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開花の機構に関する生理学的研究

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Academic year: 2021

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(1)Title. 開花の機構に関する生理学的研究. Author(s). 沢田, 義康; 湊, 知興. Citation. 北海道教育大学紀要. 第二部. B, 生物学,地学,農学編, 22(2): 47-53. Issue Date. 1972-01. URL. http://s-ir.sap.hokkyodai.ac.jp/dspace/handle/123456789/6304. Rights. Hokkaido University of Education.

(2) . 第22巻. 7年1月 昭和4. 北海道教育大学紀要 (第2部 B). 第2号. 開花の機構に関する生理学的研究 第1報. カ ボチャの開花時におけ る花弁の 呼吸の消長について. 沢. 田. 義. 康 ◎湊. 知. 興. 北海道教育大学旭川分校生物学教室. Phys iologi es on the N[echani sm of B1ooming caI Studi Part l.. ing ion rate of PetaI Dur on the Var iat ion of Respi rat the B1ooming Time of Squash Yoshiyasu SAWADA and Tomooki NI INATO. i ion ido Univer l t t The Depar tmentof Bi s ogy o y of Educa gawa Branch , Hokka , Asahi. Sum mary. l ows: The experimental results obtained in this investigation may be summarized as fol l blooming t ime:the sizes of epidermal and sub‐epidermal cells of the i iod unt 1. Per ime Af ing t ides ter the 日ower ides of petal s were bigger than those of the inner s outer s . , h i i however tuat on turned outto be the reverse . ,t e s h f l k bl d h ds b fthe a 2, According to the maturi ty o r owe u ‐ ,a remar a e growt o petas an t e in nerves of petal s were recogni zed ma .. l f i l i di l l ime At blooming t , a ongtu na ce expanson o. fth lower parts were observed respec… l expans ion o s and a radial cel the upper part s of petal ively. t. l l f the inner sides of petals were higher i h epidermal ce 3 so c pressures of t , The osmot i ime ing t th ides on the night be fore H c pressuresbo ower than those of the outer s . The osmot ‐ ime ing t ides of petal s decreased sharP1y at aowerr , of the inner and outer s. f petals showed atendency 4 i th the approach of blooming time, the respiration rate o , vv i ion of d 負 l d i i h t f b l cat A ter f ime t ey ecrease s gn can y. By the appl l ooming t to increase ul , l l in or IAA,the respiration rate of petals accelerated as compared with that of the ibbe re g ing rate o f respiration of petals between 2:15 a.m, and 4:15 a.m. on cont rolone . Theincreas l i i f gibbere l in was higher than in the case of LAA. ing day due to the appl on o cat the bloon ・ 言. 緒. )はこの開花には花弁内の カボチャ は開花の極めて早朝におこなわれる植物である. さきに筆者1 ) また, 田 bbere l l in 様物質の消長と密接な関係のあるこ とを明 らかにした2 l l in お よ び gi bbere i g . )によればカボチャの開花現象は浸透圧と密接な関係があること, および花弁中の生長調節物質 村5 の消長については開花前日の夕刻か ら開花にいたるまで大きな変化がみ られなかったと報告してい る, 本実験に おいては, カボチャの開花時における花弁の伸長と貯蔵物質の消長との関係を明 らか (47).

(3) . . I VO .22 .2 , No. l of Hokka ido Uni i ion ( Sec i I B) journa t t t ver s on l y of Educa. January l972. にするために, まず, 花弁中助の表皮細胞の形態的変化を調べ, ついでこれと関連がある開花前後 の花弁表皮細胞の浸透価の消長について追求 した, さ らにカボチャの花雷の時期より開花にいたる までの呼吸量の変化について調べ, 興味ある結果を得たのでここに報告する. 本研究に際して ご指導な らびに論文のご校閲を賜 った北海道大学農学部田川隆教授に対し深謝の 意を表する.. 実 A). 験. 方. 法. 供試材料. 実 験 材 料 と して は, C& ‘ c“γ鰯ね “卿霧“伽 Duch. (カ ボ チ ャ). の 生」を用いた 声望』 繋. - 冒鱈悪態董 罰!鰯言 十 霊園離 十 ・. ぎ. 墓 幾. 日に亘って行なった. . を も っ て 示 した. さ らに 花 弁 の 部 位 別 生 長 を 測 定 す る た め 開 花. 前日15 時の花蓄中助および花弁に 5 mm 間 隔 に 印 を つ け 開 花 前日19時, 24時, 開花当日3 時30分および 開花当日 5 時 の. 各時刻に調査した. 花弁の 細胞浸透価の測定には 開花前日 20 時より開花当日7時に至る各時期の花弁の先端より lcm 下 部. ぶ‘. 慧. . ・ . ‘ 、. 、. 鯨. A. キ. r“ ー〆. 州鰍継 皿. ,. . 胆 A 浸透価及び呼吸量測定部位 第1園 カボチャの雄花花蓄の花弁 における浸透価及び呼吸量 測定部位. の部位を試料として採集した. 採集した細胞 は, 花弁内側の表皮細胞および外側の表皮細胞につい て (第1 図参照) , 花弁表皮細胞の原形質分離の限界薦糖 mol 数を測定し, これから浸透価を算定 した.. 0mg の組織片を試料として採った つぎに花弁の呼吸量の測定には浸透価を測定した各時期に 5 1 図参照 この試料について呼吸量に及ぼす生長物質の影響 (第 ) を調べるため, まず 薦 糖 濃 度 .. l in 80ppm 添加および薦糖濃度 0.25 mol に IAA 120ppm 添 加 液 を用 い 呼 に gibberel 25mo l溶液中の呼吸量を対照区とした 02吸収量の測定は2 吸量を測定した, また薦糖濃度0 5oC . .. 0.25 mol. 60 分 で示 した. でワールブルグ標準検圧法により, 〆/生重量 g / 花弁の細胞および外部形態の変化について )の方法によ って開花度と して示した すな まず, カボチャ の開花の進展の状況については前報2 . 60 を 示 し, そ の 後 開 花 度 の 急 激 な 増 加 が 起 こ り 4 時に 73 2o で 8 分 わ ち, 開 花 前 日 の 20 時 に は 27 , .. 咲きの状態であった. 4時30分には満開となり開花度は77 . で あ っ た. す な わ ちカ ボ チ ャ で は こ のように短時間内に急激な開花がみ られた.. そこで開花前後における花弁細胞の形態を調べるため, 開花前日18時と 開花当日5時の花弁中. 部の内側および外側の表皮細胞および表皮下細胞の長さと幅の変化について調べた (第1表参照) . すなわち花奮の時期の開花前日 18 時においては, 花弁の表皮細胞および表皮下細胞ともに花弁. の内側に比して外側が大であっ た. また花弁の表皮細胞が花弁内側および外側ともに表皮下細胞よ (48).

(4) . 第22巻 第2号. 北海道教育大学紀要 (第2部 B). 7年1月 昭和4. 第1表 開花時の花弁細胞の形態の変化について 胞. 細. 長. の. さ. 8時 開花当日5時 開花前日1. 花弁欄{繋. 濯. 花 弁外 側{ 葵鮮麗 0 5 , 5 0 .. 5 0 ,. 505 0. . , 5o , 5 0 ,. 5 0 ,. g 三 卿. 6 0 ,. 64〆 35 . 28 44 . 43 56 , 36 00 .. 」 ÷. .. 60 …,. 0 6 。 -6 , ,. 1 6 。 -6 。 , , 8 5 , -5 8 , 5 7 ,. 開花前日ー5時. 5 :雪5 7 , 開花前日19時. ム 之ダ. 21 34g . 16 56 ,. 0 36 . 3 60 .. 6 6 , 7 [ ,. の. 23 04 . 21 96 . も S. \. 7 7 ,. ノ / ,. も g. 7 1 ,. 6 5 ,. 26. 6 6 , 7 ー ,. 8 4 ,. 7 8 ,. ,. 6 7 ,. ”. 6 5 ,. 0 7 ,. 6 0 ,. 6 5 ,. 6 1 ,. 6 2 ,. 6 0 ,. 6 5 ,. 6 1 ,. 6 2 .. 6 0 ,. 6 5 ,. 6 E .. 5 8 ,. 9 26〆 . 8 28 .. 24 84 . 22 14 .. 7 ー ,. 8 5 ,. 差. 60〆 30 . 84 24 .. . 6 5 ,. 幅. 開花前日18時 開花当日5時. 16 20β , 11 88 ,. 43 92 , 39 6 .0. が 個掬 も . 9 ◆. 差. 84〆 51 . 40 32 .. 胞. 細. 1 80 , 0 18 .. のき. . さ. も. も. 85 閲 , b. / ぼり. 8 3 , ヂ. 8 7 ,. 6 1 ,. ,. 7 2 , 2 7 , 2 7 , 7 2 ,. 7 0 , 7 2 ,. 4時 開花前日2 開花当日3時3 0分. 開花当日5時. 第2図 開花時における花藷中助および花弁の形態の変化. り大であった. したがって, 花弁の内側細胞に比して外側細胞が大であったことか ら, 開花が未だ 開始されていない雷の状態では花弁が外側か ら内側に竃曲するものと思われる. ついで開花が進展 し満開直後の開花当日5時についてみると, 花弁内側の表皮細胞および表皮下細胞には奮の時期に 比 して顕著な細胞の幅と長さの増加がみられた, しか し花弁の外側においては表皮細胞および表皮. 下細胞ともに奮の時期に比 して細胞の幅と長さの増加は僅少であった. このことか らカボチャの開 花は花審の時期か ら満開に至るまでの期間に花弁の外側に比して内側の表皮細胞および表皮下細胞. の顕著なる幅と長さの伸長が起こることによって開花が起こり花弁の反転がみ られるものと思われ る.. つぎに花弁の外部形態の変化について調 べるため開花前日15時の花奮の中助および花弁に5mm. 間隔の印をつけ開花時の各時刻における花蓄の中助および花弁の部位別生長を調 べ た (第2図 参 照) . すなわち開花前日15時か ら花蓄の熟度の進展にともなって 花奮の中助および花弁に 著 しい生長 がみ られたが, 中助では先端部および基部に比して上部および中央部に著 しい伸長が起こった. ま. た中助上部には同時に横幅の著 しい増加がみ られた. 花弁においては縦に比して横幅の著 しい増加 が起こ ったが, この傾向は花弁の下部に顕著であった. これらのことか ら花奮の時期には花奮中助. の上部およ び中央部に顕著な伸長が起こり, 花審の伸長が起こるものと思われる. さ らに開花前日 24時か ら開花当日 5時に至る開花の顕著な進展 のみられた時期では, 中助全部位で著 しい 横幅の 増加が起こ ったが, 蕃の時期に比して中助の各部位の伸長は僅少であっ た. 花弁においては上部, (49).

(5) . . VO I .22 .2 , No. l 。f H。kka i do Univer i i Journa i I B) t t t s on (Sec on 工 y of Educa. January l972. 中部, 下部の順 で著 しい伸長が起こり さ らに下部 中部 上部の順で顕著な横幅の増加が起こ っ , , , た. このこ とか ら花黄の時期には花弁は外側か ら内側に向 って屈曲 していたが 開花が急激に進む , 時期になると花弁の上部か ら下部にかけて顕著に伸長し同時に下部か ら上部にかけて顕著な横幅の. 増加が起こるこ とによって花弁の屈曲部が伸展 し 花弁の展開が起こり 開花の進展に引き続いて , , 花弁の反転が起こるものと思われる . 開花時に おける花弁表皮細胞の浸透価の消長について 既にカボチャ の開花に は花弁の内側の表皮細胞およ び表皮下細胞が花弁外側の表皮細胞および表. 皮下細 胞に比 して顕著に伸長し さ らに開花時に花奮中助に比 して花弁の顕著な伸長 展開が起こ , , り開花が行なわ れることを明 らかにした そこでこれ らの開花の各時期における花弁表皮細胞の浸 . 透価の消長について調べた (第3 図 第 2表参照) , . 花 蓄 の時 期 よ り満 開に 至 る ま で のい ず れ の 時. 第2表 開花時における花弁表皮細胞の浸透価の消長. 期においても, 花弁内側の表皮細胞が外側表皮. ぐ ‐‐. 時. 20 時の花弁内側表皮細胞では 9.41. 刻. 20:00 時. 気 圧,. 外側. 21:oo. 表 皮細 胞 では 8 06 気 圧 で あ り 開 花 期 を 通 じ 最 .. 23:00 1:2 0 2:15. 高 の 浸 透 価 が み られ た こ の 結 果 よ りこ の 時 期 . の 花弁表 皮 細 胞 内 に 多量 の貯 蔵 物 質が 含 有 さ れ て いる ことが推察 される , さ らに 開 花 が 進 み o 35 2 の 開 花 が み られ る 時 期 で は 前 時 期 に 比 し . て 浸 透 価 の 減 少 が み られ た 満 開状 態 の 時 期 で .. は急激な浸透価の減少が みられた この時期で .. 透. 価. 9 41気圧 . 9 4 .1. 28 1 . 35 2 . 4 6 5 .. 60 8. .. 3:25. 4:oo 4:20 4:3 0. 96 8 .. 8 06 .. 8 96 .. 62 7 .. 1 7 7 .. 6 72 ,. 6 72 .. 6 27 ,. 62 7 .. 3 73 , 2 77 ,. 05. 8 06気圧 , 8 0 ,6. 7:00. 6 72 .. 82 5 .. 82 5 .. Cト--一つ 開 花 度. 気圧. 浸. 27 60 . 27 6 .. 0一--『○ 花弁内側表皮細胞 ◎÷÷÷÷◎ 花弁外側表皮細胞. 8. 7. 6. d メメ メ メ 〆〆 ÷′ O-- ◇÷間-- -{). 0時 2. 2 1時. 2 2時. 3時 2. 第3図. 2 4時. 開. 1時 花. 2時 時. 刻. 3時. 4時. 開花時における花弁表皮細胞の浸透価の消長 (50). 5時. 6時. 7時.

(6) . 7年1月 昭和4. 北海道教育大学紀要 (第2部 B). 2巻 第2号 第2. は一方では大量の水分を花弁細胞内に吸収することにより花弁の伸長が急激に起こることか ら相対 的な浸透価の低下が起こったものと解される. 他方, つぎにのべる開花に伴う呼吸量の消長か ら, 開花に伴う呼吸代謝による花弁細胞内の貯蔵物質の減退も予想される, 開花前後における花弁の呼吸 に及ぼす gibberenin 及び auxin の影響について i l l in 及び a 8 )に お い て カ ボ チ ャ の 開 花 に は 花 弁 の gibbere n 含量の消長と密接な関係 ux 前 報2 , , のあることを明 らかにした, そこで本実験においては, 花蕃の時期より開花に至るま での期間の花 l in お よ び IAA 溶液に浸潰 し, これ 弁の呼吸量について調べるとともに, 花弁の細胞を gibberel らが呼吸にいかに影響するかについて調 べた (第 4図, 第3表参照) . 1 まず花審の時期より満開に至るまでの各時期の 花弁の呼吸量を測定した, すなわち開花前日 2 1 6 0賜 を示した. その花蕃は次第に生長成熟するが, 開花当日 2 時 10 分 04 時において呼吸量は 1 , ま で 呼 吸 量 の増 加 は み られ な か っ た, つ い. l in および 第3表 花弁の呼吸量に及ぼす gibberel IAA の影響について. で 顕著 な 開花 の進 展 が 認 め られ た 開 花 当 日. 2時誓三塚二子慾む警告 を l 0 25mo 0 25m・蓄 慧 o , . \ \ *- 一l 5 電 」 豊 i i 最 f 喜 ぶ 言 すぎ o 短 A 工A l l i l g ibbere 度-需 0 25一 n mo ‐ . 繰 し ↓ 吋 り 『刻さ\ 花錯 雑礎緊要 灘 露 腐 泳ご 21:00時 最 高 値 で あ っ た, しか し満 開 後 は 花 弁 の 呼. 22:20. 吸 量 は 次 第 に 減 少 する 傾 向 が み られ, 開 花. 23:2 0. 以. 24:20. 上 の 結 果 よ り, カ ボ チ ャ の 開 花 に 際 して は. 1:1 5 2:15. 当日 6 時 に は. 900 .73gZ に 減 退 し た,. 花 奮 の 時 期 よ り 開花 の準 備 が 行 な わ れ て い. 3:15. る 間 で は 呼 吸 量 の増 減 は殆 どみ られ な か っ. 4:1 0 4:3 0 5:00 6:00. た, しか し開 花 が 急 激 に 起 こ る 時 期 で は 呼 吸 量 の 増 加 す る 傾 向 が み られ, 満 開 と と も に 急 減 が 起 こ っ た. す なわ ち 開 花 の 急 激 に /の ” 1 6 0 0. 0醐曜岡 コ. V皿肌 浄即 8鯖 20PPm 0ppn = 「1‐m [ I -. 02 9 68〆/o 21 02 1 60〃 1 04 1 β/ , . 40 1000 ,. 80 1 020 , 1008 52 ,. 8 1 1 02 1 . 103 9 60 , . ‐. 82 1094 ・ ,. ‐ 95 6 4 0 . 90 0 73 .. 1181 70 .. ○2 0〆 1 1 0o 9 I ・ 5 o /o , . 00 1176 .. 9 1 14 12 .. 80 1194 .. 1184 40 , .. 9 1 21 20 . 80 11 71 .. 0 13 86 0 , 3 12 75 ,4 1 086 4 0 , 94 6 2 ,0 .. 94 12 71 , - 0 10 32 2 . 20 91 0 ,. 20 1140 . ・ 1150 00 . 42 1419 ,. 80 1180 . ・. 1210 32 .. -港夜 2 5m 「 U o eo o S C s ,. ○-- -キ ー一0 s - b l - - 2 5mo b 0 r u c o s eo - e 「 e n8 m溶液 9 p p , , 5mc 1 1 2 AA1 2 0 r o u c s eo m溶液 ◎紳.--.噸◎ s p p ,. 醐. . 剛. . 醐. . 8 0 0. 6 0 0. 4 0 0 2 0時. 1時 2. 4時 2 開. 1時 花. 3時 2時 時 刻. 4時. 5時. l in 及び IAA の影響について 第4図 花弁の呼吸量に及ぼす gibberel. Z) (5‐. 6時.

(7) . ・ 1 VO ・22 .2 , No. i I B) l of H0kka ion (Sec i do Un iver i t t 丁ourna t s on . y of Educa. メanuary l972. 進展する時期には花弁内の浸透価の減退がみ られた事か ら考えると, 花弁内では細胞の伸長およ び. 花弁の生長にともなう物質代謝が顕著に起こるものと思われた. 一方呼吸量においてはこの時期に は増加を示した. しかし満開後に呼吸量の減退が起こる点か ら考えると, 満開後の花弁内では貯蔵 物質の減退が起こ っているものの如く思われる. l l l in 様 物 質 の 急 減 と あ い ま っ て そ の 後 に 開 花 in お よ び gibbere つぎに開花には花弁内 gibberel. l l in 溶 液 に 浸 潰 して そ の 呼 吸 量 を 調 べ た. ま ず 現 象 が 急 激 に おこ っ た こ と か ら花 弁 を g ibbere i b b 68賜 を 示 し, l l i 8 0 g ere n ppm 溶液に浸潰 した場合の呼吸量は開花前日 21 時 に お い て は 1219 .. 1 時か ら開花当日2時15分までは対照区との間に殆 ど呼吸の消長傾向は差異は認め られ 開花前日2. なか った. その後急激な開花がみ られた4時10分まで呼吸量 は著 しい増加が み られた. とくに開 00βZ といずれの時期に比しても最高 42βZ 花当日3時15 分および同日 4 時 10 分 に は 1419 . . , 1386. l in がその活性化に関与 し, 値を示 した. すなわち, この事は花弁内の物質代謝に対して gibberel bbe l l i i さ らに花弁の伸長にも関与 し開花が起こるものと考えれば, 花弁の呼吸量 が g e n によって r 促進する事 が理解される. また満開後, 呼吸量は急減し対照区と大差ない値を示 した.. l in の消長が密接な関係のある事を前 カボチャの開花に際 して, 花弁表皮細胞の伸長に gibberel 2 8 l l ibbe in の作 l l 報 ’)に て 報告 した が, gibbe in を 添 加 した 溶 液 中 で の 花 弁 の 呼 吸 に 際 して も g re re l l ibbere in は開花に際して 用 に よ っ て 呼 吸 量 の 促進 が 起 こ る こ と を 明 らか に した. こ の 事 か らも g. 重要な働きを有するものと考え られる.. bbere l l in の 消 長 と あ い ま っ て auxin の変 つ ぎに カ ボ チ ャ の 開 花 に 際 して 花 弁 内 に 含 有 さ れ る gi. ) 本実験においては呼吸量に及ぼす IAA の影響について調 化もみ られることを明 らかに したが4 , べ た. すなわち 工AA 120ppm 溶液中における呼吸量の消長をみると, 開花前日 21 時 に お い て は. 1159 0 〆 を 示 し, 開 花 前 日 2 1時か ら開花当日2時15分頃まで殆 ど呼吸量の変化はみ られなかっ .. た, しか しその後開花の顕著な進展のみ られた2時15分か ら4時10分にかけて呼吸量は著 しく増 i 加する傾向を示した. 田村によれば開花前より開花に至るまでは aux n の消長には大きな変化が ) 著者等は前報においてカボチャの花弁内の auxin 含 量 は 開 花 時 に み られないと報告 している が5 , )し 開花は gibberel l in およ び aux i が は減少 起こるが満開後増加する傾向がみ られた事を報告4 n , の消長と密接な関係を示 しつつ進展するものと考えた, また満開後呼吸量は急激に減少し対照区と l l bbe i i 大差ない値であった. さきに報告した g r e n 添加溶液が 花弁の呼吸量を 促進 した事か ら,. l l bbere in が開花に際 して花弁の伸長に重要な働きを しているのではないかと考えたが IAA i g ,. 添. bbe l l i i 加溶液における花弁の呼吸量が g e r n 添加溶液に比して低い値がみ られた事か ら IAA は b b l l i i に比して花弁内の物質の消長に対する関与度が低いものと考え られる. 一方田村はカ e n r g e )し, AVenacoleopt l i eの伸長試験では ボチャの花弁内生長促進物質は 工AA そのものでないと報告5 Rfo 9 の 部 分 に 促 進 物 質 の ピ ー ク が 認 め られ た と 報 告 して い る こ と か ら, 花 弁 の 工AA 浸漬 8~0 . , l in 添加浸漬に比 して呼吸量が低い値であったことが理解されるものと思われる が gibberel. . l in′お よ び aux in を 花 弁 細 胞 に 添 加 す る こ と に よ り み られる 呼 吸量 の 増 以上の事より gibberel. l in お よ び auxin が 花 弁 内 の 貯 蔵 物 質 の 代 謝 に 関 連 しな が ら花 弁 の 伸 長 が 起 こ り 開 加は gibberel 花現象が進展するものと思われる. 参. 考. 文. 献. 960 8報トウモロコシの花粉の窒素代謝について, 植・雑,73: 1 ) 沢田義康 1 , 花粉の生理・形態学的研究 第1 252-257 .. lg i bbe l l i 2 3 t a r e n 含量 ) 沢田義康 196 ur , 花粉の生理・形態学的研究 第27報カボチャの開花時における na エ B 14 (1):24‐28. の消長について, 北・学・大・紀要 1 (52).

(8) . 2巻 第2号 第2. 北海道教育大学紀要 (第2部 B). 7年1月 昭和4. . l l ibber in との関係に 8報カ ポ ャの開花と g e カ ボチ 第2 964 理・ z態千 ・ 3 ) 沢田義康・西内義男 1 , 花粉の生理・形態学的研究 4 1 B 1 3 7 1 5 ‐ I (): ついて, 北・学・大・紀要 1 , 1 4回 講演 i 961 4 ) 沢田義康 1 , カボチャの花器内における auxn と開花について, 日本植物学会北海道支部第. 要旨, 963 ) の開花機構に関する研究, 北・大・農・邦文紀要 4:215‐265, 5 ) 田村 勉 1 , .朔の雛粥α Duch , 南瓜 (C. (53).

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