大澤　剛士（首都大学東京・都市環境科学研究科）

生態学的なプロセスを考慮した 外来植物の管理優先順位付け地図作成

大澤　剛士（首都大学東京・都市環境科学研究科）

赤坂　宗光（東 京 農 工 大 学 ・ 農 学 研 究 院）

可知　直毅（首 都 大 学 東 京 ・ 理 工 学 研 究 科）

要　　　約

繁殖体の供給と生育地としての環境適合度は、外来植物の侵入・定着、さらには個体群 の存続に強く影響する。このことから、外来植物の分布域は理論的に、1）継続的な繁殖体 供給および高い環境適合度を持つ地域、2）継続的な繁殖体供給があるものの、環境適合性 は低い地域、3）繁殖体の供給は限定的であるものの、環境適合性が高い地域、4）両方が 限られている地域の 4 クラスに分けることができる。そこで本研究は、媒島におけるギン ネム（Leucaena leucocephala L.）を対象に、生息適地モデルを利用して、現在の分布域を 4 クラスに分け、地図化した。管理対象種の分布域を生態学的プロセスに基づいて分類す ることは、より効率的で実用的な管理計画につながると期待できる。

Ⅰ．はじめに

侵入・定着に成功した侵略的外来生物は、地域の生物多様性および経済に大きな損失を もたらす（Vila et al., 2010）。このため、侵入・定着した外来生物を管理するための手法等 に関して、これまで様々な研究が行われてきた（例えば　大澤・赤坂、2009; Pichancourt et al., 2012）。しかし、実際に保全等の現場において外来生物を管理するにあたり、投じる ことができる金銭的、人的な資源は常に限られており（Humston & Mortensen, 2005;

Shaw, 2005; Osawa & Ito, 2015; Osawa et al., 2016b）、効果的な管理を実現するためには、

管理手法の確立に加え、限られた資源を手法や場所ごとに適切に配分する、現実的な計画 を 立 案 す る 必 要 が あ る（Moilanen et al., 2009; McDonald-Madden & Chades, 2011;

Kumschick et al., 2012; 大澤・川野、2019）。

管理に係る労力の配分に向けて、既に侵入してしまった対象地域をゾーニングして優先

的に管理すべき地域を示す等、空間明示な管理計画の立案に向けて、これまで多数の研究

が行われてきた（Giljohann et al., 2011; Grice et al., 2011; Kumschick et al., 2012）。しかし、

首都大学東京　小笠原研究年報　第 42 号　2019

既往研究の多くは集水域等、広域的な空間スケールを対象に粗い空間解像度で実施されて おり、種特有の生態学的プロセスを組み入れることができていない（Giljohann et al., 2011;

Januchowski-Hartley et al., 2011; van Wilgen et al., 2012）。分布拡散戦略、環境要求性等、

対象種が持つ生態学的特性および生態学的プロセスを管理計画に取り入れることは、保全 等の現場で実施する管理行動を決定する上で重要となる（Davies & Sheley, 2007; Osawa et al., 2016b）。

繁殖体の供給（Murray & Phillips, 2010）と、生息地としての環境適合性（Pysek &

Richardson, 2010; Simberloff & Rejmanek, 2011）は、外来生物の侵入成功および個体群の 存続を決定づける重要要因である。例えば、侵入先の生息場としての物理環境が好適では ない場合でも、種子等の繁殖体が継続的に供給されていれば、個体群は存続しうる

（Jimenez-Valverde et al., 2011）。逆に、侵入先の生息場としての物理環境が好適である場 合、偶然に発生した一度の繁殖体供給によって個体群が成立し、存続する可能性がある。

この考え方に従うと、外来生物の分布域は少なくとも、1）継続的な繁殖体供給および高い 環境適合度を持つ地域、2）継続的な繁殖体供給があるものの、環境適合性は低い地域、3）

繁殖体の供給は限定的であるものの、環境適合性が高い地域、4）両方が限られている地域 の 4 つのクラスに分類することができる（図 1）。外来生物の分布域をこのように分類でき

大澤ほか　図 1

(

) (

)

低い 高い 多い

少ない

クラス 4

クラス 1

クラス 3 クラス 2

図 1　外来生物の分布域をクラス分けする考え方

繁殖体の供給（繁殖体圧）、生息地としての環境適合性から、理論的に分布域を図のように分類すること が可能である。

れば、対象地域における管理優先度設定、あるいは適用する管理手法の決定に貢献するこ とが期待できる。具体的な適用のアイディアを示すと、クラス 2）に分類された地域では、

繁殖体の供給を制限することが、個体群の縮小あるいは根絶に対して最も有効な対策とな ると考えられる。クラス 3）に分類された地域では、一度徹底的な駆除活動を行うことが、

個体群の縮小あるいは根絶に対して最も有効な対策となると考えられる。そこで本研究は、

外来植物の効果的な管理に貢献することを目的に、小笠原媒島におけるギンネムを対象と し、対象種の分布域を上記 4 つのクラスに分類する枠組みを提示することを目的とした。

なお、本稿の内容は 2019 年に Biological Invasions 誌において発表された内容（Osawa et al., 2019）を一般向けに再構成したものである。解析手法等についての詳細が知りたい場 合、あるいは原著論文、特に国際誌において本報告の内容を議論する場合は、Osawa et al.

（2019）を別途確認の上、適切に利活用していただきたい。

Ⅱ．材料と方法

1．調査対象地

対象地は小笠原諸島聟島列島媒島（27° 37’-27° 38’N、142° 10’-142° 11’E、1.37 km

; 図 2）

である。媒島は、現在は無人島だが、有人であった 1880 年代に家畜としてヤギが導入さ れ、第二次大戦後に人間が撤退した後にヤギは野生化し、植生を大きく破壊したことが知 られている（Hata et al., 2010; Osawa et al., 2016a）。媒島では、1997 年から 1999 年にかけ て集中的にヤギの駆除が実施され、1999 年には根絶を達成した。しかし、その後はヤギの 摂食を受けていた外来植物であるギンネム（Leucaena leucocephala L.）の分布域が著しく 拡大してしまったことが明らかになっている（Osawa et al., 2016a）。

2．対象種

ギンネム Leucaena leucocephala L.（Fabaceae）は南米由来の常緑低木で、木材利用や 飼料として東南アジアや小笠原諸島に導入された。旺盛な繁殖力と生態系への悪影響から、

世界ワースト 100 侵略的外来種（Lowe et al., 2000）ならびに、日本の外来生物法における

「要注意外来生物」に挙げられている。ギンネムは媒島を含む小笠原諸島の複数の島で繁茂 しており、積極的な駆除活動が実施されている（東京都、2013）。

3．外来生物の分布域を分類する手法の概要

先に説明した、外来生物の分布域を分類する手順を図 3 に示す。はじめに、媒島におけ

るギンネムの分布データ（在 / 不在）を利用し、繁殖体供給（の指標）と、環境適合性

首都大学東京　小笠原研究年報　第 42 号　2019

（の指標）を組み込んだ生息適地モデル（Species Distribution Model:SDM）を構築した。

続いて、構築したモデルを繁殖体供給のみの項、環境適合度のみの項に分離することで、

それぞれの生態学的プロセスを表すサブモデルを構築した。これら 2 つのサブモデルを利 用して、対象種の分布域について、繁殖体供給、環境適合度それぞれを定量化した。最後 に、定量化された各プロセスに基づいて、4 つのクラスへの分類を行い、地図として表現 した。以降、それぞれの手順について説明していく。

大澤ほか　図 2

0 400 800 (m)

50 m 142 10 E

27 37 N

媒島の全域

。

。

図 2　調査地の媒島の位置と解析単位であるメッシュ

4．基盤データの整備

2012 年に東京都が実施した調査データ（東京都、2013）をもとに、50 m の方形メッシュ を単位に媒島全域におけるギンネムの在/不在データを作成した。続いて、生息適地モデル の構築に向けた各種データを整備した。繁殖体の供給量（以下、繁殖体圧）を直接的に定 量することは困難であるため、解析対象としたメッシュを利用し、周囲にギンネムがどの 程度分布しているかを繁殖体圧の指標とした（図 4）。図 4 に示したように、“周囲” につい て隣接 4 メッシュ、8 メッシュ、12 メッシュ、24 メッシュという 4 つの閾値を設定し、そ れぞれの閾値内にギンネムが存在している / いないという場合と、それぞれの閾値内にギ ンネムが存在するメッシュがいくつあるかという量的指標を用いる場合の合計 8 つの指標

大澤ほか　図 3

在/不在データの整備

物理環境データの整備 50mメッシュデータの整備

繁殖体圧、環境適合性の指標を 組み込んだフルモデルの構築

繁殖体圧サブモデル

クラス分け地図の作成

説明変数 対象種（ギンネム）の分布データ

環境適合度サブモデル

環境適合度

繁殖体圧 _クラス4

クラス2 クラス3 クラス1 繁殖体圧の指標作成

b) 生息適地モデルの構築

c) フルモデルの分割

d) クラス分けと地図化 a) データの準備

低　 　高 高

低

各プロセスの強さを定量化

図 3　対象種の分布域を分類する手順

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を検討した。事前検討として、ギンネムの在 / 不在について、それぞれの指標を説明変数 とした一般化線形モデルによるロジスティック回帰分析を行い、最も AIC が低かったもの を繁殖体圧の指標として用いることにした。この結果、図 4g が適切という結果が得られた。

生息地としての環境適合性を決める要因として、島における植物の生育に影響を及ぼし ており、かつデータの利用性が高いと判断された標高、傾斜、海岸線からの距離を利用し た。これらデータは東京都によって整備された 10 m Digital Elevation Model および国土 数値情報から取得した島の海岸線データから作成した。これらの値を全て解析単位である 50 m メッシュに付与した。

5．生息適地モデルの構築

4 において整備した各データを説明変数に、ギンネムの在 / 不在を目的変数とし、一般 化線形モデルによるロジスティック回帰分析を行った。この結果がギンネムの分布を推定

隣接 4 メッシュからの 繁殖体供給を考慮

周囲 8 メッシュからの 繁殖体供給を考慮

周囲 12 メッシュからの 繁殖体供給を考慮

周囲 24 メッシュからの 繁殖体供給を考慮 対象種が存在するメッシュ

対象種が不在のメッシュ

在 / 不在のみ考慮 在メッシュの数（量）を考慮

着目するメッシュ

⇒ 値は1

⇒値は1

⇒ 値は1

⇒ V1

⇒ 値は 1

⇒ 値は2

⇒ 値は2

⇒ 値は 3

(e)

(f)

(g)

(h) (a)

(b)

(c)

(d)

大澤ほか　図4

図 4　繁殖体圧のパタン

周囲に対象種が分布していると繁殖体が供給されやすいと考え、最も実際の分布をうまく説明できるパタ ンを検討した。

する生息適地モデル（フルモデル）となる。続いて、フルモデルの空間的自己相関を評価 するため、残差の Moran’s I を計算した。その結果、構築したフルモデルについて有意な 空間的偏りは検出されなかった（I = 0.0472、p > 0.05）。

6．フルモデルの分割

5 において構築したフルモデルについて、繁殖体圧の項のみ残し（データを代入可能に し）、環境適合性の項は定数で固定したモデルを繁殖体圧サブモデル、逆に環境適合性の項 のみ残し、繁殖体圧の項は定数で固定したモデルを環境適合性サブモデルとした。

7．各プロセスの定量化およびクラス分け

サブモデルに環境データを代入することで、媒島全域におけるギンネムの繁殖体圧、環 境適合度それぞれをメッシュ単位で定量化した。得られたそれぞれの値を順位付け、すな わち最も値が高いメッシュを 1、次に値が高いメッシュを 2 という形式でランクを付与し た。繁殖体圧、環境適合度それぞれの上位 25% のメッシュを抽出し、両方が上位 25% に 入っているメッシュ（継続的な繁殖体圧および高い環境適合度を持つ地域）をクラス 1、

繁殖体圧のみ上位 25% に入っているメッシュ（継続的な繁殖体供給があるものの、環境適 合性は低い地域）をクラス 2、環境適合度のみ上位 25% に入っているメッシュ（繁殖体圧 は限定的であるものの、環境適合性が高い地域）をクラス 3 に設定し、どちらにもあては まらなかったメッシュをクラス 4 とし、 いずれも限定的なメッシュとした。

Ⅲ．結果および考察

繁殖体圧サブモデルによって繁殖体圧を定量した結果、島の北西部、中央部、そして南

部地域において高い傾向が示された（図 5、図 6a）。他方、環境適合度サブモデルによる定

量の結果、島の中西部から中東部の地域で高いことが示された（図 5、図 6b）。ギンネムが

存在していた 101 メッシュのうち、9 メッシュがクラス 1 として割り当てられ、16 メッ

シュがクラス 2 および 3 それぞれに割り当てられた（図 6c）。本研究で得られた結果は繁

殖体圧、環境適合性の指標について、ギンネムの生態特性を十分に反映できているかの検

討が不十分である点、生息適地モデルが比較的単純な手法である一般化線形モデルを利用

して構築してある点、散布体圧と環境適合性の相対的重要性について未検討である等、課

題を少なからず含んでいるが、得られた結果は分布域を生態学的プロセスに基づいて分類

したものであり、どの地域を優先的に駆除するかという具体的な管理計画を策定する根拠

として利用することができる。

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値が上位25%に入り、かつ対象種が分布しているメッシュ その他の対象種が分布しているメッシュ

(b) 生息地としての環境適合度の上位25%かつ 　対象種が分布しているメッシュ

(a) 繁殖体圧の上位25%かつ対象種が分布しているメッシュ

図 5　対象種の繁殖体圧と環境適合度の地図

大澤ほか　図6

クラス 2 クラス 4

3 3 3 3 3 3

3 3 3

3 3

3 3 3

3 3 2

2 2 2 2

2 2 2

2 2 2 2 2 2 2 2 1

1 1 1 1

1 1

1 1

(c) 分布域をクラス分けした結果

(a) 繁殖体圧のグラデーションマップ (b) 環境適合度のグラデーションマップ

高い 低い

クラス 3 クラス 1

1 2 3

図 6　散布体圧と環境適合度とクラス分けの図

散布体圧（a）と環境適合度（b）の強さと、クラス分け（c）のメッシュを示す。

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管理の優先順位付けは、対象種を現在の分布域に封じ込めること（大澤・大前、2016）

が目的の場合、根絶を目指すことが目的の場合、分布拡大を防ぐことが目的の場合（大澤・

川野、2019）で変わりうる（大澤・赤坂、2019）。研究対象とした媒島のギンネムについて は、基本的に根絶を目指した駆除活動が行われているため、得られた結果をもとに根絶を 目指した優先付けを考案してみる。ギンネムの根絶を目指す場合は、クラス 3 を優先的に 駆除することが有効と考えられる。なぜなら、繁殖体の供給が限られるクラス 3 は、1 度 徹底的に駆除すれば、その後に再度侵入される可能性が比較的低いと考えられるからであ る。他方、クラス 2 を駆除したとしても、その後に周囲から繁殖体が供給されることで、

速やかに再侵入が起こる可能性が高いと予想される。実際、既往研究においても、ギンネ ムの定着には周囲からの種子供給が重要であることが示唆されている（Hata et al., 2010）。

具体的には、島の中央部および東部に集中するクラス 3 について（図 6c）、駆除の優先順 位を上げることが有効と考えられる。とはいえ、本研究では実際にどの程度の量の繁殖体 が供給されるか、どの程度の量の繁殖体が供給されると再侵入が成功するのかについての 検討ができていないため、この予想には不確実性を含むことを留意しておく必要がある。

本研究では、管理の優先順位を付ける根拠を構築するために分布域をクラス分けすると いう考え方を強調するために、生息適地モデルの構築にはサブモデルの構築が容易である 一般化線形モデルを、繁殖体圧および環境適合性については比較的単純な指標を、それぞ れ固定された静的要因として利用した。しかし、モデリング手法について別のものを利用 する、植生のような動的要因を組み込む等によって、モデル自体の説明力、予測力が大幅 に向上する可能性がある（Osawa et al., 2013; Aung & Koike, 2015）。実際、既往研究にお いても、ギンネムの侵入は裸地や森林ではなく、草原において起こりやすいことが明らか にされている（Osawa et al., 2016a）。しかし、モデルの精度向上に向けた努力は、必ずし も現場における適用性を改善するとは限らない。例えばモデルの精度を向上させるために、

大規模なデータ収集、複雑で実装が困難な分析の実施などの大きな労力を要する場合、そ れは管理の実施に向けて効果的かつ効率的な選択肢とは言い難い。とはいえ、簡便すぎる 手法と不十分なデータによって提示されたクラス分けも、意思決定支援の材料としては有 用と言えない。科学的な厳密さと結果の迅速性の間には、しばしばトレードオフ関係が生 じる（大澤・上野、2017）。外来生物の侵入および分布拡大は急速に起こるため、適切な管 理を実行していくためには、対象種の性質や管理対象地域、資金やデータの入手可能性な ど、様々な事情を考慮して、科学的な厳密さと結果を得る迅速性のバランスを見ながら、実現 可能性の高い管理戦略を提案していく必要があるだろう（大澤・赤坂、2013; 大澤・上野、

2017）。今回提案した手法が、実現可能な管理計画の立案に貢献できることを期待する。　　　　　

文　　　献

Aung T & Koike F (2015) Identification of invasion status using a habitat invasibility assessment model: The case of Prosopis species in the dry zone of Myanmar.

Journal Arid Environments 120: 87-94.

Davies K & Sheley R (2007) A conceptual framework for preventing the spatial dispersal of invasive plants. Weed Science 55: 178-184.

Giljohann KM, Hauser CE, Williams NSG, Moore JL (2011) Optimizing invasive species control across space: Willow invasion management in the Australian Alps. Journal of Applied Ecology 48: 1286-1294.

Grice A, Clarkson J, Calvert M (2011) Geographic differentiation of management objectives for invasive species: a case study of Hymenachne amplexicaulis in Australia. Environmental Science & Policy 14: 986-997.

Hata K, Suzuki JI, Kachi N (2010) Fine-scale spatial distribution of seedling establishment of the invasive plant, Leucaena leucocephala, on an oceanic island after feral goat extermination. Weed Research 50: 472-480.

Humston R & Mortensen D (2005) Anthropogenic forcing on the spatial dynamics of an agricultural weed: the case of the common sunflower. Journal of Applied Ecology 42: 863-872.

Januchowski-Hartley SR, Visconti P & Pressey RL (2011) A systematic approach for prioritizing multiple management actions for invasive species. Biological Invasions 13: 1241-1253.

Jimenez-Valverde A, Peterson A & Soberon J (2011) Use of niche models in invasive species risk assessments. Biological Invasions 13: 2785-2797.

Kumschick S, Bacher S, Dawson W, et al. (2012) A conceptual framework for prioritization of invasive alien species for management according to their impact.

NeoBiota 15: 69-100.

Lowe S, Browne M, Boudjelas S & Poorter M De (2000) 100 of the world’s worst invasive alien species: a selection from the global invasive species database. IUCN, Auckland, NZ.

McDonald-Madden E & Chades I (2011) Allocating conservation resources between areas where persistence of a species is uncertain. Ecological Applications 21: 844-858.

Murray B, Phillips M (2010) Investment in seed dispersal structures is linked to

首都大学東京　小笠原研究年報　第 42 号　2019

invasiveness in exotic plant species of south-eastern Australia. Biological Invasions 12: 2265-2275

Moilanen A, Wilson K & Possingham H (2009) Spatial conservation prioritization:

quantitative methods and computational tools. Oxford University Press, Oxford.

Osawa T & Ito K (2015) A rapid method for constructing precaution maps based on a simple virtual ecology model: a case study on the range expansion of the invasive aquatic species Limnoperna fortunei. Population Ecology 57: 529-538.

Osawa T, Mitsuhashi H & Niwa H (2013) Many alien invasive plants disperse against the direction of stream flow in riparian areas. Ecological Complexity 15: 26-32.

Osawa T, Hata K & Kachi N (2016a) Eradication of feral goats enhances expansion of the invasive shrub Leucaena leucocephala on Nakoudo-jima, an oceanic island. Weed Research 56: 168-178.

Osawa T, Okawa S, Kurokawa S & Ando S (2016b) Generating an agricultural risk map based on limited ecological information: A case study using Sicyos angulatus.

Ambio 45: 895-903.

大澤剛士・赤坂宗光（2009）特定外来生物オオハンゴンソウの管理方法―引き抜きの有効 性の検討―. 保全生態学研究 14: 37-43.

大澤剛士・赤坂宗光（2013）現場で使える研究成果とは？研究成果を現場に届けるために 必要なことを考える . 雑草研究 58: 22-28.

大澤剛士・大前雄介（2016）経年モニタリングデータを活用した外来生物の封じ込め計画 地図の作成 ―都市域に発生した外来陸貝 Helix aspersa を例に―. 保全生態学研究 21: 33-40.

大澤剛士・上野裕介（2017）生態学研究と実務の間に存在するギャップを考える．日本生 態学会誌 67: 257-265.

大澤剛士・川野智美（2019）特定外来生物オオハンゴンソウ（Rudbeckia laciniata L.）の マルチスケールでの管理計画立案―広域的な管理方針地図と詳細な作業計画地図の 作成―．保全生態学研究 24: 125-134.

Osawa T, Akasaka M & Kachi N (2019) Facilitation of management plan development via spatial classification of areas invaded by alien invasive plant. Biological Invasions 21: 2067-2080.

Pichancourt J, Chades I & Firn J (2012) Simple rules to contain an invasive species with

a complex life cycle and high dispersal capacity. Journal of Applied Ecology 49:52-

62.

Pysek P & Richardson DM (2010) Invasive Species, Environmental Change and Management, and Health. Annual Review of Environment and Resources 35: 25-55.

Shaw D (2005) Remote sensing and site‐specific weed management. Frontiers in Ecology and the Environment 3: 526-532.

Simberloff D & Rejmanek M (2011) Encyclopedia of biological invasions. University of California, 792p.

Swets J (1988) Measuring the accuracy of diagnostic systems. Science 240: 1285-1293.

東京都（2013）平成 24 年度小笠原国立公園聟島列島植生回復調査報告書．

van Wilgen BW, Forsyth GG, Le Maitre DC, et al. (2012) An assessment of the effectiveness of a large, national-scale invasive alien plant control strategy in South Africa. Biological Conservation 148: 28-38.

Vila M, Basnou C, Pysek P & Josefsson M (2010) How well do we understand the impacts of alien species on ecosystem services? A pan‐European, cross‐taxa assessment.

Frontiers in Ecology and the Environment 8: 135-144.