The Ecological Society of Japan (Japanese Journal of Conservation Ecology) 18 : (2013) 1 2 2, * Floristic characteristics and underlying

岩手県一関市内「久保川イーハトーブ」自然再生事業地における

水田畦畔の維管束植物相の特徴と規定要因

大谷 雅人

1

_{・出口 詩乃}

2

_{・西廣 淳}

2,

_{*・鷲谷 いづみ}

2

1

_{独立行政法人森林総合研究所林木育種センター遺伝資源部}

2

_{東京大学大学院農学生命科学研究科生圏システム学専攻}

Floristic characteristics and underlying environmental factors of paddy field dikes at a restoration site in Ichinoseki,

Iwate Prefecture, Japan

Masato Ohtani

1

_{, Shino Deguchi}

2

_{, Jun Nishihiro}

2,

_{* and Izumi Washitani}

2

1

_{Genetic Resources Department, Forest Tree Breeding Center, Forestry and Forest Products Research Institute,}

2

_{Department of Ecosystem Studies, Graduate School of Agricultural and Life Sciences, The University of Tokyo}

要旨：定期的な草刈りによって管理される水田畦畔は、主に湿地性植物にとってのハビタットとして重要であるが、

近年では、圃場整備や管理放棄等により種多様性の低下や外来種の増加が進んでいる。本研究では、伝統的な水田

景観における畦畔が地域の植物の多様性へどのように寄与しているかを評価するため、岩手県南部の久保川・栃倉

川流域「久保川イーハトーブ」自然再生事業地において、畦畔に出現する維管束植物の特徴とそれに影響する環境

要因を調べた。調査対象とした合計 92 箇所（13784.2 m

2

_{）の畦畔で確認された維管束植物の総数は 455 種であった。}

外来種の割合は 9％と比較的低く、また、14 種もの絶滅危惧種が確認された。在来の草本種のうち湿地性種、草地性種、

林縁・樹林性種が占める比率はそれぞれ 36.0％、40.3％、23.7％であり、当地域の畦畔が様々な立地をハビタットと

する植物に利用されていることが明らかにされた。生物多様性の保全の観点からみた畦畔植生の特徴、すなわち観

察された在来種数、湿地性の在来草本種数、絶滅危惧種数および外来種数を目的変数として、一般化線形混合モデ

ルなどによって環境要因の効果を分析したところ、隣接する環境のタイプの影響が特に大きいことが明らかにされ

た。当地域で特に保全上の重要度が高いと考えられる畦畔の条件は、伝統的な構造の溜池や土水路に隣接している

こと、圃場整備を受けていない棚田に存在し、面積と傾斜角度がともに大きいことであると結論づけられた。今後は、

これらの条件を満たす畦畔に対して重点的に現存植生のモニタリングを行うとともに、必要に応じて外来種の除去

や在来種にとっての生育環境の改善などの管理を順応的に実施していくことが望ましい。

  キーワード：一般化線形混合モデル、湿地性植物、絶滅危惧種、棚田、溜池

Abstract: We investigated the vascular plant species composition and underlying factors for paddy dike vegetation in a small

river basin in the southernmost part of Iwate Prefecture, Japan, where traditional terraced paddy fields remain. In total, 455

vascular plant species, including 41 naturalized and 14 endangered species, were recorded from 92 dikes (13,784.2 m

2

_).

Indigenous herbaceous species found in these dikes could be classified into wetland (36.0%), grassland (40.3%), and forest

(23.7%) species with different habitat requirements. Generalized linear mixed models revealed that the most important factor

affecting floristic composition in a paddy dike was the land-use type of adjacent areas. Considering the distributions of wetland

and endangered species, we concluded that paddy dikes satisfying the following conditions had the highest conservation priority:

1

_{〒 319-1301 茨城県日立市十王町伊師 3809-1 独立行政法人森林総合研究所林木育種センター遺伝資源部}

Genetic Resources Department, Forest Tree Breeding Center, Forestry and Forest Products Research Institute, 3809-1 Ishi, Juo, Hitachi, Ibaraki

319-1301, Japan

e-mail: motani@ffpri.affrc.go.jp 2013 年 7 月 17 日受付、2013 年 9 月 7 日受理

* 現所属：東邦大学理学部生命圏環境科学科

はじめに

 水田生態系は、用水路、溜池、本田、畦畔など多様な

湿生環境を含み（Chris 2000；Kobori and Primack 2003；

Bambaradeniya and Amarasinghe 2004）、氾濫原の代替的

なハビタットとして地域の生物多様性の維持に寄与して

きた（鷲谷 2007；Washitani 2007）。この中で畦畔は、本

田や水路といった水域に接するとともに、定期的に草刈

りなどの管理が行われることで、明るく湿潤な条件が保

たれることから、湿生の草地性植物にとって好適なハビ

タットとなり得ることが指摘されている（河野 1984）。

 しかし、近年では圃場整備に伴う畦畔のコンクリート

化（前中ほか 1993；山口ほか 1998；松村 2002）、外来

牧草による緑化（前中ほか 1993）などにより、生物多

様性保全上の価値の高い畦畔の減少がいちじるしい（大

窪・前中 1995；Fukamachi et al. 2001；飯山ほか 2002）。

さ ら に、 外 来 植 物 の 侵 入（ 守 山 1997； 迫 田・ 武 田

1998；大窪 2002；Iiyama et al. 2005）による植物相の変

化も指摘されている。このような変化が進行する中、現

在でも良好な状態が残された地域における畦畔植生の種

組成を記録するとともに、全国的に減少が顕著な湿地性

植物の生育環境としての役割を評価することは重要であ

る。

 本研究では、2009 年より里地・里山の生物多様性保

全を主目的とした「久保川イーハトーブ自然再生事業」

が進められている、北上川水系の久保川・栃倉川流域（岩

手県一関市、図 1）を対象として、畦畔植生の特徴を保

全生態学的観点から評価するとともに、そこに影響する

要因を分析した。当流域では、かつて狭小な氾濫原のみ

が水田として利用されてきたが、昭和初期から昭和 40

年代にかけて、丘陵の谷戸や斜面での水田の開墾が進め

られた。しかし、複雑な地形のため 1 枚の水田の面積が

小さく、用水は水田に隣接してつくられた小規模な溜池

で確保された（須田・鷲谷 2010）。その後、河川周辺の

平地においては圃場整備による水田の大規模化・乾田化

が進んだものの、小さな谷筋などにおいては溜池の多く

は今もなお健在であり、それらを水源とした伝統的な水

田耕作が広く継続されている。

 本論文では、次の個別課題に答える調査・分析を行っ

た。第一に、畦畔が湿地性の維管束植物の生育場所とな

(i) directly bordering traditional irrigation ponds or ditches; and (ii) larger and steeper, and located in terraced paddy fields.

Keywords: endangered species, generalized linear mixed model, irrigation pond, terraced paddy field, wetland plant

図 1．岩手県一関市の久保川・栃倉川流域の地形および調査対象となったサイトの位置。点線は調査範囲を、

太い灰色線は河川を、細い灰色線は 20 m 間隔の等高線を、中塗りの円は棚田の調査サイト、白抜きの円

は平田の調査サイトを示す。なお、絶滅危惧種が多く認められたことから、調査サイトの詳細な位置が特

定できないように表示した。

っていることを確認するため、確認された種について一

般的な生育環境のタイプを分類し、集計した。第二に、

畦畔の構造や隣接環境の違いが生物多様性の保全の観点

からみた畦畔植生の特徴（在来種、湿地性植物種数、絶

滅危惧種数および外来種数）におよぼしている影響を、

一般化線形混合モデルを主に用いて分析した。これらの

結果をもとに、当地域において保全上の重要性が特に高

い畦畔がどのような環境要因を満たす傾向にあるのかに

ついて考察した。

方 法

畦畔の種組成と環境条件の調査

 調査は、奥羽山脈栗駒火山の東方約 28 km の岩手県北

上川水系久保川の流域の北緯 38 度 55 分 27.7 秒、東経

141 度 0 分 23.6 秒を中心とする南北約 4 km、東西約 9

km の範囲で行った（図 1）。同地域は、自然再生推進法

に基づいて設立された「久保川イーハトーブ自然再生協

議会」（須田・鷲谷 2010）が、里地里山の保全のための

活動を展開している範囲に相当する。

 対象地域内には、山間部の斜面にある伝統的な形態を

残した水田から河川周辺の平野部にある圃場整備された

水田まで、さまざまなタイプの水田が含まれる。前者は

通常、比高の異なる本田面が傾斜を有する畦畔によって

隔てられている構造をとるため、階段状の形態を示す（以

後、「棚田」とよぶ）。一方、後者はほぼ同じ高さの本田

面をもつ水田により構成されていることが普通である

（以後、

「平田」とよぶ）。このような水田の構造の違いは、

畦畔の植物相に大きな影響を与えている可能性がある。

そこで本研究では、複数枚の水田が含まれる面積約 1 ha

の調査地域（以降、サイトとよぶ）を棚田については

17 ヶ所、平田については 10 ヶ所設定した。サイトあた

り 3 ∼ 6 箇所、計 92 箇所の畦畔を選定し、調査対象と

した。なお、本研究における「畦畔」の定義は、少なく

とも一面を本田（稲の植えられている水田）に接した区

画のうち、まえあぜ（本田に接し、代かきや畦塗りによ

る攪乱を頻繁に受ける斜面）を除いた平坦部および斜面

部（前中ほか 1993；山口・梅本 1996）である。

 調査は、2007 年夏季（6 ∼ 7 月）と秋季（9 ∼ 10 月）、

2008 年夏季（6 ∼ 7 月）と秋季（10 ∼ 11 月）に、畦畔

あたり 1 回ずつ実施した。対象畦畔の全域をくまなく踏

査し、出現した維管束植物種名を記録するとともに、畦

畔面積に対する各々の種の被度を目視によって評価し

た。被度は 5 つの階級として記録した（+：1％以下、1：

1 ∼ 10 ％、2：10 ∼ 25 ％、3：25 ∼ 50 ％、4：50 ∼

100％）。

 各畦畔において、面積、傾斜角度、傾斜方位、隣接環

境のタイプ、水田のタイプ（棚田 / 平田）を記録した。

面積は、メジャーを用い測定した畦畔の幅と長さをもと

に算出した。一般に、植生調査においてその対象となる

範囲を広げれば、観察される植物の種数も増加しうる。

しかし、本研究における調査範囲すなわち畦畔面積はそ

れ自体が個々の畦畔がもつ特性のひとつであり、さらに

棚田 / 平田の違いを強く反映する指標でもあったことか

ら（詳細は結果および表 4 を参照のこと）、他の環境の

指標と同様、畦畔植生の構成種の動向に影響を与えうる

要因のひとつとして扱うことにした。傾斜角度は、クリ

ノメーターを用いて畦畔の傾斜面の 3 箇所で計測し、平

均値を算出した。傾斜方位は、畦畔の中心上部において

コンパスを用いて測定した。0°を北とし、東西は共に

90°、南は 180°とし、南向きの程度を表す指標とした。

隣接環境タイプについては、畦畔植生を構成する植物の

供給源や畦畔の物理環境条件に影響すると思われる要因

を抽出して、以下の 5 つの場合に分けて記録した。（1）

本田間に存在する（以下、本田間タイプ）、（2）溜池か

土水路に接する（以下、溜池隣接タイプ）、（3）林縁に

接する（以下、林縁隣接タイプ）、（4）道路や河川堤防

に接する（以下、道路隣接タイプ）、（5）コンクリート

製の人工水路に接する（以下、人工水路隣接タイプ）。

なお、対象とした畦畔の隣接環境タイプはこれらのいず

れかに分類され、複数の隣接環境タイプに該当する畦畔

は認められなかった。

畦畔の植物相の特徴の把握

 畦畔の植物相の特徴を明らかにするため、以下の基準

を用いて確認された種を分類した。まず外来種と在来種

を、村中（2002）に依拠して区別した。次に在来草本種

に つ い て は、 種 ご と の 生 育 環 境 を 佐 竹 ほ か（1981,

1982a, b, 1989a, b）、矢野ほか（1983）の記述に基づき、

次のように 3 タイプに分類した。生育環境についての記

述に湿生環境を示す表現（「湿地」「水辺」「湿所」「湿り

気のある地」など）が含まれた場合は「湿地性種」、草

地環境を示す表現（「草地」「草原」「路傍」「荒地」など）

が含まれた場合は「草地性種」、樹林や林縁の環境を示

す表現（「山地」「林縁」「林床」「山間の木陰」など）が

含まれた場合は「林縁・樹林性種」とした。複数カテゴ

リーに該当する種は認められなかった。

 「絶滅危惧種」を、環境省の維管束植物版レッドリス

ト（環境省 2012 年発表 http://www.env.go.jp/press/file_

view.php?serial=20557&hou_id=15619、2013 年 6 月 24 日

確認、以下「全国レッドリスト」とする）あるいは岩手

県版のレッドリスト（岩手県生活環境部自然保護課

2013 年 発 表 http://ftp.www.pref.iwate.jp/download.

rbz?cmd=50&cd=44567&tg=3、2013 年 6 月 24 日 確 認、

以下「岩手県レッドリスト」とする）に掲載されている

種と定義した。

畦畔植生に影響する要因の解析

 畦畔の維管束植物相に対する環境要因の効果を一般化

線形混合モデルを用いて分析した。生物多様性保全の観

点から重要であると考えられる植物相の特徴、すなわち

（1）在来種数、（2）在来湿地性種数、（3）絶滅危惧種数

のそれぞれを目的変数とするモデルを構築した。さらに、

外来種が多い畦畔の特徴を分析するため、（4）外来種数

を目的変数とするモデルも構築した。説明変数の候補は

畦畔の面積、傾斜角度、傾斜方位、隣接環境タイプとし

た。なお、予備解析において、これらの説明変数の候補

の間には有意な相関が存在しないことを確認している。

誤差構造は、いずれのモデルにおいてもポアソン分布を

仮定した。

 R パッケージ MCMCglmm version 2.12（Hadfield 2010）

および coda version 0.14-2（Plummer et al. 2006）を用いて、

DIC の値に基づくモデル選択およびマルコフ連鎖モンテ

カルロ（MCMC）による説明変数の効果のベイズ推定

を行った。事前分布の影響を受ける可能性のある最初の

400,000 回の MCMC をサンプリングの対象としない

burn-in period とし、続く 100,000 回の MCMC からサン

プリングした計 10,000 サンプルを用いて事後分布を推

定した。MCMC の収束の判断は、上記のような構成の

ランをモデルごとに 3 回行うことで算出された

Gelman-Rubin の Rˆ統計量（Gelman and Gelman-Rubin 1992）および各々

のランにおける説明変数の標本自己相関係数をもとに判

断した。説明変数の効果の 95％信用区間が 0 をまたい

でいなかった場合、その説明変数が有意な効果をもつと

判断した。

 棚田 / 平田の違いは他の多くの環境要因と相関してい

たため、GLMM に含める説明変数の候補からは除外し

た。圃場整備によって畦畔の環境要因がどのように変化

しているかを評価するため、別途、面積、傾斜角度、傾

斜方位を棚田のサイトと平田のサイトとの間で等分散性

を仮定しない t 検定により比較した。

結 果

畦畔植生の特徴

  調 査 対 象 と な っ た 畦 畔 の 1 箇 所 当 た り の 面 積 は

149.8 ± 156.4 m

2

_{（平均±標準偏差）、合計面積は総面積}

13784.2 m

2

_{であった。畦畔において確認された維管束植}

物の総数は 455 種であり、うち在来種は 414 種（91.0％）

を占めていた（表 1、付表 1）。畦畔 1 箇所あたりの総出

現種は 58.0 ± 15.6 種、在来種数は 51.0 ± 15.8 種であった。

在来の草本種のうち湿地性種、草地性種、林縁・樹林性

種が占める比率はそれぞれ 36.0％、40.3％、23.7％であ

った（表 1）。

 絶滅危惧種としてはサギソウ Pecteilis radiata (Thunb.)

Raf.、オオニガナ Nabalus tanakae Franch. et Sav. ex Y.

Tanaka et Ono、キキョウ Platycodon grandiflorus (Jacq.) A.

DC.、スズサイコ Vincetoxicum pycnostelma Kitag. などの

14 種が確認され、そのうち 10 種が岩手県レッドリスト

のみに記載されている種、4 種が岩手県と全国双方のリ

ストに記載されている種であった（表 2）。生育環境タ

イプの内訳は湿地性が 6 種と最も多く、草地性 4 種、林

縁・樹林性 3 種と続いた。

 一部の畦畔においては絶滅危惧種が集中して出現する

傾向が認められた。たとえば、上部で溜池に接する久保

川流域のある棚田の畦畔では、斜面の溜池からの水が染

表 1．調査対象とした畦畔における出現種数の内訳。在来草本種のみ、文献の記載にもとづいて生育環

境を区分している。詳しくは本文を参照のこと。

属性

生育型

生育環境タイプ

出現種数

レッドリスト種数

環境省（2012） 岩手県（2013）

在来種

木本

89

0

1

草本

湿地性種

117

2

6

草地性種

131

2

4

林縁・樹林性種

77

0

3

外来種

41

0

0

合計

455

4

14

み出ていると推測される場所にサギソウ、畦畔下部の水

が溜まりやすい場所にカキラン Epipactis thunbergii A.

Gray、ミズトンボ Habenaria sagittifera Rchb. f. などが生

育していた（付表 2）。

畦畔植生に影響する要因

 畦畔あたりの在来種数に対する要因として、面積によ

る正の効果とともに隣接環境タイプの効果がすべての上

位モデルにおいて選択された（表 3a）。本田隣接タイプ

の畦を基準とした場合、溜池・林縁隣接タイプで種数が

多く、道路・人工水路隣接タイプで種数が少ない傾向が

認められ、前 2 者の効果は有意であった。また、ベスト

モデルにおいては傾斜角による正の効果も選択され、急

傾斜であるほど種数が有意に多いことが示唆された。

 在来湿地性種数についても、面積と隣接環境タイプの

効果が上位モデルの多くにおいて選択された（表 3b）。

しかし、各々の隣接環境タイプの効果は在来種数とはや

や異なっており、溜池隣接タイプの畦で有意に種数が多

く、道路・人工水路隣接タイプの畦で有意に種数が少な

い傾向が認められた。

 絶滅危惧種数については、すべての上位モデルにおい

て隣接環境タイプの効果が選択された（表 3c）。本田隣

接タイプに比べて種数が多かったのは溜池・林縁隣接タ

イプの畦であり、前者の効果は有意であった。道路・人

工水路隣接タイプの畦では、本田隣接タイプよりも種数

が少なかった。また、方位と傾斜角による正の効果もベ

ストモデルを含む複数のモデルで選択され、南向きまた

は急傾斜であるほど種数が有意に多いことが示唆された。

 外来種数についても、すべての上位モデルにおいて隣

接環境タイプの効果が選択された（表 3d）。溜池・林縁

隣接タイプの畦で種数が少なく、道路・人工水路隣接タ

イプの畦で種数が多い傾向が認められ、後 2 者の効果は

常に有意であった。面積と斜面方位による正の効果、傾

斜角による負の効果は複数のモデルで選択されたが、い

ずれも効果は有意ではなかった。

 棚田と平田のサイト間で環境要因を比較した結果を表

4 に示す。前者においてはすべての各隣接環境タイプの

畦が観察されたが、後者においては調査範囲内では溜池

隣接タイプと林縁隣接タイプの畦は確認されなかった。

棚田のサイトに含まれる畦畔の面積（171.1 ± 100.0 m

2

_）

は、平田のサイト（99.9 ± 61.6 m

2

_{）よりも有意に大きか}

った（t = -2.289；d.f. = 24.890；p = 0.0308）。傾斜角度に

関 し て も 棚 田 / 平 田 間 で 有 意 差（t = -4.058；d.f. =

12.575；p = 0.0014）が認められ、棚田のサイト（34.2 ±

4.2°）が平田のサイト（23.9 ± 7.3°）よりも急傾斜であ

る傾向を示した。傾斜方位（棚田：74.4 ± 44.9°；平田：

86.9 ± 40.7°）については、有意な差異は確認されなかっ

た（t = 0.743；d.f. = 20.555；p = 0.4659）。

表 2．調査対象の畦畔で確認された絶滅危惧種の種名、学名、環境省第 4 次レッドリストおよび岩手県レッドリストのランク、

生育環境タイプ、出現畦数。和名・学名は BG Plants 和名−学名インデックス（米倉・梶田 2003~、http://bean.bio.chiba-u.jp/

bgplants/ylist_main.html、2013 年 8 月 15 日確認）に準拠した。CR+EN は絶滅危惧 I 類相当、CR は絶滅危惧 IA 類相当、EN

は絶滅危惧種 IB 類相当、VU は絶滅危惧 II 類相当、NT は準絶滅危惧種相当、DD は情報不足相当を意味する。

レッドリストランク

和名

学名

生育環境タイプ

_{（草本のみ）}

出現畦数

岩手県（2013） 環境省（2012）

CR+EN

NT

サギソウ

Pecteilis radiata

湿地性

1

VU

VU

ミズトンボ

Habenaria sagittifera

湿地性

2

VU

VU

キキョウ

Platycodon grandiflorus

草地性

6

VU

NT

スズサイコ

Vincetoxicum pycnostelma

草地性

2

NT

-

コウホネ

Nuphar japonica

湿地性

1

NT

-

カキラン

Epipactis thunbergii

湿地性

4

NT

-

オオヤマサギソウ

Platanthera sachalinensis

林縁・樹林性

1

NT

-

トンボソウ

Platanthera ussuriensis

林縁・樹林性

1

NT

-

コアゼガヤツリ

Cyperus haspan var. tuberiferus

湿地性

2

NT

-

カワラナデシコ

Dianthus superbus var. longicalycinus

草地性

1

NT

-

オオニガナ

Nabalus tanakae

湿地性

9

NT

-

オミナエシ

Patrinia scabiosifolia

草地性

7

NT

-

カノコソウ

Valeriana fauriei

林縁・樹林性

1

DD

-

マルバヤナギ

Salix chaenomeloides

-

32

考 察

久保川・栃倉川流域における畦畔植生の構成種

 全国的にみると、水田の畦畔は、圃場整備、管理放棄

により、生物多様性保全上の価値を急速に損ないつつあ

る（大窪・前中 1995；Fukamachi et al. 2001；飯山ほか

2002）。しかし、本調査地における畦畔では、外来種が

植物相に占める割合が全体で 9％と比較的低く（表 1）、

また、14 種もの絶滅危惧種が確認された（表 2）。

 在来の草本植物としては草地性の種が最も多く出現し

たが、湿地性種もそれにほぼ匹敵する種数が確認され、

その中にはカンガレイ Schoenoplectus triangulatus (Roxb.)

Soják、ノハナショウブ Iris ensata Thunb. var. spontanea

(Makino) Nakai ex Makino et Nemoto、コシンジュガヤ

Scleria parvula Steud. など、河畔などの明るい湿性草地

を主な生育地とする植物が多く含まれていた。鷲谷

（2007）、Washitani（2007）において指摘されている通り、

当地域の畦畔を含む水田は、氾濫原湿地を代替するハビ

タットとして機能していることが示唆される。さらに、

一部の畦畔においては、カキラン、サギソウ、ミズトン

ボ、モウセンゴケ Drosera rotundifolia L. のように低山帯

の湿原に見られ比較的貧栄養な立地を好むとされる植物

（矢野ほか 1983）の生育も確認された（付表 2）。したが

って、調査対象となった畦畔の中には、もっぱら雨水や

表 3．畦畔の植物相に影響する環境要因についてのモデル選択の結果。DDIC が 2 未満の上位モデルについて、環境要因の効果の中

央値と DIC、DDIC を示す。95％信用区間が 0 をまたがず、効果が有意であると判断された要因については、アスタリスク（*）

を付記した。

（a）目的変数：在来種数

隣接環境タイプ

（本田に隣接するタイプに対する効果）

面積

方位

傾斜角

DIC

DDIC

溜池

林縁

道路

人工水路

0.1826*

0.2438*

-0.1093

-0.0569

0.0009*

0.0002

0.0065*

675.86

-0.2017*

0.2692*

-0.0935

-0.0318

0.0009*

676.73

0.87

0.2026*

0.2688*

-0.0922

-0.0329

0.0009*

-0.0001

677.55

1.682

（b）目的変数：湿地性種数

隣接環境タイプ

（本田に隣接するタイプに対する効果）

面積

方位

傾斜角

DIC

DDIC

溜池

林縁

道路

人工水路

0.2499*

-0.0355

-0.3038*

-0.2852*

0.0007*

530.17

-0.2520*

-0.0033

-0.3036*

-0.2671

0.0007*

0.0007

530.62

0.45

0.2593*

0.0045

-0.2918*

-0.2486

0.0008*

0.0006

-0.0042

531.33

1.165

0.3358*

-0.0732

-0.3233*

-0.2579

533.88

3.713

（c）目的変数：絶滅危惧種数

隣接環境タイプ

（本田に隣接するタイプに対する効果）

面積

方位

傾斜角

DIC

DDIC

溜池

林縁

道路

人工水路

1.0308*

0.6899

-0.8451

-0.7169

0.0015*

0.0030*

0.0420*

192.1

-1.1511*

0.6473

-0.7899

-0.7874

0.0038*

0.0586*

192.46

0.363

1.1585*

0.5314

-0.9353

-0.7611

0.0457*

192.58

0.486

1.0241*

0.8007

-0.6962

-0.6708

0.0017*

193.89

1.794

（d）目的変数：外来種数

隣接環境タイプ

（本田に隣接するタイプに対する効果）

面積

方位

傾斜角

DIC

DDIC

溜池

林縁

道路

人工水路

-0.1202

-0.1468

0.3189*

0.3323*

-0.0052

443.28

--0.1566

-0.1606

0.3006*

0.3366*

443.55

0.272

-0.1284

-0.1372

0.3251*

0.3522*

0.0003

0.0003

-0.0059

444.25

0.968

-0.1655

-0.2016

0.3043*

0.3294*

0.0003

444.39

1.106

-0.0946

-0.1368

0.3142*

0.3816*

0.0004

-0.0057

444.54

1.258

-0.1043

-0.1655

0.3037*

0.3514*

0.0006

444.63

1.351

-0.1441

-0.1151

0.3088*

0.3623*

0.0002

0.0005

445.12

1.839

湧水によって涵養される貧栄養湿地の代替ハビタットに

もなっている地点も含まれると推測される。なお、湿地

性の絶滅危惧種のうちコウホネ Nuphar japonica DC. は

通常、湛水域をハビタットとする種である。当流域の畦

畔において観察された個体は、溜池および土水路から隣

接する畦畔の辺縁部へ逸出したものであり、典型的な生

育状況ではないと考えられる。

 ヤマユリ Lilium auratum Lindl. やアキノキリンソウ

Solidago virgaurea L. subsp. asiatica (Nakai ex H. Hara)

Kitam. ex H. Hara などの林縁・樹林性の草本植物も、草

地性種や湿地性種よりも種数は少ないものの、調査対象

とした畦畔のうち 82 箇所（89.1％）において少なくと

も 1 種以上が観察された。こうした環境を本来のハビタ

ットとして利用している植物についても、畦畔を一時的

な逃避地として利用している可能性が示された。

畦畔植生に影響する環境要因

 一般化線形混合モデルを用いた分析により、畦畔植生

を構成する維管束植物の種組成には隣接する環境のタイ

プが大きく影響していることが明らかにされた。湿地性

種数と絶滅危惧種数が有意に多かった畦畔は溜池隣接タ

イプに限られていた（表 3b、3c）。溜池や土水路から浸

透した水分によって畦畔に湿潤な環境が保たれている可

能性が高いこと、絶滅危惧種の中にそうした環境を好む

ものが少なからず含まれていることを反映しているもの

と推測される。一方、道路やコンクリート製の水路に面

した畦畔においては、湿地性種数が有意に少なく、外来

種数が有意に多い傾向が認められた（表 3b、3d）。人工

構造物を設置する際の土地改変により、外来種の侵入の

機会が増えたためだと考えられる。これらの関係は、周

辺環境が畦畔への植物の供給源として働いているか、も

しくは畦畔が周辺環境に生育する植物にとっての一種の

代替地として機能している可能性を改めて示唆してい

る。在来種数が近年の人為的な土地改変の影響が強い畦

畔（道路・人工水路隣接タイプ）で少なく、そうではな

い畦畔（溜池・林縁隣接タイプ）で有意に多かったこと

も、この仮説と符合する（表 3a）。

 畦畔の構造に関する環境要因についても、畦畔植生を

規定する要因となっていることが示唆された。在来種数、

湿地性種数および絶滅危惧種数は面積の大きい畦畔にお

いて有意に多い傾向が認められたが（表 3a、3b、3c）、

外来種数は畦畔の面積ではほとんど説明できなかった

（表 3d）。一方、方位の効果は絶滅危惧種数のモデル、

傾斜角の効果は在来種と絶滅危惧種数のモデルにおいて

のみ有意であり、南向きまたは急傾斜であるほど種数が

多かった（表 3a、c）。本調査地の棚田のサイトと平田

のサイトとで畦畔の面積と傾斜角を比較すると有意な差

が認められたため（表 4）、これら 2 つの環境要因が出

現種の特性に及ぼす効果は、水田の整備方針が異なるこ

とによる影響を反映しているとみなすことができる。す

なわち、在来種、湿地性の在来草本植物および絶滅危惧

種は大面積かつ急傾斜の畦畔が多く残存する棚田に多く

出現すると解釈できる。外来種についてはそういった傾

向は弱く、隣接環境タイプや傾斜角の負の効果も考慮す

ると、むしろ畦畔が狭小かつ緩やかになる方向での土地

改変が進んでいる平田において侵入が進んでいると解釈

できる。平地の平田において外来種が優占することは、

他地域での研究でも認められている（前中ほか 1993；

山口・梅本 1996；山口ほか 1998; 伊藤ほか 1999；須藤・

牛尾 2000）。一方、棚田では立地上、大規模な整備が行

われにくいことに加え、市街地や主要な道路から離れて

いるため周辺からの外来種の侵入圧も低く、在来種の種

多様性が維持されやすかったものと考えられる（飯山ほ

か 2002）。斜面が南向きであることは、棚田 / 平田の違

いに関係なく、陽地性の植物の多様性を通して、絶滅危

惧種の豊かさに寄与していたと推測される。

保全への示唆

 久保川・栃倉川流域の畦畔は、隣接環境や構造の違い

に応じて、様々な生態的特性をもつ植物の生育場所とな

っていることが明らかにされた。とりわけ、本来の生育

環境が様々な要因によって失われつつある在来の湿地性

種や絶滅危惧種にとっては、貴重な退避地として機能し

ていることが伺える。農地に付随する土地が、多様な在

表 4．棚田と平田の畦畔間での環境要因の比較。畦畔の面積、方位、傾斜角については棚田・平田ごとの平均値と標準

偏差を示した。

サイト数

隣接環境タイプごとの畦数

面積（m

2

_）

_{方位（°）}

_{傾斜角（°）}

本田

溜池

林縁

道路

人工水路

棚田

17

29

18

8

7

4

171.1 ± 100.0

74.4 ± 44.9

34.2 ± 4.2

平田

10

10

0

0

10

6

99.9 ± 61.6

86.9 ± 40.7

23.9 ± 7.3

来生物の代替ハビタットとして利用されることで地域の

生物多様性の保全上重要な役割を果たしているという特

徴は、イギリスやデンマークの農村景観において著名な

hedgerow（生垣）や green lane（生垣間にできる緑の小道）

と 共 通 す る（Aude et al. 2004；Croxton et al. 2005；

Walker et al. 2006）。

 在来の湿地性種と絶滅危惧種の比率に対する環境要因

の効果から、当地域において特に保全上の重要度が高い

と考えられる畦畔の条件としては、第一に、溜池や土水

路に隣接し、道路や人工水路に面していないことが挙げ

られる。溜池については、コンクリートの護岸をもたず、

鍬などの農具による補修のみで維持されるような伝統的

な構造であることが望ましい。第二に、圃場整備を受け

ていない棚田で、面積と傾斜角度がともに大きいことが

挙げられる。今後は、これらの条件を満たす畦畔に対し

て重点的に現存植生のモニタリングを行うとともに、必

要に応じて外来種の除去や在来種にとっての生育環境の

改善などの管理を順応的に実施していくことが望ましい。

 本研究で得られた知見は、「久保川イーハトーブ」自

然再生事業地における地域の里地・里山の生物多様性保

全活動において、今後重要な役割を果たすことが期待さ

れる。

謝 辞

 岩手県一関市の知勝院住職の千坂嵃峰氏と千葉喜彦氏

には、畦畔の情報や宿泊場所の提供など、現地調査にお

いて多大な援助を頂きました。ノースアジア大学の村中

孝司博士と東京大学大学院農学生命科学研究科の北川淑

子氏には植物の同定に関して、独立行政法人森林総合研

究所林木育種センターの那須仁弥氏と東京農工大学の赤

坂宗光博士には統計解析について助言をいただきまし

た。記して感謝申し上げます。

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付表 1．久保川・栃倉川流域の畦畔において出現した維管束植物リスト。和名・学名は BG Plants 和名−学名インデックス（米倉・

梶田 2003~、http://bean.bio.chiba-u.jp/bgplants/ylist_main.html、2013 年 8 月 15 日確認）に従った。科名およびその並び順は被子

植物については Angiosperm Phylogeny Website version 12（Stevens 2001~、http://www.mobot.org/research/APweb/、2013 年 8 月 15

日確認）および Haston et al.（2009）に、シダ植物については加藤（1997）に準拠した。

科名 和名 学名 在来 / 外来 生育環境タイプ （在来草本のみ） 隣接環境タイプ別頻度（%） 本田 溜池 林縁 道路 人工 水路 ヒカゲノカズラ科 ヒカゲノカズラ Lycopodium clavatum 在来 草地性 10.3 11.1 25.0 11.8 0.0 トクサ科 スギナ Equisetum arvense 在来 草地性 87.2 88.9 87.5 94.1 90.0 ハナヤスリ科 フユノハナワラビ Botrychium ternatum 在来 草地性 5.1 5.6 0.0 11.8 0.0 ゼンマイ科 ゼンマイ Osmunda japonica 在来 林縁・樹林性 30.8 77.8 75.0 0.0 20.0 イノモトソウ科 クジャクシダ Adiantum pedatum 在来 林縁・樹林性 0.0 0.0 0.0 0.0 10.0 オウレンシダ Dennstaedtia wilfordii 在来 林縁・樹林性 0.0 0.0 0.0 0.0 10.0

ワラビ Pteridium aquilinum subsp. japonicum 在来 草地性 38.5 77.8 75.0 35.3 30.0

オシダ科 リョウメンシダ Arachnioides standishii 在来 湿地性 0.0 5.6 0.0 0.0 0.0 サトメシダ Athyrium deltoidofrons 在来 湿地性 0.0 5.6 0.0 0.0 0.0 ホソバイヌワラビ A. iseanum 在来 湿地性 2.6 0.0 0.0 0.0 0.0 イヌワラビ A. niponicum 在来 草地性 10.3 11.1 25.0 11.8 0.0 ヤマイヌワラビ A. vidalii 在来 林縁・樹林性 0.0 5.6 0.0 0.0 0.0 ホソバシケシダ Deparia conilii 在来 林縁・樹林性 5.1 0.0 0.0 0.0 0.0 シケシダ D. japonica 在来 湿地性 0.0 5.6 12.5 0.0 0.0 オオクジャクシダ Dryopteris dickinsii 在来 湿地性 2.6 5.6 0.0 0.0 10.0 タニヘゴ D. tokyoensis 在来 湿地性 0.0 5.6 0.0 0.0 0.0 クサソテツ Matteuccia struthiopteris 在来 湿地性 0.0 0.0 0.0 11.8 0.0 イヌガンソク Onoclea orientalis 在来 草地性 0.0 5.6 0.0 0.0 0.0

コウヤワラビ O. sensibilis var. interrupta 在来 湿地性 17.9 0.0 0.0 29.4 60.0

サカゲイノデ Polystichum retrosopaleaceum 在来 林縁・樹林性 0.0 11.1 0.0 0.0 0.0

ミゾシダ Stegnogramma pozoi subsp. mollissima 在来 湿地性 2.6 5.6 0.0 0.0 0.0

ハリガネワラビ Thelypteris japonica 在来 林縁・樹林性 0.0 5.6 0.0 0.0 0.0 ヒメシダ T. palustris 在来 湿地性 82.1 72.2 100.0 58.8 50.0 シシガシラ科 シシガシラ Blechnum niponicum 在来 草地性 25.6 50.0 75.0 5.9 10.0 チャセンシダ科 トラノオシダ Asplenium incisum 在来 草地性 0.0 0.0 0.0 5.9 0.0 コバノヒノキシダ A. sarelii 在来 草地性 0.0 0.0 12.5 0.0 0.0 マツ科 カラマツ Larix kaempferi 在来 - 0.0 5.6 0.0 5.9 0.0 アカマツ Pinus densiflora 在来 - 10.3 22.2 25.0 5.9 0.0 スギ科 スギ Cryptomeria japonica 在来 - 0.0 16.7 25.0 5.9 0.0 スイレン科 コウホネ Nuphar japonicum 在来 湿地性 0.0 5.6 0.0 0.0 0.0 センリョウ科 フタリシズカ Chloranthus serratus 在来 林縁・樹林性 0.0 0.0 0.0 0.0 10.0 ドクダミ科 ドクダミ Houttuynia cordata 在来 草地性 43.6 33.3 25.0 52.9 40.0 ウマノスズクサ科 ウスバサイシン Asarum sieboldii 在来 湿地性 2.6 0.0 0.0 0.0 10.0 サトイモ科 マムシグサ Arisaema japonicum 在来 林縁・樹林性 0.0 0.0 12.5 0.0 10.0 カラスビシャク Pinellia ternata 在来 草地性 7.7 0.0 0.0 0.0 10.0 オモダカ科 ヘラオモダカ Alisma canaliculatum 在来 湿地性 5.1 0.0 12.5 0.0 0.0 オモダカ Sagittaria trifolia 在来 湿地性 5.1 11.1 0.0 5.9 0.0 ヤマノイモ科 ヤマノイモ Dioscorea japonica 在来 草地性 5.1 0.0 0.0 0.0 0.0 オニドコロ D. tokoro 在来 草地性 10.3 22.2 12.5 11.8 30.0 シュロソウ科 ノギラン Aletris luteoviridis 在来 林縁・樹林性 10.3 16.7 12.5 5.9 0.0 ショウジョウバカマ Heloniopsis orientalis 在来 湿地性 2.6 11.1 0.0 0.0 10.0 ツクバネソウ Paris tetraphylla 在来 林縁・樹林性 0.0 0.0 0.0 0.0 10.0

アオヤギソウ Veratrum maackii var. parviflorum 在来 湿地性 2.6 0.0 0.0 0.0 10.0

サルトリイバラ科 サルトリイバラ Smilax china 在来 草地性 25.6 72.2 50.0 11.8 10.0

タチシオデ Smilax nipponica 在来 草地性 0.0 5.6 0.0 0.0 0.0

シオデ S. riparia var. ussuriensis 在来 草地性 0.0 0.0 0.0 0.0 10.0

ユリ科 オオウバユリ Cardiocrinum cordatum var. glehnii 在来 林縁・樹林性 0.0 5.6 0.0 0.0 0.0

カタクリ Erythronium japonicum 在来 草地性 0.0 0.0 0.0 0.0 10.0 ヤマユリ Lilium auratum 在来 林縁・樹林性 17.9 27.8 50.0 17.6 20.0 オニユリ L. lancifolium 在来 草地性 0.0 0.0 0.0 0.0 20.0 コオニユリ L. leichtlinii f. pseudotigrinum 在来 林縁・樹林性 2.6 11.1 12.5 0.0 10.0 クルマユリ L. medeoloides 在来 林縁・樹林性 0.0 5.6 0.0 0.0 0.0 ラン科 カキラン Epipactis thunbergii 在来 湿地性 2.6 16.7 0.0 0.0 0.0 サギソウ Habenaria radiata 在来 湿地性 0.0 5.6 0.0 0.0 0.0 ミズトンボ H. sagittifera 在来 湿地性 2.6 5.6 0.0 0.0 0.0

マイサギソウ Platanthera mandarinorum var. neglecta 在来 草地性 0.0 5.6 0.0 0.0 0.0

科名 和名 学名 在来 / 外来 生育環境タイプ （在来草本のみ） 隣接環境タイプ別頻度（%） 本田 溜池 林縁 道路 人工_水路 ネジバナ Spiranthes sinensis 在来 草地性 7.7 27.8 0.0 11.8 30.0 トンボソウ Tulotis ussuriensis 在来 林縁・樹林性 0.0 0.0 0.0 0.0 10.0

アヤメ科 ノハナショウブ Iris ensata var. spontanea 在来 湿地性 28.2 66.7 25.0 5.9 10.0

キショウブ I. pseudoacorus 外来 - 0.0 0.0 0.0 0.0 10.0

ススキノキ科 ゼンテイカ Hemerocallis dumortieri var. esculenta 在来 林縁・樹林性 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

ヤブカンゾウ H. fulva var. kwanso 在来 草地性 20.5 22.2 12.5 23.5 30.0

ヒガンバナ科 ニラ Allium tuberosum 外来 - 2.6 0.0 0.0 0.0 0.0 クサスギカズラ科 チゴユリ Disporum smilacinum 在来 林縁・樹林性 0.0 5.6 0.0 0.0 0.0 オオバギボウシ Hosta montana 在来 林縁・樹林性 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 コバギボウシ H. sieboldii 在来 湿地性 41.0 83.3 62.5 17.6 30.0 ヒメヤブラン Liriope minor 在来 草地性 41.0 44.4 25.0 41.2 20.0 ミヤマナルコユリ Polygonatum lasianthum 在来 林縁・樹林性 0.0 0.0 0.0 0.0 10.0 ツユクサ科 ツユクサ Commelina communis 在来 草地性 20.5 16.7 25.0 47.1 40.0 イボクサ Murdannia keisak 在来 湿地性 15.4 0.0 25.0 5.9 0.0 ガマ科 ガマ Typha latifolia 在来 湿地性 5.1 0.0 0.0 0.0 0.0 ホシクサ科 イトイヌノヒゲ Eriocaulon decemflorum 在来 湿地性 7.7 27.8 0.0 0.0 0.0

イグサ科 イグサ Juncus effusus var. decipiens 在来 湿地性 41.0 66.7 37.5 41.2 30.0

アオコウガイゼキショウJ. papillosus 在来 湿地性 5.1 0.0 0.0 0.0 0.0 スズメノヤリ Luzula capitata 在来 草地性 25.6 22.2 25.0 5.9 10.0 ヤマスズメノヒエ L. multiflora 在来 林縁・樹林性 10.3 27.8 37.5 11.8 10.0 カヤツリグサ科 マツバスゲ Carex biwensis 在来 湿地性 0.0 16.7 0.0 0.0 0.0 ショウジョウスゲ C. blepharicarpa 在来 林縁・樹林性 0.0 11.1 0.0 0.0 0.0 カサスゲ C. dispalata 在来 湿地性 25.6 44.4 12.5 5.9 0.0 オクノカンスゲ C. foliosissima 在来 林縁・樹林性 2.6 0.0 0.0 0.0 0.0 ニッコウハリスゲ C. fulta 在来 湿地性 0.0 0.0 0.0 0.0 10.0 ヤマアゼスゲ C. heterolepis 在来 湿地性 0.0 5.6 0.0 0.0 10.0 アオスゲ C. leucochlora 在来 林縁・樹林性 2.6 11.1 0.0 0.0 10.0 ゴウソ C. maximowiczii 在来 湿地性 35.9 83.3 62.5 11.8 30.0

ミノボロスゲ C. nubigena subsp. albata 在来 草地性 5.1 22.2 12.5 5.9 10.0

ヤチカワズスゲ C. omiana 在来 湿地性 0.0 33.3 12.5 5.9 0.0

ヒカゲハリスゲ C. onoei 在来 湿地性 0.0 0.0 0.0 0.0 10.0

コジュズスゲ C. parciflora var. macroglossa 在来 湿地性 2.6 0.0 0.0 0.0 0.0

ヒメゴウソ C. phacota 在来 湿地性 2.6 5.6 0.0 0.0 0.0

ツルスゲ C. pseudocuraica 在来 湿地性 2.6 16.7 12.5 0.0 0.0

サドスゲ C. sadoensis 在来 湿地性 0.0 5.6 0.0 0.0 10.0

タガネソウ C. siderosticta 在来 林縁・樹林性 2.6 16.7 37.5 0.0 20.0

ミチノクホンモンジスゲ C. stenostachys var. cuneata 在来 林縁・樹林性 0.0 5.6 12.5 0.0 10.0

アゼスゲ Carex thunbergii 在来 湿地性 5.1 5.6 25.0 5.9 20.0

ヒメクグ Cyperus brevifolius var. leiolepis 在来 草地性 59.0 27.8 37.5 52.9 70.0

ヒナガヤツリ C. flaccidus 在来 湿地性 2.6 0.0 0.0 0.0 0.0

コアゼガヤツリ C. haspan var. tuberiferus 在来 湿地性 0.0 11.1 0.0 0.0 0.0

カヤツリグサ C. microiria 在来 草地性 5.1 0.0 0.0 11.8 10.0

ウシクグ C. orthostachyus 在来 湿地性 2.6 5.6 12.5 0.0 10.0

ヒメガヤツリ C. tenuispica 在来 湿地性 2.6 0.0 0.0 0.0 0.0

マツバイ Eleocharis acicularis var. longiseta 在来 湿地性 2.6 22.2 0.0 0.0 0.0

クログワイ E. kuroguwai 在来 湿地性 12.8 0.0 0.0 0.0 0.0

シカクイ E. wichurae 在来 湿地性 7.7 27.8 12.5 0.0 0.0

ヒメヒラテンツキ Fimbristylis autumnalis 在来 湿地性 5.1 16.7 0.0 0.0 0.0

テンツキ F. dichotoma var. tentsuki 在来 草地性 0.0 16.7 0.0 0.0 0.0

アゼテンツキ F. squarrosa 在来 草地性 0.0 5.6 0.0 0.0 0.0 ヤマイ F. subbispicata 在来 湿地性 12.8 27.8 0.0 0.0 10.0 コイヌノハナヒゲ Rhynchospora fujiiana 在来 湿地性 0.0 0.0 12.5 0.0 0.0 イヌホタルイ Schoenoplectus juncoides 在来 湿地性 0.0 5.6 0.0 0.0 0.0 ホタルイ S. hotarui 在来 湿地性 2.6 0.0 0.0 5.9 0.0 コマツカサススキ Scirpus fuirenoides 在来 湿地性 0.0 27.8 0.0 0.0 0.0 カンガレイ S. triangulatus 在来 湿地性 0.0 5.6 0.0 0.0 0.0 サンカクイ S. triqueter 在来 湿地性 0.0 0.0 0.0 5.9 0.0 アブラガヤ S. wichurae 在来 湿地性 17.9 38.9 25.0 0.0 30.0 コシンジュガヤ Scleria parvula 在来 湿地性 0.0 5.6 0.0 0.0 0.0

イネ科 ヤマヌカボ A. clavata subsp. clavata 在来 林縁・樹林性 5.1 0.0 0.0 5.9 0.0

ヌカボ A. clavata subsp. matsumurae 在来 草地性 17.9 5.6 12.5 17.6 30.0

科名 和名 学名 在来 / 外来 生育環境タイプ （在来草本のみ） 隣接環境タイプ別頻度（%） 本田 溜池 林縁 道路 人工_水路 コヌカグサ Agrostis gigantea 外来 - 10.3 38.9 0.0 17.6 50.0

スズメノテッポウ Alopecurus aequalis var. amurensis 在来 湿地性 17.9 0.0 0.0 11.8 10.0

オオスズメノテッポウ A. pratensis 外来 - 0.0 0.0 0.0 5.9 0.0 ハルガヤ Anthoxanthum odoratum 外来 - 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 コブナグサ Arthraxon hispidus 在来 湿地性 48.7 61.1 62.5 52.9 20.0 トダシバ Arundinella hirta 在来 草地性 53.8 72.2 50.0 17.6 20.0 ヤマカモジグサ Brachypodium sylvaticum 在来 林縁・樹林性 0.0 5.6 12.5 0.0 10.0 キツネガヤ Bromus remotiflorus 在来 林縁・樹林性 2.6 0.0 0.0 0.0 0.0 ホガエリガヤ Brylkinia caudata 在来 林縁・樹林性 0.0 0.0 0.0 0.0 10.0 ノガリヤス Calamagrostis brachytricha 在来 林縁・樹林性 5.1 5.6 0.0 0.0 0.0 ヤマアワ C. epigeios 在来 林縁・樹林性 0.0 11.1 0.0 0.0 0.0 ヒメノガリヤス C. hakonensis 在来 林縁・樹林性 0.0 0.0 0.0 0.0 10.0

イワノガリヤス C. purpurea subsp. langsdorffii 在来 林縁・樹林性 5.1 16.7 25.0 5.9 10.0

カモガヤ Dactylis glomerata 外来 - 41.0 50.0 87.5 52.9 60.0 メヒシバ Digitaria ciliaris 在来 草地性 30.8 16.7 12.5 64.7 70.0 アキメヒシバ D. violascens 在来 草地性 20.5 5.6 0.0 29.4 20.0 カリマタガヤ Dimeria ornithopoda 在来 湿地性 2.6 11.1 0.0 0.0 0.0 イヌビエ Echinochloa crus-galli 在来 湿地性 7.7 5.6 0.0 5.9 10.0 タイヌビエ E. oryzicola 在来 湿地性 17.9 0.0 0.0 5.9 30.0 オヒシバ Eleusine indica 在来 草地性 0.0 0.0 0.0 5.9 0.0

カモジグサ Elymus tsukushiensis var. transiens 在来 草地性 7.7 0.0 0.0 11.8 10.0

カゼクサ Eragrostis ferruginea 在来 草地性 0.0 0.0 0.0 17.6 10.0

オニウシノケグサ Festuca arundinacea 外来 - 12.8 27.8 25.0 41.2 30.0

アオウシノケグサ F. ovina subsp. coreana 在来 草地性 0.0 0.0 0.0 0.0 10.0

ウシノケグサ F. o. subsp. ovina 在来 林縁・樹林性 0.0 0.0 12.5 0.0 0.0

トボシガラ F. parvigluma 在来 林縁・樹林性 2.6 5.6 0.0 0.0 10.0

ヒロハノウシノケグサ Festuca pratensis 外来 - 2.6 0.0 12.5 17.6 0.0

ドジョウツナギ Glyceria ischyroneura 在来 湿地性 7.7 0.0 0.0 11.8 0.0

シラゲガヤ Holcus lanatus 外来 - 17.9 16.7 12.5 5.9 10.0

チガヤ Imperata cylindrica var. koenigii 在来 湿地性 28.2 16.7 12.5 17.6 10.0

チゴザサ Isachne globosa 在来 湿地性 35.9 55.6 25.0 23.5 20.0 アシカキ Leersia japonica 在来 湿地性 2.6 5.6 0.0 0.0 10.0 サヤヌカグサ L. sayanuka 在来 湿地性 28.2 16.7 25.0 5.9 10.0 コメガヤ Melica nutans 在来 林縁・樹林性 0.0 0.0 0.0 0.0 10.0 ササガヤ Microstegium japonicum 在来 草地性 15.4 5.6 25.0 35.3 0.0 アシボソ M. vimineum 在来 林縁・樹林性 17.9 5.6 0.0 5.9 10.0 オギ Miscanthus sacchariflorus 在来 湿地性 0.0 0.0 0.0 5.9 0.0 ススキ M. sinensis 在来 草地性 87.2 83.3 75.0 76.5 80.0 ネズミガヤ Muhlenbergia japonica 在来 草地性 5.1 5.6 12.5 5.9 0.0 チヂミザサ Oplismenus undulatifolius 在来 林縁・樹林性 10.3 33.3 12.5 23.5 10.0 ヌカキビ Panicum bisulcatum 在来 湿地性 25.6 27.8 12.5 17.6 20.0 スズメノヒエ Paspalum thunbergii 在来 草地性 89.7 66.7 87.5 82.4 80.0 チカラシバ Pennisetum alopeculoides 在来 草地性 15.4 11.1 0.0 17.6 50.0 クサヨシ Phalaris arundinacea 在来 湿地性 0.0 11.1 0.0 0.0 10.0 オオアワガエリ Phleum pratense 外来 - 0.0 5.6 12.5 0.0 0.0 ヨシ Phragmites australis 在来 湿地性 20.5 16.7 12.5 0.0 0.0 アズマネザサ Pleioblastus chino 在来 - 46.2 83.3 75.0 41.2 50.0 スズメノカタビラ Poa annua 在来 草地性 0.0 0.0 0.0 5.9 0.0 ナガハグサ P. pratensis 外来 - 2.6 0.0 0.0 5.9 10.0 イチゴツナギ P. sphondylodes 在来 草地性 12.8 11.1 0.0 17.6 10.0

アオイチゴツナギ P. versicolor subsp. ochotensis 在来 林縁・樹林性 2.6 5.6 0.0 0.0 0.0 ハイヌメリグサ Sacciolepis spicata var. spicata 在来 湿地性 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

チシマザサ Sasa kurilensis 在来 - 2.6 0.0 0.0 0.0 0.0 クマイザサ S. senanensis 在来 - 10.3 11.1 25.0 5.9 0.0 アキノエノコログサ Setaria faberi 在来 草地性 7.7 0.0 0.0 17.6 30.0 キンエノコロ S. pumila 在来 草地性 64.1 38.9 0.0 70.6 80.0 オオアブラススキ Spodiopogon sibiricus 在来 林縁・樹林性 17.9 5.6 12.5 11.8 0.0 カニツリグサ Trisetum bifidum 在来 草地性 2.6 27.8 0.0 0.0 0.0 マコモ Zizania latifolia 在来 湿地性 2.6 11.1 0.0 0.0 0.0 シバ Zoysia japonica 在来 草地性 48.7 38.9 25.0 58.8 60.0 アケビ科 アケビ Akebia quinata 在来 - 0.0 0.0 0.0 5.9 0.0

付表 1（続き）

科名 和名 学名 在来 / 外来 生育環境タイプ （在来草本のみ） 隣接環境タイプ別頻度（%） 本田 溜池 林縁 道路 人工_水路 ミツバアケビ A. trifoliata 在来 - 20.5 38.9 75.0 0.0 30.0 メギ科 メギ Berberis thunbergii 在来 - 2.6 5.6 0.0 0.0 10.0 イカリソウ Epimedium grandiflorum 在来 林縁・樹林性 0.0 0.0 0.0 0.0 10.0 キンポウゲ科 オオバショウマ Cimicifuga japonica 在来 林縁・樹林性 0.0 0.0 0.0 0.0 10.0 サラシナショウマ C. simplex 在来 林縁・樹林性 0.0 0.0 0.0 0.0 10.0

ボタンヅル Clematis apiifolia var. apiifolia 在来 林縁・樹林性 5.1 0.0 0.0 17.6 0.0

コボタンヅル C. a. var. biternata 在来 林縁・樹林性 2.6 0.0 0.0 5.9 20.0

ケキツネノボタン Ranunculus cantoniensis 在来 湿地性 17.9 5.6 0.0 29.4 0.0

ウマノアシガタ R. japonicus 在来 草地性 23.1 66.7 75.0 11.8 10.0

キツネノボタン R. silerifolius var. glaber 在来 湿地性 15.4 16.7 25.0 11.8 10.0 アキカラマツ Thalictrum minus var. hypoleucum 在来 草地性 2.6 22.2 12.5 5.9 10.0

ユキノシタ科 チダケサシ Astilbe microphylla 在来 林縁・樹林性 28.2 61.1 62.5 11.8 20.0 トリアシショウマ A. odontophylla 在来 林縁・樹林性 12.8 22.2 0.0 0.0 10.0 アカショウマ A. thunbergii 在来 林縁・樹林性 2.6 0.0 25.0 5.9 10.0 ネコノメソウ Chrysosplenium grayanum 在来 湿地性 0.0 5.6 0.0 0.0 0.0 ベンケイソウ科 コモチマンネングサ Sedum bulbiferum 在来 草地性 10.3 0.0 0.0 17.6 30.0 ツルマンネングサ S. sarmentosum 外来 - 0.0 0.0 0.0 11.8 10.0 アリノトウグサ科 アリノトウグサ Haloragis micrantha 在来 湿地性 28.2 61.1 25.0 11.8 10.0

ブドウ科 ノブドウ Ampelopsis grandulosa var. tetraphylla 在来 草地性 10.3 5.6 0.0 0.0 20.0

エビヅル Vitis ficifolia 在来 - 0.0 0.0 12.5 0.0 10.0

マメ科 ネムノキ Albizia julibrissin 在来 - 5.1 11.1 25.0 11.8 20.0

ヌスビトハギ Desmodium podocarpum subsp. oxyphyllum 在来 草地性 5.1 0.0 12.5 17.6 10.0

マルバヤハズソウ Kummerovia stipulacea 在来 草地性 0.0 0.0 12.5 0.0 10.0

ヤハズソウ K. striata 在来 草地性 7.7 0.0 0.0 5.9 0.0

ヤマハギ Lespedeza bicolor 在来 林縁・樹林性 25.6 44.4 37.5 17.6 0.0

メドハギ L. cuneata var. cuneata 在来 草地性 5.1 11.1 0.0 17.6 10.0

ハイメドハギ L. c. var. serpens 在来 草地性 5.1 22.2 12.5 5.9 0.0 ネコハギ L. pilosa 在来 草地性 33.3 33.3 37.5 11.8 10.0 ミヤコグサ Lotus corniculatus 在来 草地性 2.6 0.0 0.0 5.9 0.0 イヌエンジュ Maackia amurensis 在来 - 0.0 5.6 0.0 0.0 0.0 クズ Pueraria lobata 在来 草地性 20.5 33.3 50.0 23.5 30.0 ムラサキツメクサ Trifolium pratense 外来 - 66.7 55.6 25.0 82.4 90.0 シロツメクサ T. repens 外来 - 74.4 33.3 50.0 76.5 80.0 ナンテンハギ Vicia unijuga 在来 草地性 0.0 0.0 0.0 5.9 0.0 フジ Wisteria floribunda 在来 - 38.5 61.1 75.0 11.8 30.0 ヒメハギ科 ヒメハギ Polygala japonica 在来 湿地性 0.0 11.1 12.5 5.9 10.0

バラ科 キンミズヒキ Agrimonia pilosa var. viscidula 在来 林縁・樹林性 5.1 22.2 12.5 0.0 0.0

ヤマブキショウマ Aruncus dioicus var. kamtschaticus 在来 林縁・樹林性 5.1 5.6 25.0 0.0 10.0

カスミザクラ Cerasus leveilleana 在来 - 0.0 5.6 12.5 0.0 0.0 オオヤマザクラ C. sargentii 在来 - 0.0 5.6 0.0 0.0 0.0 ズミ Malus toringo 在来 - 2.6 27.8 12.5 0.0 0.0 コゴメウツギ Neillia incisa 在来 - 0.0 5.6 0.0 0.0 0.0 ウワミズザクラ Padus grayana 在来 - 0.0 11.1 0.0 0.0 0.0 ヒメヘビイチゴ Potentilla centigrana 在来 林縁・樹林性 23.1 33.3 37.5 29.4 10.0 ミツバツチグリ P. freyniana 在来 草地性 92.3 94.4 87.5 64.7 90.0 ヘビイチゴ P. hebiichigo 在来 湿地性 5.1 0.0 0.0 17.6 10.0

カマツカ Pourthiaea vilosa var. villosa 在来 - 0.0 0.0 12.5 0.0 0.0

ノイバラ Rosa multiflora 在来 - 38.5 44.4 12.5 5.9 40.0

クマイチゴ Rubus crataegifolius 在来 - 5.1 0.0 0.0 0.0 0.0

ニガイチゴ R. microphyllus 在来 - 20.5 16.7 50.0 11.8 10.0

モミジイチゴ R. palmatus var. coptophyllus 在来 - 2.6 16.7 25.0 0.0 10.0

ナワシロイチゴ R. parvifolius 在来 - 17.9 33.3 37.5 11.8 20.0 ユキヤナギ Spiraea thunbergii 外来 - 2.6 0.0 0.0 0.0 0.0 グミ科 ナツグミ Elaeagnus multiflora 在来 - 0.0 0.0 0.0 0.0 10.0 クロウメモドキ科 クマヤナギ Berchemia racemosa 在来 - 0.0 0.0 12.5 0.0 0.0 ニレ科 ケヤキ Zelkova serrata 在来 - 0.0 0.0 0.0 5.9 10.0 アサ科 カナムグラ Humulus scandens 在来 草地性 2.6 0.0 0.0 0.0 0.0 クワ科 ヒメコウゾ Broussonetia kazinoki 在来 - 28.2 22.2 12.5 23.5 30.0 ヤマグワ Morus australis 在来 - 7.7 0.0 12.5 5.9 10.0 イラクサ科 アカソ Boehmeria silvestrii 在来 湿地性 23.1 5.6 12.5 35.3 20.0 ウワバミソウ Elatostema involucratum 在来 湿地性 0.0 5.6 0.0 0.0 10.0

付表 1（続き）