日本の森林樹木の地理的遺伝構造（32）コブシ（モクレン科モクレン属）

(1)

はじめに　コブシ （Magnolia kobus DC.）はモクレン科モクレ ン属の落葉高木である。モクレン属ハクモクレン亜属 （Yulania）に属し、国内の近縁種にシデコブシ（M. stellata）やタムシバ（M. salicifolia）がある。コブシは、 主に冷温帯に生育し、国内では北海道と本州、九州に、国外では韓国の済州島に分布する_{（図 –1）。花が美しい} ため街路樹や庭園樹としての人気が高く全国で広く植栽されている。　コブシの種内には、基本変種コブシ （M. kobus var. kobus）と変種キタコブシ（M. Kobus var. borealis）が存在 する。大橋（2015）によると、変種キタコブシは、変種コブシに比べて葉や花が大きく、本州中部の日本海側から北海道にかけて分布している。Tamaki et al. （2019）は九州から北海道にかけての22 集団の葉形質の変異を調べ、北緯36 度付近に葉形質の変異の境があることを示したが、南方に位置する一部の集団では葉形態から変種を特定するのが困難だとも述べている。_Callaway （1994）は、変種キタコブシの形質は一定のものではなく、両方の形質を示す個体もいるので、変種の区別をするのは適切ではないと述べている。また、Ueda （2006）は変種キタコブシを異名の一つとして扱っており、特に変種としての説明もしていない。以上より、コブシの種内には葉形質の変異があるものの、変種コブシと変種キタコブシの違いはそう明確なものではないと考えるのが適切だろう。　コブシの近縁種の一つにコブシモドキ （M. pseudokobus）がある。コブシモドキはコブシに似るが、 低木で花が大きく、コブシが_{2 倍体であるのに対し、3} 倍体の核相を示す（Ueda 1986）。コブシモドキは、コブシが分布しない四国の徳島県から_{1 個体のみが報告さ} れているだけで、さらにその野外個体は既に絶滅し、現在では挿し木によるクローンが現地外保存されているのみである。最近、_{Sakaguchi et al. （2020）は、コブ} シモドキの核と葉緑体のゲノムを調べてコブシを含む近縁種と比較した結果、コブシモドキは最近になって、コブシから生じた3 倍体であることを示した。さらに、 Sakaguchi et al.（2020）は、コブシモドキは植栽個体からの逸出に由来する可能性が高いと述べており、これまで独立種とされていたコブシモドキをコブシの品種（_{M. kobus f. pseudokobus）に位置付けた。} 　コブシは展葉前の3 〜 4 月にかけて開花する。花は白く、花弁の枚数は_{6 枚である。一般に、開花時に花} のすぐ下に小型の葉が出ることで近縁種のタムシバと区別できるとされるが、筆者の観察では出ない個体もあり、花だけではタムシバとの識別は困難である。しかし、葉の形状や葉芽の毛の有無から、タムシバとは明確に区別できる。近縁種シデコブシとは、花弁数や葉の形状で区別できる。花粉は虫媒で、ポリネータはハエ目やハチ目、コウチュウ目などである（Yasukawa et al. 1992）。果実は主に鳥により散布されるが（石田ら 2008）、テンによる散布の報告例もある（高槻 2017）。果実や種子の形態が良く似た近縁種のタムシバでは、げっ歯類による散布も知られていることから_{（高橋 2009）、} 鳥に加えて小動物によってもコブシの種子が散布されていると考えられる。　タムシバとは、生育立地は異なるが分布は重複するため、時に自然種間交雑由来の個体が見つかる（Ueda 2006）。シデコブシとは、生育立地は似るが分布は重複しないため、自然種間交雑は生じない。しかし、シデコブシの自生地の近くに植栽されたコブシとシデコブシとの種間交雑が報告されている（行年ら 2016）。地理的遺伝構造と遺伝的多様性　_{Tamaki et al. （2019）は済州島から北海道にかけてのコ}

【解　説】シリーズ

日本の森林樹木の地理的遺伝構造（

32）コブシ（モクレン科モクレン属）

玉

木　一郎

*, 1 *_{E-mail: [email protected]} 1_{たまきいちろう　岐阜県立森林文化アカデミー} 森林遺伝育種第 10 巻（2021） 117 116

(2)

ブシ分布全域からの23 集団の核マイロサテライトの変異を調べ、大きく北緯39 度付近で北方系統と南方系統に分かれることを示した_{（図 –1）。さらに、北方系統は} 内部にあまり明瞭な集団構造が見られなかったのに対し、南方系統は内部にほぼ都道府県レベルで異なる明瞭な集団構造が見られた（表 –1）。従って、コブシは階層的な集団構造を有していると言える。　北方系統は単一の葉緑体DNA ハプロタイプから構成されていたのに対し、南方系統は北方系統で出現したハプロタイプを含む3 種類のハプロタイプから構成されていた。また、北方系統は南方系統に比べて有意に低いアレリック・リッチネスと遺伝子多様度の値を示した（図 –2）。済州島や中国地方の一部の集団を除くと、遺伝的多様性は北方系統で低く、南方系統で高い傾向にあると言える。近似ベイズ計算により、北方系統と南方系統の分岐年代は_{56.5 万年前（95% 最高事後密度} 区間、23.5–160 万年前）と推定された。2 系統は最終氷期に分岐したのではなく、分岐はそれよりも古く、分岐後に何度か氷期・間氷期のサイクルを経験していると考えられる。　北方系統と南方系統の境界（北緯 39 度付近）は葉形態の境界（北緯36 度付近）と異なっていた。北方系統は変種キタコブシのみで構成されていたが、南方系統は変種コブシとキタコブシの混合から構成されていた_{（表 –1）。つまり、形態に基づくコブシ 2 変種は遺伝} 的系統と完全には対応していない。葉形変異を応答変数にし、気候データと集団の歴史（北方系統の祖先性）を説明変数にして回帰分析した結果、葉形変異は気候データと集団の歴史の両方で説明された。このことは、変種の違いを示す葉形変異が自然選択と系統分岐の両方の影響を受けて形成されたことを意味する。おわりに　コブシの遺伝的構造と葉形変異の関係は、一見、タムシバの遺伝的構造と葉形変異の関係に似ているように見えるが、タムシバでは遺伝的構造と葉形変異が対応していたのに対し、コブシでは対応していなかった点で大きく異なる。詳しくはタムシバについての解説（玉木2020）を参照してもらいたい。　コブシは街路樹や庭園樹としての人気が高く、全国で植栽されているが、植栽個体から野外への逸出も多く報告されている（石田ら 2008；玉木ら 2016）。コブシ図−1　コブシ 23 集団の位置と STRUCTURE 解析における K = 2 の場合の遺伝的クラスターおよび葉緑体 DNA ハ プロタイプの分布（左）。灰色のエリアはコブシの分布域を示す。太字のアルファベットとその個数は葉緑体 DNA ハプロタイプとその調査個体数を示す。葉緑体 DNA ハプロタイプのネットワーク図（右；H–J はコブシで検出されたハプロタイプを、A–G はタムシバで検出されたハプロタイプを示す）。Tamaki et al. （2019）をもとに改変。

森林遺伝育種第 10 巻（2021）

117 116

(3)

表–1　STRUCTURE 解析における K = 14 の場合の各集団に占める各遺伝的クラスターの割合 遺伝的クラスターの割合 a 集団系統変種b 所在県 ₁ ₂ ₃ ₄ ₅ ₆ ₇ ₈ ₉ ₁₀ ₁₁ ₁₂ ₁₃ ₁₄ 1 北方キタ北海道 0.66 0.21 0.01 0.01 0.01 0.01 0.01 0.01 0.00 0.01 0.00 0.00 0.01 0.06 2 北方キタ北海道 0.22 0.59 0.01 0.02 0.01 0.02 0.03 0.01 0.01 0.00 0.01 0.01 0.01 0.06 3 北方キタ北海道 0.23 0.57 0.01 0.01 0.01 0.01 0.01 0.01 0.01 0.01 0.01 0.00 0.01 0.10 4 北方キタ北海道 0.12 0.73 0.01 0.01 0.01 0.01 0.02 0.01 0.01 0.00 0.01 0.00 0.01 0.06 5 北方キタ北海道 0.26 0.63 0.01 0.01 0.01 0.01 0.01 0.00 0.01 0.00 0.01 0.00 0.02 0.01 6 北方キタ北海道 0.44 0.40 0.00 0.01 0.01 0.01 0.01 0.01 0.01 0.00 0.01 0.01 0.01 0.07 7 北方キタ北海道 _{0.21 0.64 0.01 0.01 0.01 0.02 0.01 0.01 0.01 0.00 0.01 0.01 0.01 0.05} 8 北方キタ青森県 0.22 0.55 0.01 0.01 0.01 0.01 0.02 0.01 0.01 0.01 0.01 0.01 0.01 0.11 9 北方キタ秋田県 _{0.10 0.63 0.02 0.02 0.01 0.01 0.02 0.01 0.01 0.01 0.01 0.01 0.02 0.13} 10 北方キタ岩手県 _{0.06 0.60 0.01 0.03 0.02 0.02 0.05 0.02 0.03 0.02 0.02 0.01 0.06 0.05} 11 南方コブシ宮城県 _{0.03 0.08 0.45 0.03 0.04 0.09 0.03 0.02 0.02 0.00 0.02 0.01 0.14 0.04} 12 南方キタ新潟県 _{0.01 0.03 0.01 0.81 0.03 0.02 0.01 0.01 0.01 0.01 0.01 0.01 0.01 0.01} 13 南方キタ長野県 0.02 0.04 0.01 0.47 0.03 0.03 0.02 0.01 0.03 0.01 0.01 0.01 0.15 0.16 14 南方キタ富山県 0.01 0.03 0.01 0.06 0.73 0.02 0.01 0.05 0.02 0.01 0.02 0.02 0.01 0.01 15 南方コブシ茨城県 0.01 0.03 0.05 0.05 0.02 0.67 0.05 0.01 0.02 0.01 0.01 0.02 0.02 0.03 16 南方コブシ千葉県 0.03 0.03 0.01 0.01 0.04 0.59 0.02 0.02 0.01 0.01 0.01 0.00 0.02 0.19 17 南方コブシ山梨県 0.02 0.06 0.01 0.02 0.01 0.08 0.66 0.05 0.02 0.01 0.01 0.02 0.01 0.03 18 南方キタ滋賀県 _{0.01 0.02 0.01 0.01 0.02 0.01 0.01 0.84 0.01 0.01 0.02 0.01 0.01 0.01} 19 南方中間兵庫県 _{0.01 0.03 0.04 0.06 0.12 0.13 0.01 0.17 0.22 0.08 0.04 0.01 0.05 0.03} 20 南方コブシ広島県 0.01 0.01 0.00 0.00 0.00 0.00 0.01 0.01 0.00 0.88 0.00 0.00 0.00 0.05 21 南方中間大分県 _{0.01 0.02 0.00 0.02 0.01 0.01 0.01 0.01 0.03 0.02 0.83 0.01 0.01 0.01} 22 南方中間鹿児島県 _{0.01 0.01 0.00 0.01 0.02 0.01 0.01 0.01 0.87 0.02 0.01 0.00 0.01 0.01} 23 南方未計測済州島 0.01 0.02 0.00 0.02 0.01 0.01 0.01 0.01 0.01 0.00 0.01 0.89 0.01 0.01 a _{0.2 以上の値を太字で示した。}

b _変種は_{Tamaki et al.（2019）の Fig. 4 に基づく。キタはキタコブシを示す。}

図−2　コブシ23集団の核マイクロサテライトのアレリック・リッチネスと遺伝子多様度の分布。Tamaki et al. （2019）をもとに改変。

森林遺伝育種第 10 巻（2021）

119 118

(4)

は変種コブシとキタコブシの形態的な違いがそれほど明瞭ではなく、さらにキタコブシだからと言って、必ずしも同じ遺伝的背景（北方系統／南方系統の違い）を示すわけではない。従って、遺伝的地域性に配慮した植栽を行うためには、形態的な違いで判断してはいけない。特に北緯39 度以南の地域では、都道府県レベルで異なる集団構造が存在するため、植栽を行う際には、できるだけ自生地に近い集団から採取した地域性種苗を用いる必要がある。　東海地方の低地にはもともとコブシは分布しておらず、一方で固有種かつ絶滅危惧種のシデコブシが分布している。東海地方でもコブシが植栽されることが多いが、シデコブシへの遺伝子撹乱が生じる可能性が高いため、自生地の近くでは決して植栽を行うべきではない。引用文献

Callaway DJ（1994）The world of Magnolias. Timber Press, Oregon, USA

石田弘明・戸井可名子・武田義明・服部_{保（2008）都市} 域の孤立化した夏緑二次林における緑化・園芸樹木の逸出状況とその特徴．保全生態学研究_{13: 1–16} 大橋広好（2015）モクレン科 Magnoliaceae. 大橋広好・門田裕一・木原浩・邑田仁・米倉浩司編，日本の野生植物第 1 巻，71–74．平凡社 , 東京

Sakaguchi S, Nagasawa K, Umetsu Y, Nagasawa J, Ichikawa S, Kinoshita S, Hiratsuka K, Suyama Y, Tsunamoto Y, Isagi Y, Setoguchi H（2020）Phylogenetic origin of Magnolia pseudokobus （Magnoliaceae）, a rare Magnolia extinct in the wild, revealed by chloroplast genome sequencing, genome-wide SNP genotyping and microsatellite analysis.

Journal of Forest Research 25: 322–328

高橋和規（_{2009）タムシバ．日本樹木誌編集委員会編，} 日本樹木誌1, 479–496. 日本林業調査会，東京高槻成紀（2017）テンが利用する果実の特徴―総説．哺乳類科学 57: 337–347 玉木一郎（2020）日本の森林樹木の地理的遺伝構造（28）タムシバ（モクレン科モクレン属）．森林遺伝育種 9: 105–109

Tamaki I, Kawashima N, Setsuko S, Lee J-H, Itaya A, Yukitoshi K, Tomaru N （2019） Population genetic structure and demography of Magnolia kobus: variety borealis is not supported genetically. Journal of Plant Research 132: 741–758

玉木一郎・水野三正・柳沢直・津田格・中川祐弥・

板谷明美（2016）名古屋市北東部の都市緑地に残存する天然生林の樹木群集構造と種多様性．保全生態学研究 21: 93–102

Ueda K （1986） Taxonomical note on a little-known species, Magnolia psedokobus Abe et Akasawa. Journal of Phytogeography and Taxonomy 34:15–19

Ueda K （2006） Magnoliaceae. In: Iwatsuki K, Boufford DE, Ohba H （eds） Flora of Japan IIa, 231–234. Kodansha Scientiﬁc, Tokyo, Japan

Yasukawa H, Kato H, Yamaoka R, Tanaka H, Arai H, Kawano S （1992） Reproductive and pollination biology of Magnolia and its allied genera （Magnoliaceae） I. Floral volatiles of several Magnolia and Michelia species and their roles in attracting insects. Plant Species Biology 7: 121–140 行年恭兵・玉木一郎・石田清・戸丸信弘（2016）国内外来種コブシからシデコブシへの遺伝子浸透の可能性．日本森林学会大会発表データベース 127: 760 森林遺伝育種第 10 巻（2021） 119 118

日本の森林樹木の地理的遺伝構造（32）コブシ（モクレン科モクレン属）

【解 説】シリーズ