermfolia grown. unfortunately. that to. seems. to. or. small. (H.. species. should. But. stated. tectum. morphologically. and. agreement. their. Which. we. feature. (1985a). two. Saxifragaceae. 1981) which. into. Cardiandyla. Hakone. b). ; CRONQUIST. at different. grown. hakonensis.. var.. 1985a,. Kanagawa. of. family. the. Saxifragaceae. of. at Mt.. to. 1973. of only. part. grown. he stated. of Hydylangea,. SHAW. the. individuals. OHBA. and. 1ae･ Furthermore. So. from. ; H.. plants. western. altermfolia. OHBA. is composed. the individuals. that. mists･. the. 1930 ; AIRY. individual. that. either. subdividing. which. different. characters. that. one. small. located. stated. by. established. 1973. TANAKA**. is assigned. ; ENGLER. (HuTCHINSON. of families. Hakone. 1865. Toshiyuki. and. Cwdiand71a. HooKER. Hydrangeaceae. et Zucc.*. SAT6**. genus. altermfolia. Education,. we. in of. grains. is closely. Yokohama.

(2) 佐藤嘉彦･田中利幸. 40. Hyd71angea.. to. related larger. than. former. from. those. in pollen. 2D) to. from. that. from. and. Mt.. individuals. Hakone. than. from. from. as. have. we a. that. the variation Kiyosumi. placed. no. in the. part. same. in the. objection. to. range. from grains. category.. distribution the treatment. Hakone. are. range. of the. mode. value. in the size of pollen. grains. The. D).. the range. Mt.. Mt.. variation. (Figs. 2C,. is beyond. individuals. from. D). The. of the latter. in the size of pollen. is not. individual. 1, Figs. 2C,. (Tab.. Mt.. the northernmost. at. from. collected. presenting. collected. Hakone. Therefore,. andm.. Kiyosumi. the variation. Mt.. is situated. Mt.. (Fig.2C). in size of pollen. show. grains. size is wider. in the histogram collected. The. Hakone.. These from. collected. of C.. facts. Mt,. Furthermore,. region. (Fig.. of variation. of the. seem. Kiyosumi. Mt.. Hakone Cwdi-. genus. altermfolia grown. クサアジサイ(Cardiandyla. altermjblia Sieb.. et. Zucc.)はクサアジサイ属(Cardi-. andyla)の一種である｡クサアジサイ属は束アジアに特産する草本性の数種で構成される小さな属であり,広義のユキノンタ科(Saxifragaceae, s.1.)のアジサイ連(BENTHEM HooKER. 1865)の,またはアジサイ亜科(ENGLER1930)の-属として従来から扱われてきた｡. 近年でもH.. OHBA(1982,. 1985a,b)はユキノンタ科のアジサイ亜科の-属として,クサ. アジサイ属を扱っている｡しかし,このユキノンタ科をいくつかの科に細分する見解が. しばしば提案されるようになってきた｡たとえば, (1973),. CRONQUIST. AIRY. SHAW. (1973)やHuTCHINSON. (1981)は,アジサイ属(Hydylangea)を中心としたアジサイ科. (Hydrangeaceae)をそれぞれ設定し,そこにクサアジサイ属を収容している｡ H.. OHBAは1982年には日本の関東地方以西に分布するクサアジサイと奄美大島特産の. アマミクサアジサイ(C. オクサアジサイ(C.. amamiohsimensis. Koidzumi),中国南東部及び台湾に産するオ. Mollendoプニ節i Migo)の3種で,クサアジサイ属は構成されると見. なした｡しかし,彼はクサアジサイ属を構成する分類群の類縁関係及びクサアジサイ属とその近縁属との属間の関係を考察し,その中で,オオクサアジサイをクサアジサイの亜種(C. altemfolia subsp. Moellendorjfl'iHara et H. Ohba)と見なす見解つまりクサアジサイとアマミクサアジサイの2種がクサアジサイ属の構成種であるとの見解を1985 年に新たに提唱している｡ H.OHBA. at. taxon.. new. (1985a)によると,クサアジサイとオオクサアジサイとはともにアジサイ属の. 種としてそれぞれSIEBOLDとHENCEによって初めて記載されたものであり,さらに. HuTCHINSONはクサアジサイ属をアジサイ属の直接的な祖先であるとの見解を持っていたとのことである｡またH.. OHBA自身(1985a)はクサアジサイ属はギンバイソウ属. (Deinanthe)から由来したものであるが,そのギンバイソウ属はアジサイ属と近縁な関係にあることを論じ,クサアジサイ属とギンバイソウ属,アジサイ属はそれぞれ独自の特徴を有していることを明記している｡このように,クサアジサイ属に近縁な類縁関係を持つ分類群の解明を目的とした研究はこれまでにも行われてきた｡議論されてきた分. 類群の中でもアジサイ属は,荊の形態に若干の相違があるものの,クサアジサイ属と外部形態学的な特徴の類似性が高い｡ところで,筆者らは木本性のユキノシタ科植物の発生学的及び形態学的な比較研究を. &.

(3) 41. クサアジサイの花粉形態の変異. 続けている(SAT6. &. INOUE. 1985,. 1986. ; INOUE. et. al. 1988. ; SATE). 1989. ; SAT6. &. M･. TANAKA1989)｡それ故に,クサアジサイ属は大変興味深い分類群の一つである｡さらに興味深いことには,神奈川県箱根産のクサアジサイは,対生菓序を持つものが多く,莱の鋸歯や側脈の数は少ないなどの点で,他の産地のクサアジサイとは区別されるべきも. のであり,箱根産のクサアジサイを-コネクサアジサイ(C. altermfoliavar. hakonensis OHBA)として,クサアジサイの変種として新たな分類群を設定することの必要性が1986 年にT.. 0ⅢBAによって提案されている｡この-コネクサアジサイは命名規約に従った有. 効出版は現在でもなされていないにもかかわらず,高橋･長谷川(1988)は神奈川県植物誌の中の目蘇中に-コネクサアジサイを登載している｡筆者らは千葉県の清澄山で採集されたクサアジサイの,またT.. 0ⅢBAが指摘する-コ. ネクサアジサイの範蹟にはいる箱根産のクサアジサイの生品を手入することができた｡ H.. OHBA. (1985a)によると,クサアジサイ属の花粉のテクタム(tectum)は先が取っ手. 状に膨らんだ柱が集まることによって構成され,小丘状の突起が表面に疎らに点在し, クサアジサイ属に近縁なアジサイ属の花粉にはみられない特徴を持つとのことである｡そこで,箱根産のクサアジサイの花粉形態を清澄山産のクサアジサイの花粉と光学顕微鏡と走査型及び透過型顕微鏡を用いて比較し,若干の知見を得ることができたので,ここに報告する｡便宜上この報告文では,箱根産クサアジサイを-コネクサアジサイと呼び,清澄山産. クサアジサイを単にクサアジサイ(C.. altermfolia var. altermfolia)と呼ぶことにする｡ 1969)｡クサ花粉壁(sporoderm)の構造に関する用語法は統一されていない(ERDTMAN アジサイの花粉壁の構造を調査して,この花粉壁の構造解析に利用しやすかったERDT-. MAN(1966)の用語法にしたがって,この報告では花粉壁の記載を行う｡ただし,花粉壁のもっとも外側の屑に対してはtectumとectosexineを併用している｡材料及び方法. 千葉県の清澄山周辺部で1989年に採集されたクサアジサイと神奈川県の箱根町立箱根湿生花固から1988年に譲り受けた-コネクサアジサイの範蹟にはいるクサアジサイを横. 浜市の横浜国立大学教育学部生物学教室の実験圃場に栽植しておいた｡箱根産クサアジサイは清澄山産クサアジサイよりもおよそ半月ほど早く開花したが,両産地のクサアジ ERDTMAN (1966)のアセトサイから裂聞直前または直後の荊を1990年8月に採集した｡リシス法に従って,採集した蔚を処理し,花粉を集めた｡光学顕微鏡用の試料はエタノール脱水の後に,グリセリンジェリーに包埋した｡走査型電子顕微鏡での観察用試料はエタノール脱水の後に,酢酸イソアミルに浸し二酸化炭素に置換後臨界点乾燥を行い,. 白金を蒸着し,走査型電子顕微鏡(JEOLJSMT-100)で観察した｡この電顕像の撮影は加速電圧15kvで行った｡また花粉の壁の構造を調べるために,病または寒天に包埋した花粉粒をグルータールアルデヒドとオスミウム酸で固定し,低粘性エポキシ樹脂に包. 埋し,超薄切片をつくり,酢酸ウランとクエン酸鉛で染色し,透過型電子顕微鏡(JEOL JEM-100CX)で観察した｡.

(4) 42. 佐藤嘉彦･田中利幸. Lを計測した花粉の投影面積(S)の値. 花粉の両極間の長さ(L)と赤道面の幅(W),. をもとに,形状や大きさの変異の幅を求めた｡これらの値は光学顕微鏡用の試料をVTR に撮り,ニコンコスモゾーン1S二次元画像解析プログラムでコンピュータ処理をして求めた｡. Fig.. 1.. Pollen. D). A, C. grains :. of Cardiandya. equatorial. view.. B,. altermfolia from D. :. polar. Mt･. Kiyosumi. (A, B) and from. Mt･ Hakone. view･. 観. 察. Ⅰ.光学顕微鏡的観察クサアジサイと-コネクサアジサイの花粉はともに3本の溝と3個の孔を持つ3溝孔. 粒である(Figs.. 1B,. C)｡外膜(exine)の彫刻文様(Figs.. る｡外膜の断面中間部には薄い空間層(Figs..1B,. 1A,C)は細かい網目状に見え. D)が認められる｡. クサアジサイと-コネクサアジサイの花粉の両極間の長さ(L)と赤道面の幅(W),. (C,.

(5) 43. クサアジサイの花粉形態の変異. 1にまと. Lを測定した花粉の投影面積(S)のそれぞれの平均値と最大値,最小値がTab･められている｡また次の2種類のヒストグラムをクサアジサイと-コネクサアジサイで. それぞれ作成した｡ (1) W/Lの値(0.65-1.05)を10の段階に階級幅0.05で分けて各階級の度数を求めたヒストグラム(Figs.. 2A,. B)｡. (2) Sの値(145.0〟m2-215.0〟m2)を15の階級に階級幅5･0〃m2で分けて各階級の度数. を求めたヒストグラム(Figs.. 2C,D).. クサアジサイも-コネクサアジサイも被子植物の花粉の中ではかなり小さい部類に属する花粉を作っている(Tab.1)｡W/Lの値はクサアジサイと-コネクサアジサイの花粉の (Tab. 1)｡W/L値に関するヒストグラム(Figs･2A,B) 間では有意義な差は認められか1 も両者の間での違いはほとんどか1｡これらのことはクサアジサイと-コネクサアジサ -コネク. イの花粉はほぼ同じ輪郭をもつことを示している｡S値を比較すると(Tab･1), サアジサイの花粉の平均値(mean)はクサアジサイの花粉よりも大きく,変異の幅も-. コネクサアジサイの方が大きい｡しかし,クサアジサイのこの値に関するヒストグラム (Fig.2C)の由は近似的に正規分布を示すと見なせるが,同じ条件で作成したハコネクサアジサイのヒストグラム(Fig.2D)は正規分布を示すとはいいがたい｡さらにクサアジサイの最頻値(mode)は-コネクサアジサイのS値の変異の幅から外れている｡. 1.. Tab.. and. Comprison from. Mt.. between. pollens. of. Cardiand71a. [L] (JIIH) 赤道面幅d. [W] (〃m). [W/L]. 投影面積e [S] (〃m2) Note.. b C. d AVR. Kiyosumi. ハコネクサアジサイb. 平均値AVR. 16.5. 17.5. 最大値MAX. 18.0. 19.7. 最小値MⅠN. 15.0. 15.5. 平均値AVR. 13.2. 14.4. 最大値MAX. 14.6. 16.7. 最小値MⅠN. ll.6. 12.2. 平均値AVR. 0.81. 0.83. 最大値MAX. 0.95. 1.01. 最小値MⅠN. 0_68. 0.65. 平均値AVR. 164.8. 191.4. 最大値MAX. 184.5. 214.5. Cardiandyla. a. e. Mt･. Hakone.. クサアジサイa 両極間長c. altermfolia from. :. altermfolia from Mt.Kiyosumi. Cardiandra altermfolia from Mt. Hakone. both poles. Length (L) between Width (W) at equatorial plane. Area (S) of projection of the s?me pollen that L is : maxlmum : : average value, MAX Value, MIN. m.e?sured･ mlnlmum. Value.

(6) 佐藤嘉彦･田中利幸. 44. Su!D｣9ua〓Od. su!D｣9Ua〓Od-0｣aqLLnN. iO. 5. JaqLUnN. 0 6. 0. 8. 7. 0 9. 0.H. / し. sl)tD｣9uattOd. Su!D｣9ua〓Od. iO. 5. iO. Laq∈nN. JaqLLrlN. 06. 07. 08 W. Fig.. 2.. of W/L. Histgrams. c) and from two. poles. poles.. 09. Mt. S. :. 145. 10. 155. 165. 175. / L. Hakone area. S. and. S of pollen. (B, D). W. :. of Cwdiandra. grains. Width. altermfolia. (〃m) ofequatorial. (〃m2) of projection of the. same. pollen. plane･. L. grain that the. 185. 195. 205. (um'). from :. Mt･ Kiyosumi. length. length. (A,. (〃m) between (L) between. the. is measured.. ⅠⅠ.走査型電子顕微鏡(SEM)的観察光学顕微鏡下で観察されたクサアジサイと-コネクサアジサイの花粉外膜の綱目文様は,. SEMによる表面観察ではみることができない｡. SEM観察では,外膜の表面(tectum. またはectosexine)には小さな低い乳頭状の突起が,溝の部分を除いて花粉表面全体に均等に散在していた(Figs.3A,B)｡また,. tectumが完全には連続しておらず,不連続な. 部分が小さなくぼみとして花粉表面に点在していた(Figs.3A,B)｡しかし,このくぼみを持たか-花粉が,クサアジサイでも-コネクサアジサイでも,かなり高い頻度で観察された｡逆に,クサアジサイの花粉の中には,. tectumの不連続な部分が拡大することに. よって作られたものと思われる細かい網目状の文様を持つ花粉が稀にみられた(Fig･網目状の文様を持つ花粉はこの調査のために作成した-コネクサアジサイの花粉試料の中では捜し出せていない｡. ⅠⅠⅠ.透過型電子顕微鏡(TEM)的観察 TEMで観察した花粉壁(sporoderm)の断面はほぼ同じ厚さの3層構造を持っていた(Figs.. 5A,. B)｡この各層の厚さはクサアジサイではおよそ0･20〟m,ハコネクサアジ. サイでは0.26〃mであった｡この厚さの相違は花粉の大きさの違いに関することかも知れ. 4)｡.

(7) 45. クサアジサイの花粉形態の変異. ない｡最外層(ectosixine)にはSEMで観察された乳頭状突起の断面やtectumの不連続な部分が所々にみられる｡次の層(endosexine)には,柱状のバクラ(baculum/bacula) baculaの間は空間になっている｡光学顕微が花粉表面にほぼ直角に立ち上がっており, 鏡でみられた花粉外膜の空間屑はこのendosexineと考えられる｡最内層(nexine)から baculaが立ち上がっており,内膜(intine)はこの層によって覆われている｡光学顕微鏡で観察された網目文様はbaculaの配列状態を反映したものであろう｡考. 察. Ⅰ.クサアジサイの花粉. クサアジサイ属を構成している分類群の花粉形態は幾瀬(1956)やWAKABAYASHI (1976),H. OHBA(1985a)によって記載されている｡幾瀬とWAKABAYASHIの記載は光学顕微鏡的観察のものであり,. H.. H.. OHBAはSEMによる観察を行っている｡. OHBA(1985a). WAKAがクサアジサイ属の直接的な祖先であろうと考察したギンバイソウ属の花粉は, BAYASHI (1976)によると,ユキノシタ科の中では他属との関係を議論するには余りにも. 特異的すぎるものである｡今回の調査では,. H.OHBA. (1985a)が指摘したクサアジサイ. 属の花粉にみられる独特なtectumの構造を確認することができた｡通常はクサアジサイとハコネクサアジサイの両花粉ともに小丘状の乳頭状突起が花粉壁表面に散在している｡両花粉のSEM及びTEM観察用試料では,. Fig.. 3.. The. Pollen grains. of Cwdiand7(a. grains have. a. discontinuous. tectumの不連続による小さなくぼみを持った. altermfolia from tectum. (arrow. Mt･ :. Kiyosumi. discontinuous. (A) and from part)･. Mt･. Hakone. (B)･.

(8) 佐藤嘉彦･田中利幸. 46. Fig.. 4.. Pollen. sporoderm. Fig.. 5.. from. grains are. Transverse Mt.. Hakone. of Cardiand7t7 rarely. section. observed. althermfolia from in. our. of sporoderm. (B). (ec. :. ectosexine,. Mt.. Kiyosumi.. The. grains. with. a. reticulate. investigation.. of Cardiand71a en. :. endsexine,. altemtfolia n. :. from. nexine). Mt.. Kiyosumi. (A) and.

(9) 47. クサアジサイの花粉形態の変異. 花粉が最も普通にみられた｡この不連続が拡大することによって作り出されると思われる網目状の文様を持つ花粉が,クサアジサイのTEM試料の中に特筆すべき変異として見 Fig.6.アジサイ属の花粉形態. いだされた｡この花粉の特徴はアジサイ属の花粉(参考:. の詳細についてはいずれ発表するつもりでいる)と共通するものである可能性が高く, ギンバイソウ属の花粉の特徴とはかなり異なるものである｡もしこの推察が正しいならば,クサアジサイの花粉の中に網目状の文様を持つ花粉･が存在することは,クサアジサ. イ属がアジサイ属とかなり近縁な関係にあることを示すものと考えてよさそうに思われる｡. ⅠⅠ.クサアジサイの花粉形態の変異. クサアジサイと-コネクサアジサイの外部形態的特徴は,. T.OHBA. (1986)によって詳. 糸削こ比較検討されている｡今回の調査ではクサアジサイに稀に網目状の彫刻文様を持つ. 花粉があることやクサアジサイと-コネクサアジサイの花粉壁の厚さが若干異なることなどの相違はあるものの,そのほかの花粉壁の基本的な構造にはクサアジサイと-コネ. クサアジサイの間の相違は見いだせなかった｡W/L値は両花粉で差はないので,. S値の違. いは花粉の大きさの違いを表すことになる｡花粉の大きさの変異幅はクサアジサイに比べて-コネクサアジサイの方がかなり大きく,平均値から-コネクサアジサイの花粉は. クサアジサイの花粉よりも大きい｡ところで,安定した生物種の形態学的な変異を数量的に表して描いた変異曲線は正規分布を示す(GRIGGS. Fig.. 6.. Pollen. grain. of Hyd71angea. maCrOPkylla. (s. 1.).. &. WALTERS. 1969)｡クサアジサイ.

(10) 佐藤嘉彦･田中利幸. 48. の投影面積のヒストグラムの形は同じ条件で作った-コネクサアジサイのヒストグラムの形に比べて明らかに正規分布の形に近いものである｡また,クサアジサイの最頻値は -コネクサアジサイの変異は試料数を増やすなどの改善をした後にさらに検討されるべきかも知れか-が,クサアジサ. ハコネクサアジサイのS値の変異の幅から外れている｡. イとハコネクサアジサイの変異を現時点では同一のカテゴリーで考えることはできかと思われる｡ハコネクサアジサイではその花粉形成過程において何等かの小さい異常. (例えば,減数分裂は正常でも不等分裂が細胞質の分裂時に起こるなどの)が起こっていることも推測される｡この点に関してはいずれ改めて報告するつもりでいる｡クサアジサイとハコネクサアジサイの花粉の大きさの変異が異質であることや-コネ. クサアジサイが日華植物区系に分布域を持つクサアジサイ属の分布のもっとも北に分布していること等から,新しい分類群として-コネクサアジサイを設定することに異論はない｡今後早い時期にこの分類群が有効出版されることを期待したい｡箱根町立箱根湿生花固の井上香世子先生並びに横浜国立大学教育学部生物学教室大学院修了田中徳久君から,今回材料としたクサアジサイを提供していただきました｡文末で恐縮ではありますが,厚く御礼申し上げます｡また,この研究には平成2年度教育方 (研究代表:松田法等改善経費｢電子顕微鏡を利用した教材開発のための捻合的研究｣忠男教授)から一部援助をしていただきました｡併せて御礼申し上げます｡引用文献. AIRY. SⅢAW,. H.. C. WILLIS,. 8th. G. &. BENTHAM,. 1973. (Reviser). K.. A. ed. Cambrige. dictionary Press,. Univ.. J. D. HooKER. 1865. of the flowering. Genera. &. plants. ferns, by. J･. London･. plantarum. l･ Loovell. Reeve. &. evolution･. George. Company,. London. D. &. BRIGGS, and. S.M.. Nicolson,. London.. A.. An. CRONQUIST,. 1981. Coloumbia ENGLER,. WALTERS. A.. Press,. Univ.. New. 2nd Pollen. 1966. 幾瀬マサ1956. of. of. classification. Weidenfeld. flowering. plants･. York. In. ed. 18a. :. A･. ENGLER. &. PRANTL,. K･. Die. natiirlichen. 74-226. and. morphology. S., Y.. Natl.. The. &. SAT6. S°i. 39. H. 1982. of palynology. family. plant. Hafner,. taxonomy-Angiosperms･. T･ Ko-BAYAS=I. (in Japanesewith (2). :. plants, 3rd ed. Clarendon. 0Ⅹford･. 東京.. 広川書店 1988. Press,. Embryo. sac. English summary). formation. in. one. Bull. Yokohama. cultivar City. of. Univ･. 129-137.. Saxifragaceae.. Japan-herbaceous. Copenhagen･. Munskgaard,. of flowering. 日本植物の花粉. phyladelphus.. OHBA,. and. York.. 1969 Handbook HuTCⅢINSON, ∫.1973. INOUE,. New. variation. system. Saxifragaceae.. J. 1928. G.. Plant. integrated. Pflanzenfamilien, ERDTMAN,. 1969. plants. (inJapanese). In Y･ SATAKE. (including dwarf. et al･. subshrubs)-. II. (eds･),Will. flowers. 1531172･. Heibonsha,. :. of.

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