札幌医誌 5（2），75〜76（1954）
筋伸縮機構に関す る 考察＊
一A．Szent−Gy6rgyiの学説：に対する批制
永井寅男 宮崎英策 寺山良雄
札幌医科大学生理学教室（主任 永井教授）
Studies on the Mechanism of Muscular Contraction −Discussions about the Mechanism of Sze砒・Gybrgyi−
By
ToRAo NAGAT， EisAKu MiyAzA一， and Yosio TERAyArfA
エ）el）αTtment of Ph？ysiolDqe／， Smpporo Univers・吻of Medicivee （Chwf： Prof． T． NAaAf）
Szent−Gy6rgyii）ぽAM−ATP系に関する廣汎 な研究，特にVargaによるglycerol筋のATP 短縮に対する温度効果の熱力学的解析に基づき筋 牧縮機構に関し次の学詮を提唱した。
Rest ：
， Excitation ： Contraction ；
actin十myosin−ATP！
1し
AM−ATP！R
IL
AMmATPc
IL
Relaxation ； AM−ATP＃AM−ADP十PO，
AM−ADP十CPsAM−ATP！十C
IL
actin十my（｝sin−ATP！
即ち静』L状態の筋においては，actinとmyosinは解離 状態にある。 刺戟興奮によりこれが結合してAM（acto−
myosin）を形成し，次いで牧縮に移るが，この反町は遊離 エネルギーの減少を俘なう吸熱過程である。次にATPが 分解さオし，その分解エネルギーを受取るとともに，吏にCP
（クレアチン燐酸〉によりATPが再生されて， A［Mは弛 緩し，これが解離して元の静止映態に戻るとのべている。
氏の学説によれば，牧縦は化学的エネルギーを要さぬ spontaneousな過程であり，野胞緩はATP分解エネルギ
ーを用うる activeな過程である。 またこれはいわゆる post−energizationの立場に属するものである。
これに対し，A． V． Hillは筋敗縦における熱測定のda七a
より筋隆隆継は発熱を伸なうことをあげて反対している。
Szent−Gy6rgyiはこれに対し， glycerol筋のATP短縮 は吸熱及び発熱のこ反慮の加算されたものであるとして，
A．V． Hillの異論に答えている。
以上の学設の根拠をなすVargaの実験そのも のぽわれわれの追試によっても大体正しV・2）。しか
しその熱力学的解析にあたり多くの仮定を含み，
特に弛綾に関しては全：く実証を欠いている。從來 glycerol筋に対するATPの作用1ま牧縮のみが起
り，弛緩は認められなかったからである。
最近Bozler3）はisometric leverを用い，高濃度ATP，
ピロ燐酸，尿素によりglycerol筋に弛緩をiLEし得・ること を報皆し，調室の丸山4）はisotonic leverを用いてこオしを 証明するとともに，夏に．adrenaline，モノ沃度酷酸等によ っても同様弛緩が起ること，また荷重なき場合ですら時問 は要するが弛綾伸展が起ること，及びこの伸展筋を再び ATPによって・短縮せしめ得ることを認めた。
弛緩に関する以上のdataより， glycerol筋の弛緩1よ ATP以外の種々の物質により起り得るもので， ATP特異 的でないことは明かである・こオ・VF反しgly・e・・1筋の収 紺はATP特異的で， A［［［P以夕トは，他の物質を以って代 用し手与ない。
これを要約すればATPは収紺及び弛綾の二作用を；有し，
敗紺作用はATP特異的であるが，弛緩作用はA［［1？非特 x本論交の要旨は第30回日本生理学．会総会（ll召和28年
4月1〜3111，畑田）において発表した。
1，） Szent−Gy6rgyi， A． ： Chemistry of Museular Con−
traetion （1951＞．
75
2） 和：行鰻： 未干［1
3） Bozler， E．： A［rn． 」． Physiol． 167， 276 （1951）．
4）丸山：札幌医誌，3213（昭28）；口生誌15（4），75 （昭28）；第30回日本生阻学会総会発表（昭28）．
76 永井・宮崎・寺山一筋収縮機構に関する考禦 札幌回航1954
異的である。
このように弛緩がATPに特異ll勺な現象でないというこ とは，ATPの高エネルギー燐酸結合の分解を特に必要と しないことを示すと考えることがLll來る。故にglycerol 筋の弛緩はpassive proeessであると考えねばならない。
これは明かにSzent−Gy6rgyiの学説に反するものでpre−
energiza七ion b立捌こ立つものである。
われわれは以上の弛緩に関する実験成績を以て Szent−Gy6rgyiの学読に疑義を抱くとともに，次
のごときcycleを提唱するものである。
Rest actin十myosin−ATP！
IL
Excitation AMB−ATP！
N． IL fAM−ADP＋PO，1 Contraction
噛一二DP尊血＋ADP ADP＋CP −v b IL
R・1・xa・b・
o食Ml器。，← 伽一 一一 ATP！
すなわち静止歌態でばactin， myosinが解離欺 態にあり，これが興奮によりAMに：結含する点 ぽSzent−Gydrgyiの仮定に從うが，以後牧縮に ATP分解エネルギ㌘を用）o，弛緩はCPによる ATPの再合成とイオン環境の恢復：によりpassive に起る点で全く反対である。
勿論以上の機構ぽ上記の弛緩のdataに基づき 骨組みだけを組立てたに過ぎす，その詳細ぽ仮定 の域を出ない。すなわち罐止状態に関してぽ從來 全くその構…成を知ることができす，他の状態から の知識をもつて推測を下すに過ぎなV・。これは筋
〒鞭1ヒ状態がわすかなイオンの移動を招來するに過
ぎないと思われる刺戟によって，・速かに興奮し牧 縮に移って行くごときsubtleなionic balanceの 上に成立してV・るためで，將來の研究に待たねば
ならないところである5）。
またATPの分解とAMの短縮が如何va couple するかという分子構造論的機構ぼ未だ全く不明で あり，今後の最も本質的な問題である。
さらにまた牧縮をactive processとするわれわ れの想定に対しATP−ase activityと牧縮の亭行 性の面で，一，二の疑義が淺されている。例えば ATP−aseを抑制する塩濃度下，ピロ燐酸存在でも
なお充分なATP短縮が起る事実等である。これ 等の間題を解決すべく，今後多面的な二二を要す るが，何れにしても牧縮及び弛緩に関する実証に 基づく上記のcycleの骨糸1正みだけはSzent−GyUr−
gyiの仮定に富む学論に比し勝るものと信ずる。
附記：以上の槻構を発表して後H． H．Weberの工952 年の綜試6）に接した。それによると氏は殆どわれわれの．以 上の機構と一致する一機構を提1観して）・る。即ち牧縮はATP 分解を俘ない弛媛はATP分解の阻』F．とplasticizing aetion によるという。 しかして氏は， その見解の有力な根櫨を ATP−ase activityと牧縮の亭行性においている。但しこ
の黙には上述の如き未だ一二の問題が残されている。ま たSzent−Gy6rgyiは最近の著書7）において，吸熱，発熱 の二反慮を以ってする見解を発展させ，結局ATP分解を 牧縮にATP再合戌を弛綾1こ対雁させる立場をとるに至っ
たようである。
（皿召禾028．12．22受付う
Summary
Szent−Gy6rgyi s hypothesis on mechanism of the cycle of m uscular contraction was discussed．
Fro皿the evidence that contracted glycerinated muscle−fibers were relaxed by various・
agents 1ユnsp巳cifically， we proposed the new contraction cycle， which supported．the idea of preenergization．
（Received Dee± 22， 1953）
5）この点に関しては最近1われわれの脱Hysteresis gly−
cerol筋が一つの手段たり得る希望がもたれている。
永井・宮1崎：札幌医誌4，232（1953）．
6） Weber， H． H．： Adv． in ？rotein Chem． 7， 161 Ci952）．
7） Szent−Gy6rgyi， A．： Contraetion in Body and Heart Muscle （1953）．
