ラマ属家畜の血液タンパク質および酵素の多型

ラマ属家畜の血液タンパク質および酵素の多型

吉田 豊*

ῌ半澤 惠*ῌ桑山岳人*ῌ祐森誠司*ῌ池田周平**ῌ佐藤光夫*

門司恭典*

ῌ渡邊忠男*ῌ近江弘明*ῌ栗原良雄*ῌ百目鬼郁男*ῌ伊藤澄麿*

Luis K. M

***

ῌEnrique Flores M

***

Gustavo A. Gutierrez R

***ῌJorge A. Gamarra B

***

渡邉誠喜*

ῐ平成 +, 年 ++ 月 -* 日受付ῌ平成 +- 年 . 月 +3 日受理ῑ

要約 : ペル῏および日本国内で採取したラマ .1 頭῍ アルパカ ,1 頭および両者の交雑種 + 頭とそのアルパカ への戻し交雑種 + 頭の計 10 頭の血液を用いて῍ +3 座位の血液タンパク質ῌ酵素型を電気泳動学的に解析し῍ 以下に示す成績を得たῌ

+ῑ 血漿タンパク質 : Albumin, Haptoglobin῍ 血漿酵素 : Alanine aminotransferase, Aspartate

aminotransferase, g-Glutamyltranspeptidase῍ 赤血球タンパク質 : Haemoglobin῍ ならびに赤血球酵素 : Acid phosphatase, Catarase, Glucose-0-phosphate dehydrogenase, Phosphoglucomutase,

Phospho-hexose isomeraseの計 ++ 座位では多型は認められなかったῌ

,ῑ 血漿タンパク質 . 座位 : Post-albumin ῐPoῑ῍ Gc-protein ῐGcῑ῍ Transferrin ῐTfῑ および g-globurin

field protein ῐgGῑ῍ 血漿酵素 - 座位 : Amylase ῐAmyῑ῍ Creatine kinase ῐCKῑ および Leucine

aminopeptidase ῐLAPῑ῍ ならびに赤血球酵素 + 座位 : EsteraseD ῐEsDῑ の計 2 座位に多型が認められたῌ

これら 2 座位のうち Tf では 0 型῍ Po および Gc では . 型῍ g-G, Amy および EsD では - 型῍ LAP および CKでは , 型が認められたῌ ラマおよびアルパカにおけるこれら 2 座位の総合的な父権否定率は῍ *.3-+ およ び *.201 であったῌ -ῑ ラマとアルパカとの間で血液タンパク質ῌ酵素型を比較したところ῍ Gc, Amy および EsD において 種間差が認められたῌ すなわち῍ Gc および Amy では両種で共通な易動度を示すバンド以外に各῎種特有の 易動度を示すバンドが存在し῍ また EsD では両種間でバンドの易動度が異なっていたῌ .ῑ ラマとアルパカの交雑種῍ ならびにアルパカへの戻し交雑種の血液タンパク質ῌ酵素型はラマあるい はアルパカと共通であったῌ /ῑ CK および EsD を除く῍ +1 座位の遺伝子頻度に基づいて算出したラマとアルパカとの間の遺伝的距 離は *.*-/ であったῌ 以上の成績から῍ 血液タンパク質ῌ酵素型の解析はラマおよびアルパカの集団の遺伝子構成を推定する 上で有力な指標となることが明確となったῌ 一方῍ ラマとアルパカが遺伝的に極めて近縁な関係にあること を裏付けるものと判断されたῌ キῌワῌド : アルパカ῍ 血液蛋白質῍ 酵素῍ リャマ῍ 電気泳動的多型 ῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍

緒

言

Lama pacos ῐアルパカῑ および Lama guaricos ῐグアナ

コῑ の - 種῍ ならびに Vicugna 属の Vicugna vicugna ῐビ ク῏ナῑ に分類しており῍ FRANKLIN+32,,ῑはこの分類法を

支持しているῌ 一方῍ NOVOAand WHEELER-ῑは῍ ビク῏ナ

も Lama 属とし῍ + 属 . 種に分類しているῌ さらに῍ ラマ およびアルパカはともにグアナコが家畜化されたとする 説῍ アルパカはラマとビク῏ナの交雑によって作られた家 畜であるとする説῍ ラマおよびアルパカには絶滅した野生 原種が存在したとする説などもある.ῑ ῌ このように分類学 上の諸説がとなえられるのは῍ これらの . 種の動物が骨学 的な差異が少ないこと῍ ならびに . 種間ではすべての組合 せで実験的な交雑が可能であり῍ 交雑種は何れも妊性を有 * ** *** 東京農業大学農学部畜産学科 東京農業大学短期大学部生物生産技術学科 ペル῏国立ラῌモリナ農業大学

Jour. Agri. Sci., Tokyo Univ. of Agric., .0 (,), 0,ῌ03 (,**+)

+31,年の報告が最初であり῍ その後῍ +322῍ 3 年に P_ENEDO らにより一連の報告1ῌ3ῑ がなされ῍ おもにそれらの報告に 基づく血液タンパク質ῌ酵素多型が῍ アメリカ合衆国にお けるアルパカの系統管理に活用されつつある+*ῑ ῌ 現在῍ 血 漿タンパク質 3 座位 : a-+B-glycoprotein ῐA+Bῑ῍

Com-plement - ῐC-ῑ῍ Vitamin D binding protein ῐGcῑ῍

Post-albumin + ῐPa+ῑ῍ Post-albumin , ῐPa,ῑ῍ Protein

inhibitor + ῐPi+ῑ῍ Pre-albumin ῐPraῑ῍ Pre-transferrin

ῐPrtῑ および Transferrin ῐTfῑ῍ ならびに赤血球酵素 . 座 位 : Catalase ῐCaῑ῍ Esterase D ῐEsDῑ῍ Glucose

phos-phate isomerase ῐGPIῑ および Phosphogluconate

dehydrogenaseῐPGDῑ において῍ それぞれ共優性対立遺 伝子により支配される電気泳動的多型が報告されてい る+*ῑ ῌ これらに対し῍ 我῎は῍ 平成 +* 年度より - ヶ年間῍ 東京 農業大学農学部農学研究所プロジェクト研究助成を受け῍ ラマ属家畜の高標高地への適応の特性῍ ならびに日本国内 での生産の可能性を探ることを目的に῍ 総合的な調査ῌ研 究を実施し῍ すでにその成果の一部を ῒ我が国における有 用動物資源としてのラマ属家畜についてΐ を報告した++ῑ ῌ そこで本研究は῍ ペル῏および日本で飼育されるラマおよ びアルパカ῍ ならびに両種間の交雑種およびそのアルパカ への戻し交雑種について῍ 血液タンパク質型および酵素型 を電気泳動学的に解析し῍ 対立遺伝子の出現状況を明らか にし῍ これを用いたラマおよびアルパカの個体識別および 親子鑑定への利用性を確認するとともに῍ 両者の類縁関係 について若干の考察を与えることを目的としたῌ

材料および方法

phosphataseῐAcPῑ῍ Catarase ῐCaῑ῍ EsteraseD ῐEsDῑ῍

Glucose-0-phosphate dehydrogenase

ῐG0PDῑ῍Phospho-glucomutase ῐPGMῑ および Phosphohexose isomerase

ῐPHIῑ の計 +3 座位について῍ 電気泳動的な多型性を解析 したῌ これらのうち῍ Alb, Po, Gc, Tf, Hp, gG, Amy および Hbはスラブディスク泳動装置にて LEAMMLI+,ῑの処方に準 じて作成したネイティブῌポリアクリルアミドゲル電気泳 動法ῐトリスῌグリシン緩衝液῍ pH 2.0ῑ により分画したῌ Alb, Po, Tf, gGはク῏マシῌブリリアントῌブル῏による タンパク質染色法によって検出したῌ また῍ Gc は抗ヒト Gcタンパク質ウサギ抗体 ῐIgGῑ を一次抗体῍ 西洋ワサビ ペルオキシダ῏ゼ標識抗ウサギ IgG ヤギ抗体を二次抗体 としたイムノブロッティング法2ῑ により῍ Hp は oo ジアニ シジン染色法+-ῑ により῍ Amy は酵素染色法+.ῑ により῍ Hb はトリジン染色法+/ῑ によりそれぞれ検出したῌ ALT およ び AST は῍ CHENらの方法+0ῑ に準じ῍ 澱粉ゲル電気泳動法 ῐクエン酸緩衝液῍ pH 1./ および 2.0ῑ により分画したの ち῍ 酵素染色法により検出したῌ CK, LAP および gGTP は῍ アガロ῏スゲル電気泳動法 ῐバルビタ῏ルナトリウム 緩衝液῍ pH 2.0ῑ により分画し῍ それぞれ MORINら+1ῑ ῍ LAWら+2ῑおよび MIYAZAKI and OKUMURAの方法+3ῑに準じ

てそれぞれ検出したῌ 赤血球酵素 : AcP, Ca, EsD, G0PD, PGMおよび PHI は῍ 渡邉ら,*ῑ の処方に準じて῍ 澱粉ゲル 電気泳動法ῐホウ酸あるいはリン酸ナトリウム緩衝液῍ pH 1.,ῑ により分画し῍ それぞれ῍ H_OPKINSONら,+ῑ῍ K_ELLY ら,,ῑ ῍ 渡邉ら,*ῑ

῍ FILDES and PARR,-ῑ῍ SPENCERら,.ῑおよ

び DETTERら,/ῑ の方法によりそれぞれ検出したῌ なお῍ ペ ル῏採取の試料は現地で解析したῌ デ῏タの解析 各遺伝子座の電気泳動的解析の結果῍ 易 動度に変異が認められた場合は῍ 易動度の速いバンド ῐ群ῑ よりアルファベット順に A, B, C, D, E, F とし῍ それぞれの バンド ῐ群ῑ が共優性対立遺伝子に支配されるものとして 遺伝子頻度を算出したῌ ついで遺伝子頻度に基づき各遺伝 子座ごとならびに全体の個体識別率῍ 父権肯定率および父 権否定率を常法にしたがい算出したῌ また῍ 観察値および 遺伝子頻度に基づくヘテロ接合体率を算出し比較すると共 に῍ 各遺伝子型の出現度数について観察値と遺伝子頻度か ら算出した理論値との間で῍ 単純仮説に基づく c, 検定によ りハ῏ディ῏ῌワインベルグの法則を検証したῌ この際῍ 理論値が + 以下の級を含む場合は SNEDECORand COCHRAN

の方法,0ῑ により補正したῌ さらにこれら遺伝子座の変異に 基 づ き῍ ラ マ と ア ル パ カ の 種 間 の 遺 伝 的 距 離 を FELSENSTEINにより公開されているソフトウエア PHYLIP Ver. -./1cを使用し῍ NEIの UPG 法,1ῑ により試算したῌ

結

果

: B,Gc : A, Tf : B, gG : A, Amy : AB, LAP : B, EsD : BCお

よび Po : B, Gc : AB, Tf : AB, gG : AC, Amy : A, LAP : B,

EsD : BCであったῌ 交雑種の両親῍ ならびにこの交雑種へ の戻し交雑に用いたアルパカが特定できなかったため῍ こ の成績をラマおよびアルパカのすべての血液タンパク質ῌ 酵素型と交雑種および戻し交雑種のそれらとを比較する と῍ 交雑種および戻し交雑種の表現型はラマあるいはアル パカと共通であり῍ 各遺伝子座が共優性対立遺伝子により 支配されると想定した場合に矛盾のない結果が得られたῌ また῍ EsD について῍ ラマでは A あるいは C 型であり῍ 一

Fig. + Diagrams for electrophoretic patterns of blood protein and enzyme types in llamas and alpacas

n a p a J d n a ur e P m or f s a c a pl a d n a s a m al l ni s e p yt e m y z n e d n a ni et or p d o ol b f o y c n e u q er f ci l el l A + el b a T

a c a pl a d n a ss a m al l ni s e p yt e m y z n e d n a ni et or p d o ol b f o sr e b m u n d e vr es b o d n a d et c e p x e n e e wt e b ts et -, c d n a yt is o g y z or et e H , el b a T

方アルパカではすべて B 型であったのに対し῍ 交雑種およ び戻し交雑種はいずれも BC 型であり῍ 交雑種および戻し 交雑種にはラマから C 型の対立遺伝子が῍ アルパカから B 型の対立遺伝子が遺伝したものと判断したῌ ラマおよびアルパカの遺伝的距離 今回解析した +3 座 位のうち CK および EsD を除く῍ 全頭について調査した +1座位の遺伝子頻度に基づいて算出したラマとアルパカ との間の遺伝的距離は *.*-/ であったῌ また῍ ペル῏産お よび日本産のラマ῍ ,, 頭および ,/ 頭῍ ならびにペル῏産 のアルパカ ,. 頭の - 個体群間で前述の遺伝子座を用いて 遺伝的距離を算出し῍ Fig. , に示す樹形図を作成したῌ そ の結果῍ ペル῏産のラマと日本産のラマとの間の遺伝的距 離は *.*-, であり῍ ペル῏産のラマとアルパカとの遺伝的 距離῍ *.*+- より高値を示したῌ

考

察

が報告し た Gc の B, E, K および N にそれぞれ相当するものと判断 されるῌ 一方῍ Po 型の出現頻度は Gc 型のそれらと一致し ないことから῍ 我῎が見出した Po 型は῍ PENEDOら1ῒの報 告した Po 型とは別の遺伝子座の変異であり῍ PENEDO+*ῒ が 報告した Pre-albumin ῑPraῒ との異同を確認する必要が 生じたῌ また῍ 本実験では Tf 型は 0 型に分類されたが῍ PENEDOら1ῒ῍ PENEDO+*ῒはラマおよびアルパカの Tf 型には +-型が存在し῍ これらのうち . 座位については等電点電気 泳動法でのみ検出されるとしているῌ したがって῍ 通常の PAGEを用いた本実験においてはこれらのうち幾つかの 型が分離できなかったとも考えられるῌ しかし῍ Tf 型は本 実験においてもっとも高い個体識別率῍ 父権肯定率῍ 父権 否定率およびヘテロ接合体率を示し῍ 個体識別に活用する るῌ このうち gG は個体識別率῍ 父権肯定率῍ 父権否定率お よびヘテロ接合体率が高く῍ 個体識別に有効な遺伝子座で あ る と 考 え ら れ るῌ 今 後῍ PENEDO+*ῒ が 報 告 し た Pre-transferrinῑPrtῒ との異同を確認する必要があるῌ これら 2座位の多型により算出される総合的な個体識別率は῍ 個 体識別に充分活用しうる高値であると考えられるが῍ 一 方῍ 父権肯定率および父権否定率は必ずしも充分な値とは 云えず῍ 親子鑑定に活用するためには῍ 赤血球抗原型およ び DNA 多型をも視野に入れ῍ より多くの遺伝子座を用い る必要があるものと考えられる1, +*ῒ ῌ また῍ ラマの LAP および EsD の遺伝子型について῍ 観 察値の理論値に対する適合度が低かった一因は῍ 調査個体 数が少ないことに起因すると考えられるῌ 本実験において 多型の認められなかった ++ 座位のうち῍ Ca については῍ PENEDOら1ῒは多型が存在すると報告しているῌ したがっ て῍ 本実験において Ca の多型が観察されなかった原因は῍ 個体数が少なかったこと῍ 採取した地域が限定されたこと などによるとも考えられるῌ 多型が認められた 2 座位の対立遺伝子頻度をラマとアル パカとの間で比較したところ῍ Po および CK ではラマの みに認められる型が観察され῍ また῍ EsD ではラマとアル パカの易動度が異なっていたῌ しかし῍ 調査した +3 座位の うち ++ 座位では多型が認められず῍ ラマとアルパカは同 一の型を示したῌ また῍ ラマとアルパカとの交雑種ならび にアルパカへの戻し交雑種の血液タンパク質ῌ酵素型はラ マあるいはアルパカの両者あるいは一方と共通であったῌ これら +3 座位のうち῍ CK および EsD を除く +1 座位を用 いて全個体を供試して試算したラマとアルパカとの間の遺 伝的距離,1ῒ は *.*-/ であったῌ 一方῍ ラマの Po, Gc, Tf, Amy および EsD の / 座位においてペル῏産あるいは日本 産にのみ存在する対立遺伝子が認められ῍ LAP の対立遺 伝子頻度にも差異が認められたῌ さらにペル῏産ラマと日 本産ラマとの間の遺伝的距離ῑ*.*-,ῒ は῍ ペル῏産のラマ とアルパカとの間のそれῑ*.*+-ῒ より高値を示したῌ これ らに対し῍ 家畜ウマでは῍ 血液マ῏カ῏の変異に基づいて 算出した品種間の遺伝的距離は *.*,ῐ*.++ であり῍ さらに これら家畜ウマの各品種とモウコノウマとの間の遺伝的距 離 は *.,.0ῐ *.-01 であったと報告されている,2ῒ ῌ また NEI,3ῒは῍ 一般に品種の遺伝的距離は *.*, 以下であり῍ 種 間の遺伝的距離は *.,ῐ, であると報告しているῌ したがっ て῍ ラマとアルパカとは遺伝的に極めて近縁な関係にある ことが再確認され., /, 1ῒ ῍ ラマとアルパカは別種と云うより῍ むしろ亜種に近い関係にある可能性が示唆されたῌ また῍ 本実験においてラマおよびアルパカの血液タンパ ク質および酵素に関する +3 座位の遺伝子型に基づいて算 出した平均ヘテロ接合体率は῍ PENEDOら1ῒ がアメリカ合

Fig. , Dendrogram showing genetic distance between llamas and alpacas by +1 _{loci (N}EI, UPG method,1

衆国に移入されたラマおよびアルパカの +- 座位の遺伝子 型に基づいて算出したそれに比べて +ῌ, 以下であったῌ 本 調査では῍ 試料を採取した集団がペル῏産及び日本産とも に限られていることから῍ このような偏りが生じたとも考 えられるῌ 特に日本産のラマおよびアルパカは῍ 調査個体 のほとんどが長崎バイオパ῏クで飼養されているものであ り῍ 当施設では῍ 長年に亘り自家繁殖を実施しているため῍ 施設への導入時の遺伝子頻度の偏りが῍ そのまま日本産の ラマおよびアルパカの遺伝子頻度に反映されているものと 判断されるῌ 一方῍ ペ῏ル῏で採取ῌ解析した個体におい て῍ 高地産と低地産の集団間で遺伝子頻度に偏りが認めら れたことは῍ペル῏におけるラマおよびアルパカの移動が 必ずしも多くないことを示唆したῌ今後῍ペル῏における両 家畜の個体管理῍個体の移動の実状を把握する必要があるῌ 以上要するに῍ 本実験により῍ 血液タンパク質ῌ酵素型 の解析は集団の遺伝子構成を推定する上で有力な指標とな ること῍ ならびにラマとアルパカが遺伝的に極めて近縁な 関係にあることが示唆されたῌ本実験の成績は῍今後さらに 遺伝子座の数を増やし῍またDNAレベルでの多型解析も併 用することで῍日本およびペル῏におけるラマ属家畜の個 体および集団の管理に有効に活用しうるものと思考するῌ 引用文献

+ῐ CABRERA, A. and YEPES, J., +30*. Mamiferos Sud Americanos. (ed. Ediar, S.A.). pp. 1,ῌ2/. Buenos Aires. ,ῐ FRANKLIN, W.L., +32,. Biology, ecology, and relationships

to man of the South American camelids. In : Mammali-an Biology in South America (ed. Mares, M.A. Mammali-and Geno-ways, H.H.). pp. ./1ῌ.23. Special Publication Series, 0, Pymatuning Laboratory of Ecology and University of Pittsburg, Linesville, Pennsylvania.

-ῐ NOVOA, C. and WHEELER, J., +32.. Llamas and alpacas. In : Evolution of Domesticated Animals (ed. Mason, I.L.). pp. ++0ῌ+,2. Longman, London.

.ῐ 山崎大輔῍ +33-῎ リャマ῍ アルパカῌ南米ラクダ類の歴史と

現状῎ 畜産の研究῍ .1῍ +*,ῌ+*2῎

/ῐ GRAY, A.P., +31,. Mamallian Hybrids. pp. +0+ῌ+0-. Com-monwealth Agricultural Bureaux, Farnham Royal, Eng-land.

0ῐ SUZUKI, Y., STORMONT, C. and CASTELLANOS, A., +31,. A multi-allele transferrin system in new world camels. Animal Blood Groups and Biochemical Genetics, -(Suppl. +), .2ῌ.3.

1ῐ PENEDO, M.C.T., FOWLER, M.E., BOWLING, A.T., ANDERSON, D.L. and GORDON, L., +322. Genetic variation in the blood of llamas, Llama glama, and alpacas, Llama pacos. Animal Genetics, +3, ,01ῌ,10.

2ῐ PENEDO, M.C.T. and JUNEJA, R.K., +323. Polymorphic plasma postalbumin (Po) of llamas and alpacas identified as Gc protein. Animal Genetics, ,*, ,,+ῌ,,-. 3ῐ JUNEJA, R.K., PENEDO, M.C.T., LARSSON, H.E.B., GAHNE, B.

and BOWLING, A.T., +323. Two-dimensional electrophore-sis of the plasma proteins of alpaxas and llamas : genet-ic polymorphism of a+B-glycoprotein and three other proteins. Animal Genetics, ,*, -3/ῌ.*0.

+*ῐ PENEDO, M.C.T., +330. Bloodtyping and DNA fingerprint-ing applied to the establishment of pedigrees in alpacas. Alpaca Registry Journal, +, http :

//www.alpacaregis-try.net/journal/win30j-3.html.

++ῐ 祐森誠司ῌ桑山岳人ῌ池田周平ῌ吉田 豊ῌ佐藤光夫ῌ半

澤 惠ῌ門司恭典ῌ渡邊忠男ῌ近江弘明ῌ栗原良雄ῌ百目

鬼郁男ῌ渡邉誠喜ῌMAEZONO, L.K. · MARIAZZA, E.F.ῌ伊藤

澄麿῍ ,***῎ 我が国における有用動物資源としてのラマ属

家畜について῎ 東京農業大学農学集報῍ ./῍ +13ῌ+21῎

+,ῐ LAEMMLI, U.K., +31*. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T.. Nature, ,,1, 02*ῌ02/. Plasma Protein

+-ῐ MALIN, S.F., BAKER, R.P. Jr. and EDWARDS, J.R., +31,. Electrophoretic determination of haptoglobin as a he-moglobin complex. Biochemical Medicine, 0, ,*/ῌ,*3. +.ῐ MAEDA, Y., WASHBURN, K.W. and MARKS, H.L., +32*.

Pro-tein polymorphism in quail populations selected for large body size. Animal Blood Group and Biochemical Genetics, ++, ,/+ῌ,0*.

+/ῐ BAUR, E.W., +30-. Thin-layer starch-gel electrophoresis and plastification method. Journal of Laboratory and Clinical Medicine, 0+, +00ῌ+1-.

+0ῐ CHEN, S.H., GIBLETT, E.R., ANDERSON, J.E. and FOSSAM, B.L. G., +31,. Genetics of glutamic-pyrvic transaminase : its inheritance, common and rare variants, population dis-tribution, and di#erences in catalytic activity. Inn. Human Genetics, -/, .*+ῌ.*3.

+1ῐ MORIN, L.G., +311. Evaluation of current methods for creatine kinase isoenzyme fractionation. Clinical Chem-istry, -,, ,*/ῌ,+*.

+2ῐ LAW, G.R. J., +301. Alkaline phosphatase and leucine aminopeptidase association in plasma of the chicken. Science, +/0, ++*0ῌ++*1.

+3ῐ MIYAZAKI, S. and OKUMURA, M., +31,. Change of serum g-glutamyltranspeptidase level and isoenzyme pattern in hepatobility pancreatic disease. Clinica Chimica Acta, .*, +3-ῌ+31.

,*ῐ 渡邉誠喜ῌ芝田 猛ῌ河原孝忠῍ +311῎ ニホンウズラにお

けるエステラ῏ゼ D アイソザイムの変異῎ 日本家禽学会 誌῍ +.῍ 00ῌ01῎

,+ῐ HOPKINSON, D.A., SPENCER, N. and HARRIS, H., +30-. Red cell acid phosphatase : a new human polymorphism. Nature, +33, 303.

,,ῐ KELLY, E.P., STORMONT, C. and SUZUKI, Y., +31+. Catalase polymorphism in the red cells of horses. Animal Blood Groups and Biochemical Genetics. ,, +-/ῌ+.-.

,-ῐ FILDES, R.A. and PARR, C.W., +30-. Human red cell phosphogluconate dehydrogenase. Nature, ,**, 23*ῌ23+. ,.ῐ SPENCER, N., HOPKINRON, D.A. and HARRIS, H., +30.. Phosphoglucomutase polymorphism in man. Nature, ,*., 1.,ῌ1./.

,/ῐ DETTER, J.C., WAYS, E.R., GIBLETT, E.R., BANGHAN, M.A., HOPKINSON, D.A., POVEY, S. and HARRIS, H., +302. Inherited variations in human phosphohexoseisomerase. Annual of Human Gentics, -+, -,3ῌ--2.

,0ῐ SNEDECOR, G.W. and COCHRAN, W.G., +301. Statistical Methods, 0th_{eds.畑村又好ῌ奥野忠一ῌ津村好郎共訳῍ ス}

ネデカ῍ コクラン統計的方法原書第 0 版῍ 岩波書店῍ ,,/῎ ,1ῐ NEI, M., +31,. Genetic distance between populations.

American Naturalist, +*0, ,2-ῌ,3,.

,2ῐ BOWLING, A.T. and RYDER, O.A., +321. Genetic studies of blood markers in Przewalski’s horses. Journal of Heredi-ty. 12, 1/ῌ2*.

,3ῐ NEI, M., +310. Mathematical models of speciation and genetic distance. In : Population Genetics and Ecology (ed. KARKIN, S. and NEVO, E.). pp. 1,-ῌ10/. Academic Press, New York.

By

Yutaka Y

*, Kei H

*, Takehito K

*, Seizi S

*,

Shuhei I

**, Mitsuo S

*, Yasunori M

*, Tadao W

*,

Hiroaki O

*, Yoshio K

*, Ikuo D

*, Sumimaro I

*,

Luis K. M

***, Enrique Flores M

***,

Gustavo A. Gutierrez R

***, Jorge A. Gamarra B

***

and Seiki W

*

(Received November -*, ,***/Accepted, April +3, ,**+)

Summary : Blood samples of llamas and alpacas were classified by using electrophoretic procedures in

the polymorphism at +3 loci. Electrophoretic variation was found for 2 loci, namely plasma proteins

: post albumin (Po), Gc protein (Gc) and transferrin (Tf) and g-globurin zone protein (gG), for plasma enzymes : amylase (Amy), creatine kinase (CK) and leucine aminopeptidase (LAP), and for red cell

enzyme : esteraseD (EsD). Synthetic probabilityes of paternity exclusion about the 2 loci for llamas

and alpacas were *.3-+ and *.201, respectively. No variants were found for plasma proteins : albumin

and haptoglobin, for plasma enzymes : alanine aminotransferase, aspartate aminotransferase and g-glutamyltranspeptidase, for red cell haemoglobin, and for red cell enzymes : acid phosphatase, catarase, glucose-0-phosphate dehydrogenase, phosphoglucomutase and phosphohexose isomerase. Nei’s genetic distance between llamas and alpacas on the +1 loci (except CK and EsD) was *.*-/. Preliminary estimate of the genetic distance measure may suggest that llamas and alpacas are more likely related as subspecies than as separate species.

Key Words : alpacas, blood protein, enzyme, llamas, electrophoretic polymorphisms

* ** ***

Department of Zootechnical Science, Faculty of Agriculture, Tokyo University of Agriculture

Department of Bioproduction Technology, Junior College of Agriculture, Tokyo University of Agriculture Facultad de Zootecnia, Universidad Nacional Agraria La Molina, Peru