金子・佐藤：利尻島のヤチネズミ類の同定と分布（予幸め
利尻島のヤチネズミ類の同定と分布（予報）
金子之史
香川大学教育学部生物学教室 （〒760 香川県高松市幸町1−1） 佐藤雅彦 利尻町立博物館 （〒097−03 北海道利尻郡利尻町仙法志字本町）Identification and Distribution of
Red−backedVolesfromIs．Rishiri，Hokkaido （PreliminaryStudy）
By
YukibumiKANEKO BiologlCalLab；oratory，FacultyofEducation，KagawaUniverslty （1−1，SaiwaiCho，Takamatsu 760，Japan） Masahiko SATO RishiriTown Museum （Senhooshi，Rishiri−Cho，Hokkaido，097−03，Japan） 採集した宮尾（1968）は、形態的な大型化は島と いう特殊な環境で生じやすい変異であるとして、 利尻島には島型の大きいエゾヤチネズミが棲息す ると、太田（1956）‘、と同様な学名を採用した。ところが、3年おくれてImaizumi（1971）は、
利尻島には開けた草原に分布するムクゲネズミと、 針葉樹林にすむそれより大型で尾長も相対的に長 く毛皮も黒いリシリムクネズミC．reズが棲息す るとして、後者を新種として記載した。その識別 形質は後者では上顎第三臼歯紋が複雑型、下顎第 二臼歯の後端の前にあるエナメル質で囲まれた三 角形が開放型、さらに口蓋末端の側橋（1ateral bridge）が未完成なことである。さらに、今泉（1972a）はリシリムクゲネズミがムクゲネズミとは異
なった種であることを形態的な特徴と分布の比較 により明らかにし、識別形質である第三臼歯紋は 遺伝的特徴であることを飼育により示唆した。 はじめに 利尻島に棲息する短尾・プリズム型の有根の臼 歯をもつヤチネズミ属CZe￡ん「わ托OmツS（留歯目J ハタネズミ科）の分類学的位置付けには、いくつかの異なった見解がある。そこで、利尻島のこの
ネズミに関する簡単な研究史を述べてみよう。 利尻島の野ネズミ類の記載は太田（1956）によりはじまった。彼は野鼠ではエゾアカネズミ
Apo（ゴem乙‘SαZ托比αi几比とエゾヤチネズミCZe￡んri− oJlOm）′Sr叫わcα托比Sわe的「（プ￡αe、家鼠ではドブ ネズミ月α己￡比S托OrUeg￡c乙↓Sとクマネズミ月．rα￡￡㍑S を採集した。その後、今泉（1960）は、北海道の 属島である色丹島と大黒島に分布するムクゲネズ ミC．s￡ゐ0己α花e花Sigを、利尻島鴛泊の利尻神社で 1頭採集したと述べ、その標本についていくつかの形態的特徴をしめした。一方、利尻島の姫沼湖
畔と利尻岳（260m、390mおよび440、m）で28頭を − 37 −しかし、Tokuda（1932）が記載した模式標本の
特徴から判断すると命名上の問題が残されている と阿部（1984）は指摘している。 以上みてきたように、利尻島に産するヤチネズ ミ類は1種であるのかそれとも2種であるか、ま たどのような学名を採用すべきなのかということ に関してまだ決着はついていない。学名を決める ためには大陸・サハリン・北海道および近隣の 島々におけるこのネズミ類のもつ形態的変異をまず明らかにする必要がある。そのためにも、分布
・繁殖期・形態的変異などの生物学的基礎的資料 を集めていかねばならない。 今回、利尻町立博物館主催の「平成4（1992） 年度利尻島調査研究事業」として、筆者らの一人 （金子）が同島をおとずれ、このグループのネズ ミを56頭採集した。現段階では、頭骨・骨格標本 が完成しておらず充分な形態的分析がおこなえな いが、上顎第三白歯紋から種の識別をおこないあ わせて採集地点・繁殖状況の分析をおこなったの で、ここに予備的に本調査研究事業報告の責務と して報告する。 採集地点と標本作製の方法 1992年8月に、北海道利尻郡利尻町沓形の2地 点でネズミ類の採集をおこなbた（図1）。採集地点A（図2A・C・D）は、沓形小学校の南側
をはしる車道利尻登山線の南北両側にある畑地 （ダイコン、カボチャ、インゲンなどを植栽）と チシマザサ助sαた比riZerLS云s原（標高40∼50m） である。この地点は利尻登山線と一般道東利尻自 転車道の交差点よりやや東の位置にある。利尻登 山線の舗装道路の両脇にはオオイタドリアoZogo一 花比m SαCんαZ￡几e71S￡sが生えている。ここでの採 集期間は8月5∼10日である。 採集地点B（図2B）は、沓形にあるトドマツ Aわ￡essαCんαZi托e71S￡sが生えた森林公園（標高40 m）とより山側にある畑地およびチシマザサ原で ある。ここでの採集は8月5∼7日である。 採集方法としては、8月5日より毎日ワナを設 置し翌朝捕獲されたネズミ類と食虫類を回収し、 利尻博物館で標本番号をつけて計測・解剖後毛皮 ・骨格標本をつくり、午後より一部ワナを移動し た。ワナには金属製のギロチントラップとシャー マン式生け捕りワナを用い、餌にはギロチント Abe（1973）は、北海道本島や大黒島のエゾヤチ ネズミを飼育して形態的な比較をおこない、リシ リムクネズミの第三臼歯紋の複雑性はエゾヤチネ ズミの飼育個体の成長にともなう変化と比較して も特異的であると述べた。 ところが、Aimi（1980）が利尻島産ヤチネズ ミ類13頭を調べたところ上記の3識別形質（Ima− izumi、1971）がいっも揃ってみられるとは限ら ない結果をえたことから、リシリムクネズミはエ ゾヤチネズミのひとつの型（form）であると結論づけた。それに対して、阿部（1984）は、Aimi
（1980）がとりあげた標本数や形質は少なく、ま た個体変異や年齢的変異への分析が不充分である として、リシリムクネズミをみとめる見解をしめ している。また、阿部（1984）は、リシリムクゲ ネズミは北海道日高山脈で採集されたミヤマムク ゲネズミC．mo7扉α几㍑S（今泉、1972b）と同一種 であると述べている。 ここでふたたび時代を遡ることになるが、To−kuda（1932）は、北海道本島の東側にある色丹
島の野ネズミの一種をシコタンヤチネズミⅣeo− αSCんizom）ノSぶ淘iた0とα花e那￡sと記載した。しかし、 その特徴が新属を設ける程度ではなく北海道産の エゾヤチネズミがより変化した程度のちがいであ ると考え、Tokuda（1941）はCZeとん「わ花Om）′S s￡た0￡α花e托S￡sと属名を変えた。一方、今泉（1949） は北海道厚岸湾にある大黒島産のネズミをムクゲ ネズミⅣeoαSCんizomッs siゐ0￡α花e托Sisα兢es／1よ とし、さらに今泉（1960）では属名を変更して上 述したように利尻島利尻神社の1頭を色丹島・大 黒島とおなじムクゲネズミCZe摘「わ花OmγSSもi− た0￡α托e71gisと考えた。しかし、Imaizuml（1971） の段階ではこの1頑は新種のリシリムクゲネズミ と同定されたから、今泉（1960）にしめされたム クゲネズミCZe亡ん「わ托Om）′SSiた0とα几e71Sisの記載 は廃棄される（今泉、1979）。さらに、阿部（1984） は利尻島産に2タイプのヤチネズミ類を認めてい るものの、エゾヤチネズミに類似したネズミにつ いての具体的な記述をしていない。 最近のロシアの研究者はサハリン（樺太）南部 ・色丹島・志発島に2種類のヤチネズミ頬が棲息 することを報告しており、そのうちの1種はリシ リムクゲネズミによく似た第三臼歯紋の形状を示している（Koschenko＆Arrenova、1978）。
− 38 …金子・佐藤：利尻島のヤチネズミ類の同定と分布（予報） 園1．北海道利尻島沓形における2採集地点（AとB）． ラップにはカボチャの種子を、生け捕りワナには ヒマワリの種子をそれぞれ用いた。延べワナ数は A地点では765、Bでは177である。 外部計測には体重・頭胴長・尾長・後足長・耳 長をさおばかり（最小目盛0．5g）ディバイダー・竹 製物差し（最少目盛りは0．5mm）を用いてそれぞれ 小数点1桁まではかり、雌では乳頭の有無を確認
した。その後、解剖をおこない、雄では精巣長を
はかり副葦丸尾部が管状かどうかを判別し、雌で は恥骨結合の有無・子宮の状態・胎児の有無を観 察した。 標本番号のついた骨格標本は乾燥してから、カ ツオブシムシを用いて筋肉の除去をおこなった。 現段階まで充分に観察・計測できる頭骨標本は完 成していないので、臼歯紋の状態のみNikon製双 眼実体顕微鏡（SMZlO）で観察し、一部の標本は 20倍にてスケッチをおこなった。臼歯紋の構造に よりヤチネズミ類の種の同定をおこない、その同 定にもとづき、繁殖活動の状態と採集地点の分布 図について整理をおこなっ ヤチネズミ類の同定結果採集されたネズミ填ではアカネズミApode−
m乙↓S印eCios㍑SがA地点で3頭、B地点で1頑で
あり、食虫類のトガリネズミぶoreこじ属はA地点で18頭、B地点で2頭であった。トガリネズミ属の
種の同定はまだおこなっていない。ヤチネズミ属はA地点（図5）で53頭、B地点の森林公園内で
ー 39 −吏忌勅端銭間m卜﹂堪瑚ⅡN簑3§U︹盲L．U〃氷ヰ小㌢へ﹁−†へ㌣吋り刃吏べ剥簑せ掛刃♯ベベ時
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金子・佐藤：利尻島のヤチネズミ類の同定と分布（予報） 表1．フィンランド産タイリクヤチネズミ（αeとゐ「わ几OJTWSr乙〃bcα花比S）の頭蓋基底長 にともなう第三臼歯紋の変化（Kaneko′1990）． l 頭蓋基底長 図4のC 図4のF 図4のD 図ゾ4のE 22．0∼ 23．0′〉 24．0∼ 25．0∼ 26．0∼ 27．0∼ 28，0∼ 計 0 い 1 0 8 0 10 2 1コ 6 7 2 1 い 39 10 0 0 0 6 6 2 0 14 4頭であった。A地点でもより山側にむかった東 のチシマザサ原（図5の上方の破線で囲った地点） とB地点の森林公園周辺の畑地では食虫類および ネズミ類はなにも採集されなかった。ヤチネズミ 類のA地点における捕獲率は6．9％、B地点では2． 3％であった。 ヤチネズミ類の上顎臼歯紋には図3にみられる
ような構造がみとめられた。まず、図3AとBの
ような第三臼歯が完全に萌出していない幼体6頭 についてはあとから同定していくことにする。他の個体は図3C∼Lにしめされるような臼歯紋で
あった。これらの臼歯紋は単純に同一種内の変異 であると割り切るにはあまりにも変化が大きすぎる。Imaizumi（1971）では、リシリムクゲネズ
ミは第三臼歯紋の内・外側で凹角数＝3・凸角数 ＝4をしめすとされているが、単にその数だけで はこれらの臼歯紋は識別できない。そこでまず、 エゾヤチネズミと同一種のフィンランド産のタイ リクヤチネズミCZefん「わ几Omツざ「乙的cα乃㍑Sの成長にともなう臼歯紋の変化をKaneko（1990）を
参考にして同定することにした（図4および表 1）。頭蓋骨底長の成長にともなう第三白歯紋の 変化では、若いときには図4Cのような臼歯後端 がうしろに伸びたような形をしめす。つぎは図4 Fの形で第三臼歯の後端は図4のCのように長く のびず内側がやや窪んでいるだけである。これは、 頭蓋骨底長の短い段階から引き続き成長しても観 察されるタイリクヤチネズミでもっとも多い歯紋 である。図4DあるいはEの形は頭蓋骨底長が中 間の大きさでみとめられ、Dはあきらかに内側凸 角数＝4と凹角数＝3をしめている。これらに共 通している特徴は、図4Ⅰ〕∼Fの前環に続く内側 第一の三角形が外側第一の三角形に比べて大きい ことである。 そこで、このような判断基準にしたがえば、図 3KとLはあきらかに内側第一の三角形が大きい ことでタイリクヤチネズミと同一型とみなせる。 また、囲3ⅠとJは図4Cに頬似した構造である ことから、この標本もタイリクヤチネズミと同一 型とみなせる。図3と図4は同一の拡大率で描い ているので、タイリクヤチネズミの図4と比べれ ば、図3の利尻島産のものは大型化していること があきらかである。ここでは、これらの標本はタ イリクヤチネズミCZe￡んrio710m）′S r乙（わcα乃朋ぶと 同定しておき、今後北海道本島産や大黒島産のエ ゾヤチネズミの形態的変異をあきらかにしたうえ ー 41−F
A
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J〕熱い・・耕′・・軒、か．・畑‥」ゼ
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図3．採集されたヤチネズミ類の上顎臼歯紋図． A，K6636：B，K6630：C，K6668：D，K6601：E，K6587：F，K6602： G，K6667：H，K6661：I，K6637：），K6638：K，K6639：L，K6608． AとBは幼体にみられた臼歯紋で，第三臼歯紋の後端部が未萌出である．A∼Hまではリシリムクゲネズミ Cge￡ゐ「われ0汀W5re￡と同定し，Ⅰ∼LまではタイリクヤチネズミC r乙的cα乃比5と同定した． − 42 −金子■佐藤：利尻島のヤチネズミ類の同定と分布（予報）
A
8
C
図4．大黒島産（A∼B）とフィンランド産（C∼F） 臼歯紋図．A，K6468：B．K6469：C，K5107 ある． で、もういちど分類学的検討をおこないたい。 つぎに、図3CとDにしめした第三白歯紋は、Imaizumi（1971）にしめされている写真の形状
と完全に一致するので、リシリムクゲネズミCZe− ￡んrio710mγS n㍑と同定できる。図3E∼Gはタ イノリクヤチネズミにみられる形状とはまったく異 なっており、臼歯に歯根ができないのであれば本 州産のヤチネズミ（金子、未発表）や中国大陸の 且0￡んe7甘OmツSぶんα托Se￡比β（Kaneko，1992）に類 似している。今泉（1972b）は北海道日高山脈産の ヤチネズミをミヤマムクゲネズミαefゐrわ乃Omツ∂ mo71ね托㍑Sとして新種記載したとき、本州産の 「ニイガタヤチネズミ属AscんizomγSに似ていて、 白歯が有根でなければ識別が困難なはどである」 と述べているが、この説明に一致した現象である。事実、図3Gは今泉（1972b）の完模式標本の第
三臼歯紋図にきわめて頬似する。 図3Aと引こ類似した形状をしめしたK6604、K6609、K6630、K6636およびK6666はいずれも
タイリクヤチネズミ（αe亡んr￡0れOm）′βr乙的cαれ比S）の上顎 ：F，5078、AとBは第三臼歯紋の後端部が未萌出の幼体で 体重が20g未満の幼体であり第三臼歯後端は完全 に萌出していなかった。現在、フィンランド産や 北海道本島産でそのような形状をした標本を保管 していないので、大黒島産の第三臼歯末萌出の標本で代用することにした（囲4AとB）。図4A
とBの形状は図3AとBとは異なっており、前者 はすでに図4CとFにちかい形状である。それに 対して、利尻島で採集された幼体ではすべて第三 臼歯のエナメル質が完全に閉じた三角形をつくら ずにヘビのように長くのびた形状をしめす。この ことから、今回これらの幼体はタイリクヤチネズ ミ系のものではないと判断し、これらの標本をリ シリムクゲネズミCZe￡ん「わ乃Om）′Sreズと同定した。 最後に、臼歯の曖耗がすすみ第三臼歯紋がわからない個体（K6661：図3H）について考える。
この臼歯のエナメル質は大変厚く、利尻島産のタ イリクヤチネズミよりもリシリムクゲネズミによ く似ている。そこで、一応ここではリシリムクゲ ネズミと同定しておく。 − 43 −表2．採集されたヤチネズミ類（αeとんrZo7107乃ツS）の同定結果と体重別繁殖活動状態． 〟沓形小学校裏の畑とチシマザサ原（A） 体重（g） と．r乙直cα托“S C．reェ 雄 雌 雄 雌 森林公園（B） C．reェ 雄 雌 55∼ 1／1 1／1 1/1 仁1 ト1 1／1 1／0 1／1 5／1 2／2 3／0 4／0 6／0 5／0 1t 卜し〕 1ミ4 5／0 3／0 1／0 3／0 1／0 1／0 1／0 1／0 1／0 1／0 1／0 合計 4／1 2／1 27／2 120／4 3／1 1／1 表示方法：雄，個体数／副精巣尾部が管状個体の数． 雌，個体数／恥骨結合の消失個体数：Eと数字は胎児とその数でそれぞれ1個体のみ． ー 44 −
金子・佐藤：利尻島のヤチネズミ類の同定と分布（予報） lt
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： 1 図5．採集地点Aにおけるタイリクヤチネズミ（CZe￡んr去0710m）′Sr乙的cα花uS）とリ シリムクゲネズミ（C reェ）の分布．x印は3個のワナを設置したポイント − 45 −みであった。ここにはトドマツが生えているが、 まだ高いものではない。ちなみに、沓形市街は1964
年5月15日に火災があり、今回の採集地点AとB
の地点付近は山火事にあっているという（松野、 1974）。さて、Imaizumi（1971）および今泉（1971a）
ではC．reェ（リシリムクゲネズミ）の棲息場所 は森林で、C．s￡ゐ0￡α托e花S￡s（ムクゲネズミであ るが今回はタイリクヤチネズミと別種であるかど うかの識別はしていない）のそれは草本であると述べている。しかし、今回の採集結果では両種は
そのような森林と草本といった棲息場所のちがい をしめしておらずチシマザサ草原に棲息していた。したがって、少なくともImaizumi（1971）や今
泉（1972a）が述べるようにリシリムクゲネズミ は森林性のネズミであるという記述に対して今回 の結果は否定できる。 さらに細かくみれば、リシリムクゲネズミは比 較的草本の端で畑地との境目でよく採集されてい るのに対して、タイリクヤチネズミはチシマザサ の密生したほうが優勢のようにみえる（図5）。 北海道大雪山の低標高地でムクゲネズミC．reこじ と土ゾヤチネズミC．「乙的cα花㍑占わe（ぴodiαeの生 け捕りワナを用いた結果において、ムクゲネズミ はクマイザサが疎で草本が混成した場所に棲息し たのに対して、エゾヤチネズミは主としてクマイ ザサが密集した場所であったという（中田、1978）。 今回の採集方法が捕殺による取り除き法であるの で、両種の棲息状況の厳密な意味での状態はあら わしてはいないが、今回の結果はこの中田（1978） の報告に類似している。摘 要
1992年8月5日∼10日に、北海道利尻郡利尻町
の沓形の2地点でヤチネズミ頬の採集をおこなっ た。地点Aの沓形小学校の南側をはしる車道利尻 登山腺の南北両側にある畑地とチシマザサ原では ヤチネズミ属は53頭、B地点の森林公園内では4 頭であった。採集標本の上顎第三臼歯紋を、タイ リクヤチネズミや大黒島産のエゾヤチネズミ幼体 のそれと比較して同定した結果、A地点ではタイ リクヤチネズミ6頭とリシリムクゲネズミ47頭、 B地点ではリシリムクゲネズミ4頭となった。妊 娠雌も採集されたが、この時期では両種とも繁殖 同定結果にもとづく2種の繁殖と分布状況 以上の同定結果にもとづき、採集地点別・雌雄 別3g階級の体重別に表を作製し、さらに繁殖状 態をしるした（表2）。妊娠雌は、B地点の森林 公園では捕獲されていないが、A地点の沓形小学 校裏の畑とチシマザサ原ではタイリクヤチネズミ およびリシリムクゲネズミがそれぞれ1頭と2頭 採集された。A地点におけるリシリムクゲネズミでは、雌の
妊娠個体および恥骨結合が開いた個体の最少の体 重は31gであり、雄の副精巣尾部が管状である個 体の最少体重は34gであるので、この辺りから雌 雄とも性的成熟に達すると考えられる。性的成熟 可能個体のうち雄では2／7＝29％が繁殖活動を しており、雌では2／9＝22％が妊娠しているの で、繁殖活動はそれほど高いとはいネない。雄で は体重43g以上がとれていないこと二雌でも40∼ 48gの個体がいないことから、繁殖の後期と考え られる。A地点におけるタイリクヤチネズミでも 同様な傾向があるが、充分な標本ではないため確 実なことはいえない。 A地点において、各標本が採集された場所を地 図上に記録した（図5）。この結果、タイリクヤ チネズミは限られた地域、すなわち道路の北側で しかも山側のチシマザサが密生した部分（図2A） とその周辺のススキと草本の生えた場所（図2D） で採集されていることがわかる。図2Dにおいて は連続した採集日においてタイリクヤチネズミが 採集された。一方、リシリムクゲネズミは畑の周 辺で比較的多く採集されている。道路の南側では リシリムクゲネズミだけである。ここでは二枚の 畑が棚状になっているので、その間にある畔は高 さ50cmぐらいの土手となっている（図2C）。こ の土手斜面の草本が生えている下の土壌の表面に はネズミのランウェーがみられるが、それは本州 ・九州・佐渡島に棲息するハタネズミ且グ￡cro己㍑S moJlとeわeZZ￡ほど明確なものではない。このよう な土手斜面はハタネズミが好む通路であるので、 リシリムクゲネズミがこのような場所で捕獲され たのは大変興味深い。ただし、連続してその場所 にワナを設置したが翌日にはネズミは捕獲できな かった。 さらに、採集地点Bの森林公園では、タイリク ヤチネズミは採集できずにリシリムクゲネズミの − 46 −金子・佐藤：利尻島のヤチネズミ類の同定と分布（予報） 期の終期と推測された。A地点で両種の分布図を つくると、両種とも畑地とチシマザサ原に棲息し、 タイリクヤチネズミはササの密生しているところ を好む傾向がみられた。リシリムクゲネズミはサ サ原の周囲でとれ、草本の生えた土手状の畔にラ ンウエーがみられ1頭採集された。 謝 辞 今回この利尻島の自然調査を企画された、利尻 町教育委員会教育長で利尻町立博物館館長でもあ る五十嵐国夫氏に深く感謝する。利尻町立博物館 学芸係長の西谷栄治氏および同博物館主事の川合 広恵さんは今回の事業遂行にさいしていろいろな ご便宣を計って下さった。北海道酪農学園大学獣 医学部医動物学教室の浅川満彦氏は利尻島におけ るヤチネズミ類の採集地を快く御教示下さった。 京都大学理学部動物学教室の川島美生さんはじめ 帯広畜産大アザラシ研究会の皆様は大黒島のヤチ ネズミの標本を提供してくださった。これらの 方々に対して心より謝意を表したい。また、採集 に同行してワナかけを手伝ってくれた妻金子康乃 および息子金子背丈にも深く感謝する。 引用文献
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