神経細胞の電気特性に基づいた電子計算回路の構築

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(1)情報処理学会第68回全国大会. 5B-5. 神経細胞の電気特性に基づいた電子計算回路の構築張. 暁林†. 前田. 幸徳‡. 総合理工学研究科†‡. 東京工業大学. １．はじめに神経細胞間の伝達信号は，工学においてよく利用されているアナログ信号やデジタル信号などと異なっているが，その伝達手法は原理的にパルス周波数変調（ pulse frequency modulation, PFM）に近いことが知られている．しかし，このパルス列の発生や細胞間の情報通信，信号入力と出力などの関係は、工学的に十分解析されていない．このため，本研究では神経細胞の発火機構を等価回路で再現し，神経細胞の情報処理手法を工学的に実現することを目指す．現在までにおいて，細胞の発火原理を説明したものとして有名なのは，Hodgkin-Huxley の等価回路である (1) ．しかし，この回路は細胞のシナプスの発火メカニズムを取り入れておらず，情報処理機器としての機能を検討されていない．本研究では、この等価回路にイオンチャンネルの機能を実現する素子を取入れ，更に信号の入力と処理に最も重要である興奮性と抑制性シナプスの等価回路を提案し，神経細胞全体の等価回路を構築した．２．神経細胞の電気特性神経細胞や筋細胞のような興奮性をもつ細胞のみならず一般の細胞でも一定の静止膜電位をもつことは周知の事実である．図１はイカの巨大神経における細胞内外のイオンの濃度を示している．図のイオンポンプは細胞内外にある透過性イオンの濃度勾配を一定に保つ役割をしている（2,3）．神経細胞の膜電位はシナプスなどの刺激によって高くなり，ある一定の閾値を超えると Na+チャンネルが開き細胞外液の高い濃度の Na+はチャンネルを通して細胞内部に流れ込み，細胞の膜電位が急激に高くなる．細胞の膜電位が急激に高くなるにつれ K+チャンネルが開き細胞内液にある高い濃度の K+はチャンネルを通して細胞外部に流れ出し，細胞の膜電位が急激に下がる．このようにして神経細胞が一つのパルスを発生する．（図２）. A Equivalent Circuit Based on the Electronic Characteristics of A Neuron †Xiaolin ZHANG ・Tokyo Institute of Technology ‡Yoshinori MAEDA・Tokyo Institute of Technology. 2-23. イオン Na+ チャンネル. K+. + － K+ Na+ + － Na+[50mM] + － +. K [400mM] K+ Cl－[75mM] Y－[385mM]. イオンポンプ. Na+[440mM] Na+ K+[20mM] Cl－ Cl－[560mM]. 図１．イカ巨大神経の電気的特性の概念図発生パルス Na+チャンネル K+チャンネル. 図２．イオンチャンネルの挙動と活動電位の関係（２）３．神経細胞体の等価回路前節に述べたように，神経細胞の発火原理は Hodgkin-Huxley の電気的等価回路によって精巧に説明されているが(1,2)，神経細胞の特性を工学的に実現するためのものではない．ここで，図３は本研究で提案した細胞膜の電気的等価回路である．コンデンサ C は細胞膜の電気容量に相当し，コンデンサの電位差は細胞膜の膜電位に相当する． E0 は静止膜電位を維持するための電源であり，イオンポンプ，不透過性陰イオンなどの役割を果す(2-4)．ENa，EK はそれぞれ Na+，K+の細胞外液と内液のイオン濃度差により生じた化学ポテンシャルの等価電位である． gNa と gK はそれぞれ Na+と K+の細胞膜全体にあるイオンチャンネルが開くときの電気的コンダクタンスである． g0 は細胞膜の透過性イオン全体に対する等価コンダクタンスである (4) ．図３の中の relay（Na+）は Na+のイオンチャンネルの電気特性を現す素子であり，膜電位 VC がある閾値を超えるとスイッチオンになり，ENa から電流が流れ込み VC が急激に上昇する．また， relay.

(2) 情報処理学会第68回全国大会. （K+ ）は K+のイオンチャンネルの電気特性を表す素子であり，膜電位 VC がある閾値を超えるとスイッチオンになり，コンデンサ C の電荷は EK に流れ出し VC が急激に下降する．このようにして電気回路は細胞の発火特性を再現することができる．. シナプス後部シナプス前部シナプス小胞. Na+. EPSP. 軸索端末. 図４．シナプスの信号伝達原理(例) 細胞内. 軸索. －. E0 Cm. +. －. +. g0. relay （Na+）. ENa. + －. －. +. gN EK. －. ENa. +. 軸索からの入力 relay gC. relay （K+）. gK. gT. CC. 図５．シナプスの等価回路 Na+チャンネル. 細胞外. K+チャンネル. 図３．神経細胞体の電気的等価回路 V. ４．シナプスの電気特性と等価回路シナプスの信号伝達の様子は図４に示す (2) ．神経細胞間の信号伝達は，シナプス前部と後部によって行なわれる．軸索から伝わってきたパルスがシナプス前部に到着するとシナプス小胞から一定量の伝達物質がシナプス間隙に放出され，シナプス後部にある各伝達物質に対応するイオンチャンネルが開く．これにより対応するイオンがチャンネルを通して流れ，細胞膜の電位が上がる（興奮性シナプスの場合），または下がる（抑制性シナプスの場合）図５はシナプスの等価回路である．リレーのコントロール電圧は一定の閾値を超えるとスイッチオンの状態になる．図５でわかるようにコンデンサ CC と抵抗 gT を調節することによってリレーのオンの時間を調節することができる．また，g Ｃを調節することによって細胞体の等価回路に流れる電流を調節することができる．すなわち，CC ，gT ，g Ｃでさまざまな神経伝達物質とそれに対応するチャンネルの機能を模擬することができる．図６は実際に構築した神経細胞の等価回路であり,その実験結果の一つは図７に示す．図７には入力信号の 3 パルスに対して，１パルスの出力になっているので，比例ゲイン要素である．同じく積分要素や加減算要素も実現可能である．５．おわりに本研究は神経の電気等価回路を実現することによって，神経と同じ原理で PFM 信号を生成・処理することを可能にした．本研究で提案した神経等価回路が情報処理ユニットとしての特徴は，ノイズに強く，安定した情報処理と伝達が可能である．その他に，大規模の並列演算，例えば数百万の入力の足し算，引き算，比例，積分などの処理を一つの神経細胞ユニットで同時に行うことが可能という演算処理の原理に大きな将来性を秘めている．. 2-24. R5. R7. 10. D1 DDEF. V2. Q1. Q2. 10. Q3. V6 10Vdc. QNDEF 10Vdc R1 200. QNDEF. C1. V1 = -10 V2 = 15. QNDEF R4. R8 4k. 10k. 150u R2 V1. V. 1k. TD = 100m TR = 1m TF = 1m PW = 2m PER = 50m. DDEF D2. R10 30k. R6 R3. V5. V4. 15Vdc. 10Vdc. 10k. Q4 V7. QNDEF. 10k 15Vdc. C4 100u. 0. 図６．実際の神経細胞膜の電気的等価回路外部入力信号. 膜電位（発火の様子）. 図７．シミュレーション結果参考文献 (1) A. L. Hodgkin: Ionic movements and electrical activity in giant nerve fibres , The Croonian Lecture, Proc. Roy. Soc. B, vol. 148, (1962). (2) Z.W. Hall, Molecular neurobiology (脳の分子生物学，吉本智信，石崎泰樹訳），MEDSI，Tokyo (1996)． (3) X. Zhang and H. Wakamatsu: Equation for resting membrane potential of cell, Proc. Int. Symp. on Artificial Life and Robotics, 6, 439-442(2001) (4) 張暁林、若松秀俊：イオンの能動輸送を考慮した神経細胞の等価回路，電気学会電子・情報・システム部門大会講演論文集，千葉, 683-684(1999).

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