味覚の成立 : 第一次味覚野の活動を中心に(感覚-知覚-行動の神経基盤を探る,第22回大会 シンポジウム1)

The　_／aPanese 丿burnal　e〆P5y‘：honomic 　Science 2004

、

Vol

．

23

、

　No

、

盈

，

43

−

50

講演論文

　　　　　　　　味覚

の

_成

立

一

_第

一

_{次味 覚野}

_の

_活動

_を

_中

_心

_に

小 早

川

達

産 業 技 術 総 合 研 究 所

Taste

　

sensation

一

_Location



_of



_the



primary

　

gustatory

　

area

　

in

　

humans

　　　　　　

and

　

its

　

properties

Tatsu

　

KoBAYAKAwA

．

Vati・nal・lnstitule〔）

f

　Advanced 　lndustriat　

Scien

・e・and 　

Te

吻 ot・9

．

V＊

　　Rccent　developments 　

in

　non

−

invasive　imaging　tcchniques　have　made 　

possible

　the　

identifica

−

tion　of　various 　cortical 　areas 　related 　to　_gustation

，

　

Among

　these　methods

，

　MEG 　has　been　highly

effective　

in

　the　

localization

　of　the　primary　gustatory 　cortex

，

　exhibiting 　

bOth

　fine　tenlporal　and

spatial 　resolution

．

　

We

　rneasured 　gustatory

−

evoked 　magnetic 　

6elds

　using 　a　tactile　

frce

　taste　stimu

−

lator

，

　and　found　the　shor しest ！atencies 　of　activation 　to　occur 　at　the　transition　area 　between 　the

parietal　operculum 　and 　insula〔area 　G）and　at　the　bottom 　of　the　ccntral 　sulcus 〔

CS

｝

，

　

We

　

found

　that

the　latcncy　of　area　

G

　activation 　differed　among 　tastants

，

　and 　the　

frontal

　operculum 　and 　anterior

insula　were 　activated 　after 　

long

　！atencies 　after　area　G　activation

．

　The　magnitude 　of　activity　in　area

Gincrcascd 　in　a　tastant　conccntration

−dependent

　manner 　to　a　_greatcr　degree　than　did　percejved

intensity

；thc　

latency，

　however

，

　did　not 　corre ！ate　with 　concentration

，

　The　identification　of　these

two 　_{areas 　as}　the　

PGA

　

is

　_consistent 　with 　the　aforementioned 　clinical 　symptoms 　associatcd 　with lesions　or　epileptic 　

foci

　

in

　the　_parictal　lobe

．

Key　words ：taste

，

　

human ，

　non

−

invasive　measurement

，

　prirnary 　gustatory　cortex

1

．

は じめ に 　ヒ トは脳 内の ど こ で味を感じ

，

味に関わ る情報の処理 を行うか_， っ ま りヒ ト の大 脳 皮 質 味 覚 関連野の場 所は

，

最 近にな る まで ほ と ん ど わ か っ てい なかっ た

．

従 来は 「脳 損 傷 患 者の味 覚 疾患」「術 中の大 脳 皮 質へ の電気刺 激」 な どの臨 床 研 究 から味 覚 関 連 部 位の_{推 察}が な さ れて お り

，

ヒ ト の 第

一

次 味 覚 野や高 次 味 覚 野の場 所

，

役 割に つ い ては統

一

的な 見解が得ら れて い な か っ た

，一

方

，

視 覚

・

聴 覚

・

触 覚で は脳 機 能の計 測 法と して脳 波の計測 が

＊ _{National　Institute　of　Advanced 　Industrial}

Sci−

　ence 　and 　

Technology

_（

AIST

_）

，

　neuroscience 　re

・

　search 　institute

，

　human 　perception　and 　cogni

−

　tion　group

，

　Higashi　1

−

1

，

　Tsukuba

，

　Ibar己ki　305

−

　

8566

行わ れて き た

，

し か し味 覚

，

嗅 覚におい て は 「味 覚

，

も し くは嗅 覚の み を刺 激し

，

また そ の_刺激の立ち

1’

一

が りが 俊 敏である」こと が困 難であっ た

．

この理由か ら他の感 覚 と 比較して報告は少な かっ た

．

　し か し近年， 脳活動に伴う血流や糖 代 謝 な どの変 化を

CT

の手 法を用い て計 測する PET

，

　

fMRI

の発 達

，

脳 活 動に_伴う磁場信 号か ら活 動 源の位 置を高い精 度で推 定で き る

MEG

の 技術が実川化

・

高 精 度 化 して い る

．

これ ら の_{非 侵 襲 計 測 手}法 を 用い た 味 覚 関 連皮 質の研究 発 表が い くっ か な されて い る

．

　そ れぞ れの非 侵 襲 的 計 測 手 法に は得 手

，

不 得手が あ り

，

万 能の _計測方法は存在しな い

，

こ れ ら の手 法の得 手

，

不 得 丁を 琿解し ない ま ま計 測を行い， 結果 を吟 味しな い ま まで 発表を行っ た場 合

，

科学的な真実とは異なっ た結 果を生み出して し ま う ケ

ー

ス も数 多 くあ る （いわ ゆ る

44 基礎心 理学 研 究　第 23巻　第 1号

“

イ ン パ ク トフ ァ ク タ

ー”

が高い雑 誌の 報 告におい て も 味 嗅 覚に関して は

，

こ の よ う な ケ

ー

スが数多く 見受け ら れ る）

．

　そ こ で本 稿で は それぞ れ の非 侵 襲計測 法 を 「道具」（本 体 も高 価で あり

，

維 持 管理 に も于問と費 用が 必要であ る が ） と して用い

，

「道 具 を 正 し く使 う」とい う こと を 念頭 に置き な が ら

，

ヒ ト の第

一

次 味 覚 野の場 所

，

な らびに そ の特 性にっ い て述べ _{よ うと思う}

，

　 余談で あ る が， 従来の面上の 味 質に対 する感 受 性の地 図 （tongue　rnap _）は最 近では 「正しくない」と されるこ と が多い

．

従 来の説で は舌の先 端は 甘 味 に 敏 感で あ り

，

その少し奥かつ _{両サ イ ドが 塩味}

，

_その奥が酸 味で あり

．

・

番奥が 苫味と言われて い た

．

し か し実 際に はこ の地図に おい て塩 味

，

酸 味が感じ られ る とする部位に は乳 頭も少 な く　

・

般 的に感度も低い

．

_味に_対して感 度が高い部 位は 基本 的に舌の先端な ら びに舌の奥である

，

味の感 度の地 図に関して は統

一

的な見 解が得ら れ ている わ けで は ない が

，

筆 者は 「

11

の先 端は どの味に_対して も感度は_中か ら 高

，

舌の_奥は苦 味と う ま味 （だ し味な どの ア ミ／酸に よ る味 質 ）に対 して感 度 が 高い」とい うフ ィ

ー

リン グ を実 験か ら得て いる

，

2．

化 学 受 容 感 覚 誘 発 応 答

計

測の

際

の

留

意

点

　 化 学受容感 覚と は味 覚， 嗅 覚も しくは口腔

，

鼻 腔 経 由 の三叉神経刺激を 意味して い る

．

三叉 神 経 刺 激とは 口腔 内の辛さ

，

もしくは鼻がっ ん とし た感 じの ことで あ る

．

　味 覚や嗅覚の_{刺激 提示方法}におい て困 難な点は物理的 な触覚と味 覚

・

嗅 覚の分 離で ある

，

た とえば味 溶 液 を舌 の上に滴 下 する方 法で刺 激 提 示を行っ た場合_， 味 覚を感 じるの と同 時に味 溶 液が舌に_触れ た とい う触 覚が

1

司時に 誘発 さ れ る

．

も し くはニ _{オ イ}ガ_スを_{鼻 腔 内に吹 きか けた} 場 合で も同 様に気 体 流に よっ て触 覚が誘 発さ れ る

．

　そ こ で

1994

年に嗅 覚誘発 応答の_研究に長 年 携わっ て き た

Evans

を は じ め と す るい くっ かの グル

ー

プが精度 の高い化 学 感 覚 事 象 関 連 電 位の計 測 を 行う ため に

，

その 提 示方 法の 基準 〔嗅 覚 を例 と し た 場 合 ）を 提 唱 し （

Evans，

　

Kobal，

　Lorig

，

＆ Prah

，

1993_）

，

現 在で は これが

国 際 的に共 通の指 針と な っ て い る

，

そ れ らの基準を 以 ド に示 す

、

〔1） 触覚による 三叉 神 経 系の刺 激を防い で嗅 覚 神 経 系 　だけを刺 激する た め に_， ニ オ イ ガスは その _{提 示 時}に_鼻 　腔 内に吹 きっ _{け る}の で は な く

，

空 気の流れの 中に ニ オ 　イ ガスを挿人 し

，

パ _{ル ス状に提 示 する こ と} （2） ニ _{オ イガス の最 大 濃 度の}

70

_{％ が}

50

_{ミ リ秒以内で} 　 立 ち

．

ヒが ること （

3

）

50

％ 以 上の 湿 度の空気を提 示し

，

ま たそ の_{温 度}は 　 体 温と

1

司等である こと 　液 体 を 刺 激と す る味 覚 誘 発の 場 合は基準 （

1

）

，

（

2

）

，

お よ び（

3

〕の_温度の_項が従うべ き基 準であ る

，

基 準 （1）は 「触 覚によ る 三叉 神 経の刺 激を防 ぎ味 覚 神 経だけを刺 激 する た め に

，

味は そ の提示時に_舌上に_{滴 ド}また は_流すの で は な く

，

水の流れの_中に_{味 溶液}を挿入 し， パ ノレス状に提 示 す ること」 と書 き換える こと が妥 当であ り

，

基 準（2）は 「ニ _{オ イ ガス」を 「味 刺 激」 と書き換え る}こと

，

ま た基 準 （

3

）で は「水と味刺激の温度が体温と同等であ る」と書き 換 え ること が妥 当で あ る

．

3

． 味

覚 誘発 電

位

な らびに 脳磁 場計 測 　

Funakoshi

＆Kawamura 〔1971）は漏 斗を通じて被 験 者の 舌の上に味 溶 液 を滴 下 する方 式 を 用いて味 覚 誘 発 電 位を計 測し た

．Plattig

（

1991

〕は水と味 溶 液の う ち被験 者に提 示 し ない方 （被 験 者に味 溶 液を提 示 する場 合は 水

，

水を提 示する場 合は味 溶 液 ）を外へ _吸引す る こ とで そ れ ぞ れの_溶液を切り替えて_{提 示}す る方式の_味覚提示 装 置を開発 し た

．

ま た前 谷

・

野 竹

・

竹 本

・

肥 塚

・

萩 野

・

松 永

・

占村

・

外 池 〔1988）は蒸 留 水と味 溶 液 を被 験 者の ［1 元に設 置 した電 磁弁で _切り替え

，

味溶液に増粘剤を加え て粘 性を持た せ ることで味 溶 液の蒸留 水へ の拡 散を防 ぐ 味 覚 提 示 装 置 を 開 発 し

，

味 覚 誘 発 電 位の計 測 を 行っ た

．

Kobal （1985） は嗅 覚刺激 装 置を用い て_被験者の _舌に ガ ス_状の 塩化ア ン モ； _ウム_{（塩 味 ）}

，

クロ ロ フ ォ ル ム （目 味）

，

酢 酸 （酸 味 ）など を吹 きっ けることで味 覚 誘 発 電 位 の計測 を行っ た

，

これ らの実験 報 告の 中で前述の基 準 を すべ て満た して いるの はKobal の方 法の みで あ る

，

し か し こ の方 法は刺 激が気体で あ る た め通常の味覚刺激と は異な る

．

　

Murayama ，

　

Nakasato，

　

Hatanaka，

　

Fujita

，

　Igasaki

，

Kanno

，

＆ Yoshimoto _（1996_｝はチ ュ

ー

ブ か ら味 溶 液を 舌に滴 ドする方法で_{味覚 誘発}磁場の _計測を行っ た

．

味溶 液の 代わ りに蒸 留水を滴下 し た場 合

，

お よ びシ ョ糖

，

食 塩 を 滴 ドした場 合いずれ も潜 時

175ms

付 近に磁 場α）変 化が見ら れ

，

その 活 動 源は弁蓋部と島皮質の _移行部で あ る と報 告し た

．

し か し彼らの刺 激 提 示 方 法で は触 刺 激の 混 入があ り

，

前 述の基 準の _{うち （}1_）を満た して いない

，

ま たサ ルで は味 覚の第

一

次野 に おい て も舌の 触感 覚に応 答す るニ

ュー

ロ ンが見つ か

一

〕

てお り

，

得ら れ た応 答が味 覚 由 来の もの であるとは言い きれない

．

　筆 者ら は前谷らの装 置に改 良を加え， 触 刺激を与え ず 味刺激のみ提 示が 可能な味 覚 刺 激 装 置を開発 し た （

Ko −

小 甲 川 ：味 覚の成 立

45

（

A

）

　

’°°

一

　　£ ・。。

一

　　

．

参1・。

一

　 　著　n

　　

謹

．

1。。

一

　 　 碁 　　尋

．

2P°

一

　 　 Σ　

．

300

−

　 　 　

．

400

一

じ 01

」

冂

口

つ

810HO

　 旧

．

祕 2D ぼ 弓   4 ε

）

曹 簧 名 歪 唱

い

垢

_＝

謬 Σ ラ

B

（ 　 　 　 ヨ　 （

C

_{）ξ 、。。}

　　

葺

1

，

冂

　　

耄

。

　　

話

_一

_{旧 冂} 　 　鼕 　 　 墅

一

！°

1

〕 　 　Σ

一

3岡 　 　 　

．

400 　 　 　

軋

｝　 　　 　 　 　 ］｛H〕　 　 　 　 　4（〕0　 　 　 　 　400　 　 　 的 〔

丿

　 　 　 　 　sr，O 　 　 　 time（ms ）

Figure　l

．

　 Superimposed magnetic neldsof　 64

　channels 　in　single 　participant

．

　 Averaged 　mag

−

　netic fieldsfrom

64

recording _pointswere

　superirnposed （m 　the　same 　graph

，

　aligned 　t〔〕 the 　stimulus 　onset 　

in

　one　subject

．

_（

A

_〕water

，

（B）lM 　NaCl

，

　and （C〕3mM 　saccharin

．

Yamaguch 正

_，

　Ogawa

，

＆ Takeda _，1996_；小 早 川

・

綾 部

・

小川

・

吉村

・

斉藤，

1998

）

，

筆者ら は前谷 らの よ う に増 粘剤は_使わ ず

，

味と水の_境界に気 泡を挿入 し両者を分け た

．

電 磁 弁の開 閉の タ イ ミン グ と_{実 際}に舌 上に刺 激が到 達 する タ イミング （刺 激オン セ ッ ト）の 問に遅 延 が ある ため

_，

_{味 溶液}を着色 し

，

被験者の口元の 光セ ン サか らの 信 号を基準にとり刺 激オン セ ッ ト のタ イ ミ ング を決 定し た

．

　脱イオン_水を味溶液の_代わ りに提 示した場合には磁場 応 答は刺 激提 示前と変わ ら な かっ た が

，

味溶液 （

1M

食 塩

，

3mM サ ッ カ リン）を提 示した場 合に は磁 場の変 化 が見ら れた _（

Kobayakawa

_，　

Endo

，　

Ayabe −Kanarnura，

Kumagai ，

　

Yamaguchi ，

　

Kikuchi，

　

Takeda ，

　

Saito，

＆ Ogawa

，

1996）（Figure　1_｝

，

_水で は刺 激オ ン セ ッ ト の前 後 で差が ないが

，

食 塩で は刺 激オ ンセ ッ ト後 約70ms 後

，

サ ッ カ リンで は 約

280ms

後 か ら磁場の変 化が 認め ら れ る

．

こ の こと は

，

触覚

，

圧覚

，

温度感 覚な どα）_味覚以外 の刺 激に よ る誘 発応 答が混 入して いない こと を示 す

，

　

3mMsaccharin

1MNaCl

267ms 十 　 　 　 ■55ms　 　 　 gl

．

3ms

　 　 　 　 transi　tion　area 　bctw

，

cen　Lhじ　　 　 　 　bottom　_oflhe

　 　 　 　insuLa　cortex 皿d　the　_parietatccntral 　su】じus

　 　 　 　operculum _（ar＝a　Cr_）

Figure　2

．

The locationof　first　activation 　after

　taste　presentation　for　3　rnM 　saccharin 　and 　l　M

　Na α

．

　 Whjte　 arrows 　 demonstrate 　 the　 centra ！

　sulcus

，

　

We

　found　the　transition　area　

betwecn

　the

　parieta正operculum 　and 　the　

insular

　cortex 　

in

　

both

　

hemispheres

　

for

　saccharin 　 and 　

NaCl．

　

And

　 the

　latency　for　activation 　was 　significantly 　di幵erent

　

between

　 two　tastants

．

　

And

　_{we 　 also} 　

found

　the 　 activation 　in　the　bottom 　of　the　central 　sulcus 　for

　only 　NaCl

．

　得 ら れ た味覚 誘 発 磁 場 波 形 にっ いて

，

刺激 提 示後最 初 に顕 著な変 化が見ら れ た潜 時におい て磁 場 源の推 定を 行

一

・た

．

Figure　2 に 短 潜 時に お い て 7人の被 験 者で 1M 食 塩

，3mM

サ ッ カ リンを提 示した場合に最も高い 頻 度で推 定さ れ た部 位を示 し た

．1M

食塩を提 示し た場 合

，

平 均 潜 時 155　ms

，

また 3mM サ ッ カ リンで は平 均 潜時

267ms

に おい て頭頂弁蓋部と島皮質の 移行部 （以 降この _領域を area 　G _と呼ぶ）に_活動が 認 め ら れた

．

_白の 矢 印で示 して い る のが中心 溝であ り

，

これらの領 域が巾 心 溝の 後 部にあるこ とがわか る

，

ま た食 塩 を 提 示 した場 合

，

平 均 潜 時91ms で中 心溝の _ド部に も活 動が 認め ら れ た

．

しか し活 動が観 測さ れ る頻 度は area 　

G

のそ れ と 比 較し て小さか っ た

，

area 　G と中 心 溝の底 部が最 短 潜 時で_{活 動}す るこ と か ら， これ らの領域がヒ トの第

一

一

次味 覚 野とい うことになる

．

サ ルの第

．

．

．

一

次味覚野は前頭弁蓋 部と島 皮 質の移 行 部にある

，

っ ま りヒ ト の area 　G は サ ル のそ れ と比 較して

，

後 方に位 置してい るこ と に な る

．

ま た食 塩水とサ ッ カ リン溶液の _問で活動 部位の差は 見 ら れ な か

一

〕

た

．

　Bornstein （1940）は銃に よ る損 傷

，

また はその治 療 過 程で生 じた血 腫 が中心 後 同の基部 （下部） にあ る患 者

3

名につ い て調べた

，

こ の_中で_{外側 溝}に_近い_部位に_損傷が あっ た患 者は無 味 覚 症また は味 覚 不 全の症 状が観 察され

46 基礎心 理学 研究　 第23 巻　 第 1号 た

．

ま た外 側 溝 後 部に障 害 部 位を持っ 患者は味覚錯誤 が 見 ら れ た

，

とい う報 告を行 っ て いる

．

ま たHausser

−

hauw ＆ Bancaud _〔1987_＞は て ん か ん の発 作 部 位と幻 味 （実 際に味物 質が な いの に味を感 じ る現象） にっ いての 研 究 報 告を行っ て い る

．

彼らは大 別 して脳 内の 二っ の_部 位に てんかん の焦 点 が あっ た場 合に発 作 直 前に幻 味 症 状 が起こること を報 告してい る

．一

っ は側 頭 葉の内 側 部の 前 部

，

っ _{まり扁 桃 体や海 馬 前 部}で あり

，

も う

一

っ _{は外 側} 溝の上で あ り中心 溝よ り後 部の頭 頂 葉に て んか んの焦 点 を持つ 場合に幻味の症 状が現れ る

．

こ れ らの外 傷

，

て ん か んの幻 味 症 状と その焦点の_{報 告}は

MEG

にお け る結果 と

一

致 する

．

　また サ ッ カ リンを提 示 し た場 合の最初の活 動 潜 時は食 塩 を提 示 し た場 合よ り も有意に_長く

，

平均 潜 時の差は 112ms で あっ た

．

味 物 質が味 細 胞上に接 触し

t

か ら味 細胞が発 火 する ま での メカニ ズム は味 質に よっ て異な る

．

この_違いが皮 質の_活動潜時の差を生じ させ てい る と 考えられる

．

　 味 刺 激の提 示に よ るarea　

G

_{以 外}の部 位で は海 馬が平 均 潜 時353ms

，

ヒ側 頭 溝

552

　ms

，

海 馬 傍 回

359rns，

前 頭 弁 蓋 部 （前 部の島 皮 質も含む）447ms

，

中心溝

，

頭 頂 間溝

，

帯 状回が推 定さ れた _（Kobayakawa

，

End ‘〕

，

Kane

−

da，

　

Ayabe −Kanamura ，

　

Ogawa ，

＆

Saito，

1999｝

．

こ の_中 に は同じ部 位が別の潜 時で複 数 回 推 定さ れ た場 合も あ

っ

た

，

　ま たarea　

G

_で推定_{さ れ る}

ECD

の モ

ー

メ ン ト値 （活 動 量）は 30mM

，

100　mM

，

300　mM

，

1M の食 塩を提示 し た場 合

，

濃 度に対 応し て増 大 したが

，

こ の濃 度 範 囲で は活 動 潜 時には変化が 見 ら れ な かっ た （

Figure

　

3

左 ）

，

こ の実 験 時に は被 験 者は味 刺 激の_{提 示 後}

0〜

5 （

0

：無味

，

5

：強 烈 ）の範 囲で内 省 強 度の評 定を行っ た

．

Figure　3の 右 図 は 濃 度に対 す る 内 省 強 度の 評 定 値 を 示 す

。

内 省 強 度 は濃 度と と もに増 加す る が area 　

G

の_{活 動}量 ほ ど濃度に 対 して 高い直 線 性は示 さな かっ た

．

　ま た我々 は脳 磁場と脳波の _同時計 測 を 被 験者 5名に

対 して行っ た　〔

Mizoguchi，

　

Kobayakawa ，

　

Saito，

＆ Ogawa

，

2002 ）

．

300　mM の食 塩を味 刺 激と して用い た

．

脳波の_最初の成分は止極側で あ り

，

その潜 時は約

120

ms であ っ た

．

そ の潜 時に対する MEG の デ

ー

タ か ら活 動 部 位の推 定を行 っ た とこ ろ

，

前 述の報 告 と同 様に area　

G

と中心溝の底部に活 動が推 定さ れ た

．

脳 波 を用 い た場 合

，

この短潜 時の 成分を 観察す る ため に は 少 な く とも200 回 以 上の刺 激 提 示で必 要あっ た

，．

．

．

一

方

，

長 濳 時 に お け る活 動は振 幅が 大 き く40 回の加 算で 観 察さ れ た

．

50 　 　 O 　 　 　 　 　

　

O 　 　

　

　 　

　

O 　

　

　 　 　

　

O 　 　 ヰ

　

　

　 　 　 　

　

き 　

　

　

　

　

　

　

ユ 　 　 　 　

　

　

　

ロ

（

日 く ε O

_帽

蕘 』 。   ℃ 己

嘔

弘 郎 Σ ● 3IP　 　　 且〔1｛，　　 ］t）U　　　10D  NaC且concentratl 〔｝n（lnM ） 且 oけ 区oo

　曾

‘D°

誉

　熏

斗゜°

：

700 坑_o 冖 　

、

殉 b 事 嘔 馴

謡

3 　 　 　 　 コ

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

ロ

（

吟

_ー

O ） さ 易 置 9 肩 ℃ 0 ≧

_の

り H 卍 「   覇

し

　 　 　 　 　 　 　 0 鋤 ゆ   瞼     じo α aN

Figurc　3

．

　 The　relationship 　between　the　averaged

　equivalent 　current 　dipole_（ECD _）magnitude

，

　Qr

　peak 　

latencies

　and　stimulus 　concentrations 　in　six

　

partic

正

pants

_（left）

．

　Filled　circlesand squares

　indicate　the　averages 　magnitudes 　of　ECDs 　and 　！atencies

，

　respectively

．

　Thc 　lcngth　of　the　error

　bars　indicates　the　standard error

，

　 One

−

way

　

ANOVA

　revealed 　a　significant 　difference　among

　concentrations ゆく

O．

Ol

）and 　

for

　

ECD

　magnitudes

　but　not 　

for

　

latencies

，

　

Relationship

　between

　averaged _{perceived 　intensities}and 

NaCl

　con

−

　centrations （right _）

．

　One

−

way _ANOVA 　 indicated

　significant　

differences

　among 　

the

　concentrations 　（

p

＜

0．

01

_〕

．

ti＞＜

0．

1

_；》く

0．

05

_；

”

p

＜

0．

Ol

_〔Post

−

hoc

　analyses

，

　Tukey

’

s　HSD ）

4． PET

や

fMRI

を用いた

実

験

報告

例

　

PET

を 用い た研 究で は

，

　 Kinomura

，

　Kawashima

，

Yamada

，

　

Ono ，

　

Itoh，

　

Yoshioka，

　

Yamaguchi ，

　

Matsui，

Miyazawa

，

　Itoh

，

　

Got

〔〕

，

　Fujiwara

，

　

Satoh，

_＆

Fukuda

（1994）は低 濃 度の 食 塩と純 水の弁 別 課 題における脳 血 流の変 化 を 調べ _た

．

_{純 水の み を 提 示 し た条 件か ら弁 別 課}

題を課し た条 件の差 分を とり

，

前 頭 弁蓋部

，

海 馬 傍 同，

海 馬

，

上 側 頭 溝

，

帯 状 回

，

視 床な ど の 血流 増 加を報 告し た

．

ま た

Sma

］1

_，

　

Jones

−Gotman ，

　Zatorre

，

　Petrides

，

＆

Evans

_（

1997

）は

23

　mM の酒 石酸と蒸留 水の_弁別課 題

で眼 窩 前 頭野

，

側 頭 皮 質の右 前 部

，

ま た扁 桃 体 付近の 血

流増加を報告し た

，

ま た側 頭 葉 前 部 を 切 除さ れ た被 験 者

に対して

，

_味の_弁別閾

，

認知 閾の計測 を行い

，

右の側 頭 前 部 を切 除された患 者は認 知 閾が有 意に上がっ た こと を

報 告してい _{る 〔}

Small，

　

Zatorre，

＆

Jone

＄

−Gotman ，

2001）

．

ま た Zald

，

　Lee

，

　

Fluegel，

＆

Pardo

〔1998）は

5

％の食 塩 （不 快 刺 激 ）

，

チ ョ コ レ

ー

ト （快 刺 激 ）を被 験 者に提 示 し

，

脳 血流の変 化を計測 し た

，

そ の結果

，

快 条 件

，

不 快 条 件

の _間で帯 状 回

，

島皮 質， 扁 桃 体， 運動 野， 眼窩前 頭 皮質 におい て差 が認め られ た と報 告し た

．

ま た水と安静状態 を 比 較 し た場 合に は後 部の島 皮 質

，

中 心 後 回

，

弁 蓋 部で

小早川 ：味覚の成立 47

差が見ら れ た こ と を報 告し た _（Zald ＆ Pardo

_，

2000_＞

．

　

fMRI

を 用い た研 究で は

Faurion，

　

Cerf，

　

LcBihan，

＆ Pillias （1998＞が被験者に とっ て新 奇な味を繰り返 し提 示 し

，

初め は不 快であっ た味にっ いて快の度 合いが高ま る と島 皮 質の 前部

，

ま た島皮 質の周辺の 領 域 （弁蓋部な ど ）の 血 流 が 増 加 する こと

，

　 屶

，

逆 に初め快で あ

っ

た 味が繰り返 して提 示さ れる ことに より不 快 度が増 すと

，

これ らの部 位の 血流 量 が 減少す ること を 報 告 し た

，

ま た

Rol

！s ら　（

de

　

Araujo，

　

Kringelbach，

＆ Rolls

，

20e3a

，

2003b

：

Kringelbach，

　

O ’

Doherty，

＆Rolls

，

2003）　は味 （食 塩

，

ショ 糖_， グ ル タ ミン酸 ）の_{提 示}に よ っ て前頭弁蓋

部， 前 部 島皮 質， 眼窩 前 頭 野が活動す ること を示 し

，

特 に眼窩 前頭野は満 足 度や喉の渇きな ど に関 連する

，

と い

う報 告 を 行

一

・てい る

．

　ま た

Small，

　

Gregory，

＆

Mak

（

2003

）は味 質に_対する強度の処理には小脳

，

橋

，

中部の 鳥 皮 質

，

扁 桃 体が関 与し

，

前 部の島皮 質

，

弁 蓋 部か ら眼 窩 野は嗜 好に関 与し てい る と報 告 した

．

　こ れ らの

fMRI

や PET を 用い た 実 験で は 頭 頂 弁 蓋 部 と島 皮 質の _{移 行 部 （}area 　

G

_）の _{活 動}に関 する報 告の数は 少 ない

．

しか し

一

方で 前頭 弁 蓋 部や前 部 島皮 質の 活 動 が 観測さ れ るこ と

，

また サル の _第

一

_{次 味覚野}がこ の _場所に 位 置す ること か ら， こ の部位が ヒ ト の第

一

次 味 覚 野であ る と結 論づ け て い る論 文が 多い

．

し か し PET やfMRI の実 験で は時問分解能の_低さ か ら賦活の_順序を追うこ と は で き ない

．

ま たこれ らの知見は前 述の ヒ ト の脳 損 傷

，

て んかん に付 随する味 覚の幻 覚の報 告と　致 し な い

．

　味 覚 誘 発 脳 磁 場の計 測で は前 頭弁蓋 部

，

前部島皮 質の 平 均 活 動 潜 時は447ms であ り

，

　area　

G

の_{平 均 活 動 潜 時} よ り286ms 長い _〔Kobayakawa 　et　aL

，

1999_）

．

また fMRI を 用いた研 究で は

，

こ の 領 域の活 動 強 度が繰り返 し実験に よ る味へ の 熟 知度に よ

っ

て変わ ること が報 告さ れて い る

，

こ の こと か ら前 頭 弁 蓋 部

，

前 部 島皮 質を第

・

　　　　　　

Sllc… un ・ 血・ ・rblt

−

fr… _alc・・…

　

Slice°

離

n°「

綴

：

慴 圏

團 国

巳0110plann ¢r

彫

　　灘鞭 lmages

麟 灘

蕁蕘 tt

Figure　4

，

　 Anatomical 　and 　echo

−

_planar　lmages　ob

−

　tained　by　3T　（GE ）

．

　 Upper　 row demonstrates

　anatomical 　

images

_〔

T2 −

weighted 

images

_）

，

　 and

　

lower

　echo

−

planar　

images．

　

Deficit

　was 　

found

　near

　the　orbit

・

frontal

　area　and 　middle

−

IQw　tempQral

　region 　in　EP　images

．

次 味 覚 野と_考え る よりは む し ろ_高次味覚野と して _考え る

方が妥当で あ る

．

　PET や fMRI を用い た研 究 報 告で area 　G の活 動が見 え ない理由は

，

味 刺 激の 提示 方法に あ る と筆 者は考え る

．

視覚

，

聴覚

，

体 性感 覚で活動を 見るため に は通常

，

短時 間の _{刺 激}を繰 り返 し提 示する

．

しか し前述の PET やfMR1 を用い た実 験で は継 続 的に味 溶 液 を口腔 内に含 ん だ 状 態 を 刺 激 提 爪 条 件 と して い る

．

この た めに他の 感 覚で 行 わ れて い る onset が多い _{刺 激 提 示 条 件と は異 な} る

．

こ の刺 激 提 示 条

1

／

1

・

_の 差 異がarea 　G の 活 性が見 られ ない_{原 因}と考え ら れ る が， 更な る研究 が 必妛で あ る

．

5． fMRI

にお け る 眼 窩 前頭皮 質 　 前 述の

fMRI

を 用いた研 究 報 告 例の中で その ほ とん ど が 眼窩前 頭皮質の_活動につ い て言 及 して い る

．

ま た嗅 覚 の応 答に関して も数 多 くの論 文におい て眼 窩 前 頭 皮 質の 活 動につ いて報告を行っ て い る

．

し か し実際に は

fMRI

で EP 画 像 を 用い て計 測 し た 場 合

，

　 眼 球 や 副 鼻 腔 と 皮 質 の問における透 磁 率の差 （磁 場の 不均

一

性 ）が原 因と な り

，

眼 球の直

E

　つ まり眼 窩 前 頭 皮 質 　 からの

MR

信 号 強度は微 弱と な る

，

その ため に

EP

画像上で大きく欠 損 が生じ る

．

こ の欠 損が原 因と なり

，

見か けの信 号 （ゴ

ー

ス ト信 弓

’

と呼ば れ る）が現れる場 合が ある

．

また原理的 にこ の ア

ー

チファ ク ト と本 物の信 号と を区 別す る手 段が な い

．

Figure　4 は 3T の MRI 装 置で得られた EP 画 像 な らびに T2 強 調の解 剖［由₁像で あ り

，

　

E

段 下 段は

1

司じス ラ イス面で あ る

．

上段の_解剖 画像と比 較 し

，EP

画像上 で信 尋が欠 落して い る部 位を白い_{矢 印}で示し た

，

解 剖 画 像で は得ら れて い る眼 球 直 上の皮 質の画 像 もEP 画 像で は そこか らの信 号が欠 如 （つ _{ま り}黒い状 態 ）になっ て い ること が わ か る

．

ま た側 頭 部にお け る耳 孔の_直上の _{皮 質} も同 じ理 由か ら歪ん で い ること がわか る

，

　

一

方上 部の 切 断 面で はEP 画像が元の 解 剖 画 像と比 較し て もそ の形 状 が保た れて い るこ と が わ か る

．

前述の

fMRI

を用い て眼 窩 前頭 皮 質の活 動を報 告してい る論 文の _中で

，

この_{部 位} の画 像の欠 如にっ い て言 及し て い る報 告は Small　et　al

．

〔

2003

）だ けで あ る

．

眼窩 前頭 皮 質の測 定の困 難さ にっ い て の言 及の有 無によ り

，

その研究報 告の _信憑性の_{判 断}が 可 能である

．

い ず れに して も 前 頭 眼 窩 皮 質の_{活 動}を fMRI で 計 測 する場 合には

，

まずEP 画 像において その 部位に MR 信 号が十 分に 出て い る かの _確認 が 必須で あ る

．

6

． 標準

脳 に よ る group 　analysis の功罪 PET や fMRI を用い た研 究で は S／N （雑音に対す る

48 基 礎心理学 研 究 　 第 23巻 　第 1号 信 号の _{強 度 比 ）}を上 げる目 的で形 状の _異な る多 数の_{被 験} 者の脳画像 を

，

ぴ とっ の脳に変 換し

，

そ れ ら を同

一

の解 剖 構 造 を もっ 脳 と仮 定 し た上で統 計 的な検 定を行う

．

こ の基 準にな る脳は 「標 準 脳 」と呼ば れ る

．fMRI

や

PET

の 研究に よ く使われ る解 析 ソ フ ト に SPM が あるが

，

SPM95

まで は Talairach標 準 脳が用い ら れ

，

そ れ以 降 の

SPM96 ，

　

SPM99 ，

　

SPM2

において は

MNI

（

Montreal

Neural　I皿 age _）が標 準 脳と して用い られて い る

．

両 標準 脳は似て い る が

，

厳 密に は同

．

一

で ない

．

SPM

の ホ

ー

ム

ペ

ー

_{ジ に お}い て は

MNI

の こ とを

”

almost 　

Talairach

standard 　brain

”

と_読ん でお り

，

座 標の_{変 換 式 も示}さ れ て い る

．

　この よ う な 標 準 脳 を 使 う 利点と して は

，

前 述の S_／N を

E

げ るこ と が考え ら れ る

．

特に

PET

計 測におい て は ガ ン マ

ー

線の被 曝の理 由か ら同 被 験 者に対 し繰り返し 計測を行うこ とが で きな い

．

そ の ために_多数の_被験 者を 用い

，

各 被 験 者の解 剖 画 像を標準 脳に変 換す る 必要が あ る

，

　個々 の_被験 者の脳 画 像 を標 準 脳へ _{変 換 を行 う}ことは

，

精度とい う点で大き な問 題を含む場 合がある

．

Figure

　

5

は筆 者の味 覚 誘 発 脳 磁 場の計 測に参 加し た被 験 者 10 名 の中 心 溝 をそ れぞ れの 解 剖 画 像 上で 同 定 をし た後

，

SPM

2

の_{標 準}脳 の座 標 系に変 換 し

Y ，

Z 平 面へ _{投 射 し}た図で ある

．

つま り標 準 脳の座標 系の上で脳の側 面か ら見た中 （

80EE

） 　 　

70N60

tOP

　

₅₀

个

　 　

40

30

20

10 Figure　5

．

一

₃₀



₋₂₀



₋₁₀



₀



10

　　　　　　　

一

うレ

front

　

Y

（

mm

）

Coordinates　_of　the　_{central 　sulci} 　trans

一

lated　into　Montrea 且Neural　Image _（MNI _）

for

　ten participants

．

15　mm 　 djffcrence　 was 　found　 in anteriorLposterior 　

direction

　among 　Patients

，

心溝を表現 して いる

．

こ の_図か ら人 間の脳の 中で 大きな 溝で も

10

名の被 験 者の 問で前 後 方 向に最大

15mm

差 が ある こ と がわか る

，

こ の よ うに標 準 脳を用い て解析を 行っ た場合_， 標準 脳の座標 値か ら活性 化が見 られ た部 位 の解 剖 名を求めた と して も

，

そ れ が被 験 者 個 人で その解 剖 部 位に対応 してい る保 証が ない こと が わ かる

，

ま た側 頭の海 馬

，

扁 桃 体におい ては前 後 方 向のばらっ きが大 き い こと もこ の図 は 示 唆 してい る

．

　fMRI を用い て 計 測を行

っ

た場 合

，

　 EP _{画 像か ら計 算} され た活 動 部 位 を まず 個 人の解 剖 画 像の上に重ね ること で活 動 部 位の_{同 定}を行うべ _{きで あ ろ う}

，

_次に_被験者全体 の脳 活 動の傾 向を見る手 段と して， 標 準 脳を用いた解 析 を行う方が よ り

i

確で確 度の高い情 報が得られる と考え る

，fMRI

計 測は

PET

と異な り同

一・

の被 験 者 を 繰 り返 し計測 する こと が可能であ り

，

これ は

fMRI

が持っ 利点 の

一

っ である

．

し か し現 在の MRI 装 置で は

，

再 度 測定 器に入っ た被 験 者にっ いて前 回 と

1

司 じ角 度で EP 画 像 を と るシ ス テム は 筆 者の知 る 限 り 存 在せ ず

，

前 述の fMRI 本 来の メ リ ッ トを活か せて はい ない

，

MRI の 製造 企業 に対 して は磁 場 強度 を 上 げるだけで なく

，

こ のような地 道な改良の _努力を お願い し たい

．

7．

最 後に

一

非 侵 襲 計 測 と思いや り 　最 近， 人問を タ

ー

ゲ ッ トに し た非 侵 襲 計 沮ilに おい て必 要なことは実は 「思い や り」で はないか とっ くつ く思う

．

「思い や り」な ん て 言葉は

，

学 術 誌に は ふ さわ し く ない_言 葉かもし れ ない

．

ま た は心 理 実 験に

H

夜 携 わっ て いる人 に は 1

一

当た り前 」か も しれ ない が

，

こ こ はご容 赦い た だ きたい

．

　 筆 者は「っ の対 象に対して ［思い や り を向 ける

，

もし くは向け な け れ ば な らない」必 要が あ る と考え る

．

その

一

_{っ は い う まで もなく} 「_{被 験 者 」}で あ る

．

非 侵襲計 測と い いな が ら 「や れ動 くな」 と か 「刺 激が くる タ イ ミン グ には瞬き す る な」な ど と指 示 して いる実験者と し て は確 か に物理的に は侵 襲して いない が

，

精神的に は_{十 分}に侵 襲して い る と思うこと が し ば し ば ある

．

よっ て実 験 中の 被験者に と り精神 的

・

身 体 的 負 担が少な く な る よ う に実 験 者が被 験 者の セ ッ テ ィ ン グに工夫を施すこ と は質の高 いデ

ー

タを 得る た めに必 要で ある

．

これ が_{論 文 中}に は_書 か れ ない ノウハ ウ と な る

．

ここ まで の ことは本 誌の読 者 にとっ て は当たり前だ ろ う

．

　次の 対 象は 「共 同 実 験 者 」で ある

．

あ えて 「_{共 同 研 究} 者 1では な く共 同実 験 者である

．

本 稿の 最 初の部 分で非 侵 襲 計 測法を 「道具 」と見な す こと が重要であ る と述べ た が

，

道 具とい う割に これ らの計 測 装 置は大が か りであ

小L？

・

川：_{味 覚}の _成立 49 り， 購入

・

維 持 管理に大き な予 算と人 手が か か ることは 避け ら れ ない

．

また

・

っ の実 験を行 っ て い くに当た っ て

，

「人間の ふ る ま い

・

_特性にっ い て通 じて い る」心 理系 の研究 者

，

ま た 「計測 や実験に必要な刺 激 装 置に通じて い る」 計 測 系の研 究 者

，

また 「_{人 間}の脳 機 能

・

解 剖に通 じて い る

1

生 理 系の研 究 者

，

もし く は脳 関 係の_医者な ど の協 力に よ っ て初め て実験が成立す る

，

この_{状 況}の_下で 研究者 同 ［：の意 志 疎 通がうまくい

っ

て い な い

，

もし く は 互い に信 頼 関 係が成 立して い な い状 況で は研 究の推 進は 不 可能で あ る

，

ま た」〈が か り な 実 験におい て は 実験 補 助 者の _役割も大きい

．

実 験の ア

．

イデ アを出し たことを 重 要 視 し

，

実 際に実 験を実 現 する プロ セスを 軽 視 する 研究 者 もい る と聞 くが

，

こ の よ う な考え方は研究遂 行に悪 影 響 を及 ぼ すで あ ろ う

，

脳機能の _{非 侵 襲 計 測}の_{分 野}で は実 験 の立 案 か ら計 測と解 析を行い

，

結 果を出すま で の プ ロ セ ス の間に

，

必 然 的に数 多 くの人 と関わ ら な け ればな ら な い

．

その よ う な関わっ たすべ ての 人に対して の 「思いや り」は 必要 不凵_∫欠で あ る

．

　そ して最 後の 「思い や り」の対 象は 「臼然」で ある

．

こ れ は思いや りと い うよ り 「畏敬」 と 言

っ

た 方 が 正 しい か も し れ ない

，

非_侵襲_{計 測}は 人間の脳にっ い て知ること がで きる とい う大きな メ リッ トを持っ

，

と同 時に実 際に 外 科 的に頭 蓋を あ けて

，

電 気 信弓

．

の_計測を_行わな い_分， 出てきた結 果に対 する 「いか が わ し さ」は 必 ずっ い て ま わ る

．

自 然 か ら真 実を引き出す た めに は

，

こ の い か が わ し さ をで きるだ け減らす努 力が必 要で ある

，

っ _{ま り}計 測 手 法が その実 験 目的に合 致 して い る か

一

っ ま り正しい道 具の_使い_方を して いる か

…

の_{確 認}を行い

，

かっ _その計 測 手 法の性 能 限 界 内の デ

ー

タを川い て何らかの事 実 を知る （精 度が保 証さ れ な い範囲の デ

ー

タ は用い ない）

，

とい う 態 度が臼然に対 する 「思いや り

一

1

であ る と筆 者は考えて い る

．

引 用 文 献

Bornstein

_，

　

W ，

　

S．1940

　

Cortical

　representation 　of　taste

　

in

　man 　and 　monkev

，

　II

．

　The　localization〔｝f　the

　cortical 　taste　area 　

in

　man 　and 　_a　method 　_of　measur

−

　ing　impairment 　of　

taste

　

in

　man

．

｝「a　

te

_／

burnal

_げ

　Biology　and 　Medicine

，

13

，

133

−156．

de　AraujQ_， 1

．

　E

．

，

　Kringelbach

，

　M

．

　

L ，

＆

Rol

！s

，

　

E．

　

T ．

　2003a　Representation　of　

UmaIni

　

in

　the　human

　

brain．

ノ

burnat

ρブ八Jeurof）海y∫

foJogy

，

90

，

313

．

．

319

．

de

　

Araujo，1．

　

E．

，

　

Kringelbach，

　M

．

　L

．

，

＆ RQUs

，

　E

．

　T

．

　2003b 　Human 　cortical 　responses 　tで〕watcr 　

in

　the

　mouth

，

　and 　the　effects 　of　thirst

．

_ノbum _α

l

　q_∫

Neuro−

　

Physiol

（｝gy

，

　ge

，

1865

．

．

1876

．

Evans

，

　W

．

　

J．

，

　Kobal

，

　

G ．

，

　Lorig

，

　

T．

　

S，

，

_＆

Prah，

　

J，

　D

．

1993

　Suggestions　for　collection 　and　reporting 　of　chemo

−

　sensory _（olfactory ）event

−

relatcd 　potentials

．

　

Chemi−

　cal　

Senses，

18

，

751

−

756

．

Faurion

，

　A

．

，

　

Ccrf，

　B

．

，

　LeBihan

，

　D

．

，

＆ Pillias

．

　A

．

1998

　

fMRI

　study 　of　

taste

　cortical　areas　

in

　

human ，

　

In

　

C，

　Murphy （Ed

．

）

，

　Annals　of 　the　

tVew

　

Vorh

　

Ac

αdemy　of

　

Sciences

，

　vol

，

855，

　

New

　York ：New 　York 　Academy

　of　

Sciences．

　

Pp ．

535

−

545

．

Funakoshi ，　

M ．

， ＆

Kawamura ，

　

Y ．1971

　

Summated

　cerebra 且ev 〔｝ked　responses 　to　taste　stimuli 　

in

　man

，

　

ElectroencephatograPh

．

y　and 　

Clinical

　NeuroPhysiot

−

　ogy

，

30，205−209，

Hausser

・

hauw

_，

　C

．

＆ Bancaud

，

　

J

．

1987　

Gustatory

　

ha1−

　

1ucinations

　

in

　epileptic　seizures

．

　

Electrophysiologi

−

　cal

，

　clinical 　and 　anatomical 　correlates

，

　Brain

，

110

．

　

339−359．

Kinomura

_，

　S

．

，

　Kawashima

，

　

R ．

，

　

Yamada ，

　

K ．

，

　

Ono ，

　

S，

，

　Itoh

，

　

M ．

，

　

Yoshioka，

　

S．

，

　Yamaguchi

，

　T

．

，

　Matsui

，

　H

．

，

　

Miyazawa ，

　

H 、

，

　

Itoh，

　

H ．

，

　

Goto，

　

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一 ・

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31

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T ．

，

　

Endo ，

　

H ．

，

　

Ayabe −Kanamura ，

　

S，

，

　

Kumagai ，

　

T ．

，

　

Yamaguchi ，

　

Y ，

，

　

Kikuchi，

　Y

．

，

　Takeda

，

　T

．

，

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，

　S

．

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＆ Ogawa

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155

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Kobayakawa

，

　 T

．

，

　 Endo

，

　 H

．

，

　 Kaneda

，

　 H

，

，

　 Ayabe

−

　Kanamura

，

　S

．

，

　Ogawa

，

　H

，

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＆

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in

　

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Kobayakawa

，

　 T

．

，

　 Endo

，

　 H

．

，

　 Saito

，

　 S

．

，

　 Ayabe

−

　Kanamura ，　S

．

，

　Kikuchi

，

　Y

．

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　Yamaguchi

，

　Y

．

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Ogawa ，

　H

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＆ Takeda

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）

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Ph．

v　and 　

Cginical

　

NeuroPh．

vsiolog_），

，

　supplements 　47

，

　 133

−

141

，

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，

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．

　L

，

　ODoherty

，

　

J．

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＆ Rolls

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，

　T

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．

　

Cerebral

　

Cortex，

13

，

1064

−

1071

．

前 谷近 秀

・

野 竹 敬 了

tt・

竹 本 市紅

・

肥 塚 　 泉

・

萩

．

野 　 仁

・

　松 永　亮

・

吉 村 真

．・

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