形 質 発 現 と 遺 伝

R!′羊研 究 61:195‑220 日987)

オ オ ム ギ に お け る 不 斉 条 穂 の 形 質 発 現 と 遺 伝

武 田 和 義 ･斉 藤 渉 *

緒 言

オオムギ鳩植物の鮒 ま,他 の イネ科植物 とは違 って,一節 に

3

個 の小穂 を宕生 し,中央 の粒列 が主列,左右 の粒列 が側列 と呼 ばれる.各′ト穂 には 1個 の小花 が発達 し.退化 した

中

仙軸 は底刺 と呼 ばれる,

側列穎花 の発達程度 および亡 の長 さには多様 な変異 があ り,種 および変種 を分類 する指 標 ともなっている.イItJ例 新花が栓塞する ものが六条オオムギ.側列穎花 が不稔 の ものが二 条 オオムギであ り,側列新花 の発達程度 は主 と して V (条性)逝伝子座 に座乗する多数の 複対立遺伝 子によって支配 されている.

ところでオオムギにはこのような二 ･六条性 とは別 に,側列穎花 が不規則 に欠落す る一 群 の品種 が あ り, M ANSFELD

( 1 9 5 0 )

はこれ をHordeum mlgare

L

slのconvarletyの 中のIab2'le(Shlem ) Mansfと分 類 して いる.labiLeは英語 で はlrregulare, E]本譜 で は 不斉条 と呼 ばれる.

不斉発 オオムギでは一般 に辛列粒 はiLE常 で脚列穎花 だけが欠落 し, ほとんどすべての側 列穎花 が欠落する穂 か ら,極 めて稀 に欠満が起 こる穂 まで,連続的な変 雅が認 め られる, このような変異体 はオオムギの′ト穂 の形態形成 を解析 す るうえで興味深 い素材 と考 えら れるが.従来,不 斉条 に関す る研究 は少 な く,劣性 のIab遺伝 子が関与 す る こと (NozEL 1952), V避伝子 がIab逝伝+ に対 して上位性 を示 す こと,系統 や栽培条件 によって側 列 粒 の欠落歩合 が変化 すること (DJALALt1968)などが断片的 に報告 されているにす ぎない

署者 らは当研 究所大麦系統保存施設が保IJTする世界各地のオオムギ品種 を対象 に不斉条 の品種変異 を朋査 して, これがエチ オ ピァおよび北 イン ド, パキス タンの品種 に固有 の形 Tiであることを確認 し, その形 質発現,環境変異 な らびに遺伝性 に関 して一連 の研究 を行 い,岩 丁の新 たな知見 を得 たので取 りまとめ報 答する.

謝辞 .'研究 の全般 にわた って協力 された細 山利範 氏. トリゾ ミノク分析 に協力 され た林二郎氏,''は子跡 微般写 1●(̲舶 影の御指 涼 をいただいた藤沢 践氏 . な らびに研究 の連行 にあた って御肋.l‑をいただい たm嫡 隆 if'=,安 田Illl三,小西虹朗,二千磁力の諸氏 に感1封の藷 を表す.

nR和62年2月12日受理

*サ ッポ ロ ビ‑ ル株式 会社 植物 開発研 究所

195

第

1

章 不斉集 の形 質発現 第

1

節 幼穂形成過程 の観察

第 1図 は不 斉条 オオムギの穂 の 1節 を示 した もので あ り,左 端 のサ ンプルは左 右 の両側 列穎花 が正常 に発達 し,左 か ら2番 目は右側, 3番 目は左側 の側列穎花 が欠落 し,右端 の サ ンプルは両側 の側 列穎花 が欠落 してい る.誰穎 と底刺 は欠落 せず に残 ってい る.

本節 では, この ような不斉条 が形成 される過程 を電子顕微鏡 を用 いて観察 した結果 を示

NormaL ]‑rregulare

FLg 1.Norma一and̀Lrregulare'tnpJetsorbarley 材料 および方法

不斉条 を発 現 す るエチ オ ピアの六条 オオムギ

1 4

品種

( OUE2 2 4 ,2 2 7 ,2 5 7 ,2 5 9 ,2 61

,

2 6 2 ,2 6 4 ,2 7 7 ,2 7 9 ,6 2 4,6 7 7 ,8 2 0,8 5 6

お よ び

8 7 6 )

を

1 9 8 2

年

1 2

月 中旬

,6

号 鉢 に

4

位 づつ播種 し,網室 で栽培 した.:.J生年

2

月上旬 に

1 5

℃, 日長

2 4

時 間の フ ァイ トトロ ン (̲)静間 は 自然光,夜 間 は白熱屯球 で

1, 0 0 0I ux

程度 に補 光) に移 して幼穂形成 を開始 させ,順 次 材料 を抜取 って解剖 し,幼稚 の発育過程 を実体 顕微鏡 で観察 した.この うち,適 当 なステー ジにある幼穂 を5%グル タルアルデ ヒ ド (0.1Mリン酸 緩衝 液) で固定 し,エ タノールで 脱水 した後,貴空 金蒸着 を行 い,走査 型電子顕微 鏡 で観 察 した.

結果 および考 察

側 列穎花 の発達過程 には品種 間で特 に差異 は認 め られなか った.幼穂 形成過程 の第 Ⅷ期 (小穂 分化後期)まで は側列穎 花 の欠落部位 を見分 ける ことはで きなか ったが,第 Ⅸ期 (穎 花分 化前期) になる と′ト穂始 原体 の発 育 が停 LLす る側 列穎 花 が認 め られ (第2図),第

‡

期 (穎花分化後期) で はこれが明瞭 にな った. これ らの幼穂形成初期段 階 において,謹厳 の発達 には異常 が認 め られ なか った.す なわち,不芥 粂 オオムギでは′ト穂姑原体 の発達 が 早 い段 階で停 止 す ることによ って側列穎花 が欠落 し,退化 した小穂軸 が痕跡 的 に残 って底 刺 となる. また,欠落 した′ト穂 において も護頴 の発達 は完全 で あ り,従 って,不斉粂 オ オ

ムギ において は穎花 とそれ を包 む護頴 は発育 的 に独立 で あるこ とがわか る.

欠落穎花 において/｣､穂始原体 の発達 が停止 す る第 Ⅸ期 は小橋段 数 の決定 される時期 で,

1 9 6 I

;di学 研 究

｢r

Flg 2.Youngsplkeorbarleywlthlacklnglaterals A Developlnglateralrlorel B LacklnglateralHoret g Emptyglume

これ以 降 に分化 した′ト穂 始原体 は完全 な/ト相 まで発達 しない こ とが多 い と され る (稲 村 ら 1955)ので, この時期 における環境 条 件 の い か ん によ って側 列 穎 花 欠 落 の程 度 が変化 す.る もの と予 想 され る.

第2節 側 列穎 花 欠落歩 合 の棟 内の位 置 に よ る差異

オオムギの穂 は中央 部分 か ら分化 が進行 し,健 の基部 お よ び先端部 の小 穂 は琴弱 になる 場合 が多 い.従 って,棟 内の位 置 によ って側 列 韓花 の欠落歩 合 が異 なる可 能性 が あ るの で, 本節 で は この点 を解析 す る.

材料 お よび方法

エ チ オ ピアの六条 オオ ムギ の うち,不 斉 条 を発現 した117品種 を1981年 11月 中旬,岨場 に畦 間90cm,株 間8cmで二 条千 鳥植 え し,憤 行法 で栽培 した.収穫 後 , これ らの品種 か ら 各々6穂 をと り,穂 を上部 , 中部 ,下 郡 にほぼ三等分 して それ ぞれの部位 別 に側 列 穎 花 の 欠落数 をか ぞ え,欠落穎 花 数 ÷ (欠落穎 花 数 十残 存穎花 数) で側 列 穎 花 の欠 落歩合 を算 出

した. なお,穂 の基部 と先 端部 の貧弱 な1‑ 3節 は調査 の対 象 か ら除外 した.

欠落歩合 が穂 上 の位 置 に よ って異 なるか どうか を統 計 的 に検 定 す るた め に,側 列 穎花 の 欠 落歩合 が穂 上 の位 置 に よ って変化 しない とい う帰撫仮 説 に従 って欠落穎花 数 の期待 値 を 算 出 し,観 察値 との偏差 を

x

2によ って検 定 した,x 2が有意 に大 きけれ ば均 一性 (独 立性 ) の帰無仮説 は否定 され.穂 上 の いず れか の位 置 におい て欠落歩合 が他 とは異 な る と言 える.

61巻 (1987) 197

結果および考察

供試117品柿の穂 の位甘肌の欠落i‑1'1花数 と城T/i (lr.常)紬花 数 を第 1表 に不 した.均 一 性 (独封 判 の

x

²の値 は5%水準 で有意 とな り,位tr用りの欠落歩 合は上部14.0%, 中郡 13.9%, 卜部15.1%で.下郡 でわずかに高か った.

欠落歩 合 の高低 に よ ってH .丘を大 別 す る と欠落歩合5%未満 の65品種 で は

x

2の帖 が 0.1%水準で有意 とな り,位置別の欠落歩合は上部1.4%,中部1.3%,下部2.8%と.下部 の欠落歩合 は上 ･中郡の2倍 に連 した,一方,欠落歩 合5%以上の52品種 では均‑ 性のx2 が 有 意 とな らず,欠落歩合 は穂 上の位置 によ って変 らないことが示 された. ちなみ に, 位 LEi別の欠落歩合 は｣1.部29,0%,中部29.0%,下郡 29,8%であ った.

Table 1.Chl･Square testfor Independence orthe frequency orlacked 】zLtera】

splkelelslnthedlStal､ProxlmalanclbaSalpartsorsplkeslnl17varletleSWtth varlOuSPercentageoHackedLalera15

NumberoI Partsorsplkes 一aterals DLSTal

Lacked I.378 (l.410) Norma1 8.436

(8.404) Totat 9.814

Prox)mat BaS.ll Total I2(df‑2) P I.365 1.481 4.22Ll

(1.408) (1.406)

8､431 8.303 25.170 (8t388) (8.378)

9､796 9.784 29.394 VarLeheswithlessthan5% 一ackedlaterals(n‑65) Lacked 77

(98) NormaI 5.243

(5.222) Tota1 5.320

7.05 0.Oslo02

69 148 294 (98) (98)

5.261 5L162 15､666 39.63 <0.001 (5､232) (5.212)

5t330 5.3LO 15960 VarJet)eSW)thmorelhanこ)%)ackedlaterals(n‑52) Lacked i.301 1.296 L333 3.930

(1.315) (1,307) (1,309)

Normal 3.193 3､170 3.141 9.504 (3.179) (3,159) (3.165)

Tota1 4.494 4.466 4.474 13､434 Num(lralslntheparentheses

0.95 07‑0ー5

theexpt･cLedMlue

第3節 側列穎花欠落歩合の穂間の変異

側列穎花 の欠落歩合 の経や変動 は∴項分布 に従 うと考 えられる.六条 オオムギの 1穂 に

^JIT生 する側列穎花 は40粒程度 であるか ら,欠落歩合 (百分三‑I.I:I) の穂 間の変抑 よベル ヌイの 定理 か ら,欠落歩合50%において最大で,標準偏差で8‑i̲=7̲皮 (8‑原 ∂ :桝 偏差, p:側列穎花欠 落歩合,q:側列穎花残存歩合,k:側列穎花数) であることが わかる. こ の ように, 1本の穂 を対象 と した場令 の抽 出誤差 はか な り大きいので,何本かの穂 を調査 しなければ ならない.従 来,遅 れ穂 なと0)飢弱 な穂 において欠落歩合 が高いのではな い か と言 われているので,本節 ではどのような穂 を調香対象 とすべ きか を知 るために,穂 の

198 _{P,ll‑学 研 究}

大 きさと欠落歩合の関係 を解析する.

材料および方法

エチオピアの不斉条オオムギ (六条)9品種 (第2衣) を1981年11月中旬,岨場 に畦聞 90cm,林 間8cmで粂播 した.2反復 を設 けて各区5個体 を収穫 し,全穂 を対 象に欠講歩合 を調査 して欠落歩合 の個体内変動 (標準偏差)の品磯 別荘異,個体内変動の大小 と欠溝歩 合の

詩

二百低の品種相関,ならびに個 々の粗の大 きさ (小穂段数) と欠落歩合の個体内相閥 な

どを解析 した.欠落歩合の統計処理 にあたっては百//)やの角度変換値 を用 いた.

結果および考察

併談各系統 の租数,欠落歩合 (角度), その個体 内変 簸 (標iy'･̲偏差) を第2蓑 に示 す.

概数 を 卜分に確保するために一列植 え (疎植) としたので,各品種 の穂数 は15‑ 27本 と六 条品櫨 としては多 く,欠落歩合の個体内変異 を解析するうえで好都合であ った.

第3表 に示 されるように欠落歩合 (角度)の晶柾間差異 は0.1%水準 で有意であ り.また, 欠落歩合の個体内変動 (標嘩偏差)の品種間差異 も0.1%水準で有意であ った. また,欠 落歩合の高低 と,その個体内変動 の大小 は嬢相 関 (rニー0.066)であ り,従 って,欠 痛 歩合の個体内変動の大小 は欠落歩合の祐低 とは関係 のないEhl有の品種特性 と考 えられた.

TabLe2.NumberorsplkcsperpLanlandpcTCentageOflackedlateTaLsandLIs standarddevlatlOn(S D.)1nn'rte■lrrCAulare'varletJeS

vartety splkeNo %lackedLaterals))

OUE257 263

0UE279 24.8 0tJEZ59 233

0UE224 22.3

OUR227 26.4

0UE262 14.7 0UE261 18.3 0UE264 20.7

0UE277 27.3

4708362658888006570

1):Percentagewastranslormed川tOthedc即Ce･F'rangLe

Table3,AnalysISOlvaTlanCelorthepercentageoHackedlateralsandItsStandard devlaいon(S D)

Sourceorvarlat10n dr̲ Varleties

RepHCat10nS Error

MeansquarELfor PLjrCCntage S D 212.276

+ + *

^4,416+

+ +

3.468 0089

14.601 0.586

● H

^{slgnlrlCantattheO}･1%一evel

61巻 (ユ987) 199

次 に,各 々の個体 内で穂 の大小 と欠 格歩 合 の間 に俳 聖があるか どうか を知 る ために.穂 の小穂段 数 と欠格歩合 の相 関閲係 を解析 した.9品帆 2反復 ,各5個体 か ら合計90個 の 相 関係数 が得 られたので, その頻度分布 を第3回 に示 した. ここで は分布 に正規性 を持 た せ る ため に相 関係数 の倍 をZ変換 している.分布 図 はい くぶ ん負 の方 向 に片寄 っているの で,全体 的 には同一個 体 内で も/ト穂段 数の少 ない稔 において欠落 歩合が高 い傾 向がある と 云 える. しか しなが ら,相 関係数 が止 ,す なわち小穂段 数 が多 い粗 で欠 落歩合 の高い個体

086人｢

2

sIUetdJoICIq∈nN

‑12 ‑10 10と; ‑06 10.4 ‑02 0 0.2 04 0,

6 0 8 1

⁰

Cor'elal■OnCOe1‑rlぐlenL('n7,FrLllc)

FLg3 FrequencydlStrJbuhontorthecoTrelatloncoerr･clenlbetweenthesplkeslZe (trlPletnumber)and the pe rcentLIHぐ OH acked lateralsofthe splke Ln tO[a190 pLantsornlne'lrrUgULarervarlrLtlCS

も存在 し,全体 と して他 の大 小 と欠蕗歩合の関係 はあ ま り密接 で はない. また, 各 々の個 体 の欠塔歩合 と相閲係 数 (

Z

尺政) との関係 を見 る と,第4凶 にホ されるよ うに.欠 浴歩 合の低 い個体 におい て相 ikL】係 数が負 の大 きい価 を示 す傾 向,す なわち.欠捲歩合 の低 い個 体 において は貧弱 な拙 ほ ど側 列綿花 の欠講 が起 こ り払 い傾 向が 認め られ た.

このように,貧弱 な他 にお いて欠 落歩合が若干 高 まる場合 が あるので,調煎対 象 は個 体 の全穂 とす るか,一･部 を抽 出する場合 には,大 きさにかかわ りな く無作為抽 出すべ きで あ る と言 える.

第2章 側 列頴花欠落歩合 の品種変異 とその安定性 第1節 欠落 歩合 の品種変異

従 来,不許条 はエ チ オ1才ァの在 来品種 に附有 の形 質 と言 われているので, その点 を検 証 す るため に, 当研究 所 大麦系 統保存施 設が保 有 す る世 界各地 の オオムギ約3.000品種 の側 列抑花 の欠描歩合 を調査 した.

材料 および方法

1980年 およ び1981年 に酬場 栽培 した合計約3.000品種 か ら各 品種5穂 を無作 為 に抽 出 し て調査対 象 と した. これ らの材軸 ま両年 と も前年の11月中旬 に叱聞 90cm,株 Fuj8cmで 二

条 千鳥構 え し,慣行 法 で栽培 した.

200 虚字 研 究

08642

o

2V6802ー0000000ハUll

(attZUSNUT)a&ltJaUJad

pjUtZtPUtTa27ハaTlds‑lqtua｡･三aqluatU一JJaOUuO[]elaJJOU

● ●̲ ●●●● ●●

●

‑

.̲

+. ... ● 一一 ●● ● ● ▼ ● . 一 . . ･A .･

･

･ ; I. i,

10 20 30 40 50 60 PercentageoHaCked1(llLTals(lndegreeOlanLi,lc)

Fig.4. RelatlOnShlPbetweenthepprcrntageoHackedlateraLsoltheplantandIhc corre】at'OncoefllClentbetweenthesplkヒ117.eandpercentageollackedlatprdk(.'l Lhesplke

前述 のように,基 部 お よび先端部 にあ って側列頴花発達程度 が判定 で きないほ と

行

動 な 1‑ 3節 を除いて側列穎 花 の欠括数 を数 え./^落穎花数 ÷ (欠 落穎花数 +残存 印花 数) で 欠落歩合 を穂 ご とに許 出 し/J穂 の平均値 を晶椎 の柿 と した.欠落 歩合 の統 計処理 にあ た っ ては 百分率 の和 斐変換佃 を用 いた,一般 に.小槻段 数 は六条 品種 で は

2 0

段 ,二 条uLJD柚 で は

3 0

段程度 なので. それぞれ

2 0 0‑3 0 0

の側 列穎花が調杏 の対 象 とな った.

結果および考察

不 斉粂 オオムギ はエチ オ ピアな らびに北 イ ン ド ･パ キス タンに局在 していた エチ オ ピ アの品枕 で は二条 オオムギ に も側列 誠花 の欠薪が認 め られ,不斉 条 は J･六 条の条件 とは 錬 悦係 とみ られたが,六条 品種 の方 が側 列顕花欠 落の判定 が容 易 なの で,以下 の解析 には 六条品種 のみ を対象 と した,

1 9 8 1

年 に調#.したエチ オ t:'ァの 六条 オオムギ

21 8

品種 に おける欠 落歩 合 の品稚変 災 を第

5

剛 二示 す.欠落歩 合 は

0‑8 5%

まで変 y;lL, 多少 と も欠講 の認 め られ た もの は

2 1 8

u7.位 中

1 2 1

品祉 (嗣奔対 象の

5 6%)

であ った.欠落歩 合が

5%

以下 の品姓が 多 く,欠佑歩合

1 0 0%

, す なわち,側 列が完全 に欠落す る品柾 は見 出 され なか った.

残 りの97品種 で は倒列穎花 の欠落か認 め られなか ったが, 前述 の よ うに凋査 の対 象 と さ れた側列穎花 は六条品種で は

2 0 0

個 程 艇 にす ぎない か ら, 欠落歩 合が梅 めて低 い場 合 には, 正常 品種 と不 斤粂 品櫛 を判別 す るの は困難で ある.

1 9 8 2

年 に調奔 した

1 9 8 1

年 とは別 のエ チ オ ピ了の六 条 オオムギ

2 1 2

品種 の側 列禎花 火 満歩 合 の品榎変輿 を第

6

炉=二,iiす

.1 9 8 1

年 の材 料 と.

1 9 8 2

年 の材料 は保存 品棚 を

3

等分 LtJ各 抑 こあた り,第6区忙 示 される品種変 Jtli･‑は節 5拝=こ示 される品樵 変 取 と良 く似 ていた. 欠

61巷

( 1 9 8 7 ) 2 0 1

0.dr

S

a!

L･1てP^JrHaqLUnN

Tt‑218

｢√ TLコ

0

^{20 1O 60 80 lOO}

PercenfageoHackedLaterals

Flg 5･VarletalvarlaいonTorthepercent'】gLIUr一ackedLateralslntheELh10PLan sIX‑rowedvarletleSevaluatedlnL981

00dヽ2

召ご︺こ'Lr/

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｢｢‑｢一一一一｢ ｡=コ

0

^{20 40 60}

PercP‖1^･lSCO^Ha^.､kedlale(a)5

80 loo

202

F.g 6･VarLeLalvanat,onloHhepercentaH,･0flackedlateralsortheEth■opLan sIX‑rowedvarlelie5CValuaLedin1982

jEt字 研 究

00900

<Jこ･1てt!^JOJJqLLrnh. 006

0 20 40 Percent.･IgtArJrla･心 dlaterals

Flg 7 VartetaLvarLat10n ForthepercentageoH acked lateralsln the North lndla‑

PaklStanlSix‑rowedvarlehes

落歩合 の品種変異 は0‑90%に及 び,調査対象 の61%,129品種 で多少 と も側列穎花 の欠 落が認め られた,残 りの83品種 では側列穎花が欠落 しなか ったが, この うち18品種 は後述 する春播栽培条件では多少 とも側列穎花 の欠落が認 め られた. これ らの品種 は逝伝的性 frJf としては不斉発 であるが,欠落歩合 が低 いため に, ここで は欠落穎花が認め られ なか った もの と考 えられる.その他 の65品種 は春描栽培条件 で も側列穎花の欠落 は認 め られ なか っ た.

比較的韻近

,W

ITCOMriEらによって北 イ ン ド ･パ キス タン地域 か ら集 め られた六条 オオ ムギ296品杵 の側列穎花 欠落歩合 を1982年 に調奄 し, その結果 を第 7図 に示 す.エチ オ ピ アの品種群 とは違 って,欠清歩合が30%以上の品種 は見出 されず, また,欠落の認 め られ た品種 は全体 の30% (89品種) にす ぎなか った.

このように,不デ,r粂 オオムギはエチ オ ピアお よび北 イン ド ･パ キス タン地域 に局在 して お り, それ以外 の地域で は見山されなか った,1981年 および1982年 に調査 したエチ オ ピア の六条品種 における欠落歩 合の品柾変異 は相tLIに類似 してお り,合 計430占占杵 の うち2471,I. 樵 (58%)で多少 とも側列雑花の欠落が認 め られた.欠落歩合の品種変 異は 0‑90%と広 範凶であったが,欠落の認め られた品種 の約 半数で欠落歩合 は5%未満であ った.

北 イ ン ド ･パキス タンの品種 とエチ オ ピアの品種が系譜的 にどの ような関係 にあるのか は,現在の ところ不明であるが.両地域 の問に位位す るイラン, イラク. アフガニ スタン

61巻 (1987) 203

などの品櫨 にはイこ斉条が見 出 されないので.エチオ ピアと北 イ ン ド,パ キ スタンの小帯 条

. I .

ん継 が仮にR‑油 の ものであれ ば,ア ラ ビア海 をは さんで, ソマ リア半 島 とイ ン ド北 LJ

q

剖;の 関 に何 らかの交流 が あ った と も考 え られる. ただ し.後述 (第4章第2節)す る ように,

I山は .の欠落 歩合の播 種期 に対 す るJkrL‑tは明 らか に熊な っていた.

エチ オ ピアにおける不斉 条.Vl椎の分布 はその ほほ令城 にわた ってお り,不 弁灸 はエチ オ ピアの在来品椎 に普過 的 な変 jq･一体 とみ られる. 近代的 な農業 で u,二条 と六 条の 中｢･'uo)よ うな不斉発 オ オムギ は淘汰 されると考 えられるが,エチ オ ピア全土 に近 年 までイこ斉条 オ オ ムギが存在 したことは,エチ オ ピアの農比 が小斉発の存在 を意識 しなか ったか. あるい は 不芹条 が栽培

｢ .

何 らかの有利性 を持 っている ことを′JlL唆 す る.

第2節 側列穎花欠落歩合の年次間相 関

前 節 において北 イ ン ド ･パキ スタンおよびエチ オ ピアの品桂群 に,1く斤条 が存在.し.側列 穎花の欠落歩 合 は連続 的 な

変

雅 を示 す こ とが明 らか に された.

頻

雌分布 図か らみ て,欠 WT 歩合 は

L

I

i

的迎 (i汗 に支乱 され るぶ.椎特作 であろ うと考 え られる. そこで,年次 を変 えて材 料 を搬培 し,年次問4'ul張=二よ って欠洛 姫合の安定件 を評 価 した.

材料 および方 法

1975年 にエチ オ t:'ァの六 条オオムギ48567,槌 を対 如 二側列穎 花 欠落/歩合 を調充 した結 果 (林 ら未発 表) と,前 節 の1981年 および1982年の結米 との年次 閃相関 を計 許 した.

朋料 はいず れ も前 年の11月中旬,胴lJ,ljに咋 間90cm,株I'"rJ8cmで二 条千.別 直え し,仰 行 法 で批培 し/I. 欠 落歩 合の.‑J.q任方法 は前節 と

F I

J棟 であ るが,1975隼 には主梓 およびyJl次 分 けつ の租 が

調

査 対 象 とされた.

結果 および考察

1975年 に調 査 され た欠落歩 合の品種変 輿 を第 8t州 こ‑/Jけ .欠落歩 合 は0‑70%の変界 を 示 し,1961年 および1982年 の紙 米 (範 5図 および節 6問) と類似 してい たが,不 芹条 を発 現 した占占種 は全体の28% (137JI,柿) で,1981年 および1982年の約 yEで あ った.

第 5回および第6凶 に示 した品種変異 と第8図 に示 し/=品種変異 の相 違 は, 0‑ 5%の 階級 に属す る品純 の樹 立が後新 では前者のyEに過 ぎない点 にあ り, も し, この階級 に蛸 す る品柾 の額度 がI揃者並 であれ ば,不 斤条 を発現 する品概 数 はこの場合 も全体 の約 半数 に な る.1975年 の

調

査対 象は穂 長や穂密度 を調 べる ため に大 代‑1の穂 か選 ばれ た.第 1章 第3節 で明 らかに したように.欠紡歩 合が極 く低 い場 合,欠格 は強勢 な穂 で は起 き難 いので,大 型の他 だけ を調丑対象 と した1975年 の調香 で は.欠落)歩合の極 く低 い品種 において欠落歩 合 が過少評価 された もの と考 え られる.

欠落歩合 の安定作 を評価 す るため に,1975年 と1981年 に共通 に調査 した品俳 群 の年次相 関 を節 9乳 1975年 と1982年 の年次利 快は 第10馴 二不 す.両年 則 二欠 孫歩合 が 0 の品種 を 含 め る と,相 r災日系数 が過大 に評価 され るので, これ らの相 関岡 で は両年 共 に 0と判定 され た品神 を除いてある.

1981年 あるいは1982年 には側列穎花 の欠落が見 られて も,1975年 には欠落歩合 0と判定 され た[‑..‑l柾が 多数 あ り,前述 の品椎 変 異の利遠 に開辿 した推論 が支持 された.

1975年 と1981年 の 年次相 関 は0.787(∩‑87),1975年 と1982年 の年 次 相 関 は0.871(∩

‑103)と, いずれ も0.1%水準で有意 であ り,欠落,歩合 は戚tlh.'･年次 が輿 ‑,て もか な り安定

204 ^{農 学 研 究}

OAr

S311atI町>)0laquTnZ

0 20 40 60 80

PercentageoHackedlaterals

Fig 8.VarletalvarlatlOnfortl.epercentageoHackedlaterals(,ftheEthlOPlan sIX‑rowedvarletleSevaluatedln1975

60‑040302010o

t96二aTBuごOaaL汐puT)

stpJaTTZtPalUe03Bt!JuaUJa,I

■ .｣ 巨 ･ .L i =J

I

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r‑0787

N96二JTぎt!hoaaJぎpuT)

sTt!JrlT｡Tpも13e039吋一Uau‑aJ

70 60 50 40 30

20

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ヽ ● ヽ

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^{20 30 40 ニO O}

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● ● ′●● ● ●

r‑0.871

0

^{10 20 30 40 50}

Perce nlag‑

l l a

^{ckedlaterals(lndegreeofa叩L(L)1975 p… 州l･Liu､｡川 (k(.dlaterals(LndegreeorangLe)1975}

Flg 9･ Corre】atlOnbetweenthepercen〔ageor F.g 10 CorrelatlOnbetweenthep∈･rcenlagenr lackedlateralsohheElh10Plani.rregulare lacked一ateralsortheEthlOPlaǹlrT叩 ulare varLetleSevaluatedLnL975and198l varleheSevaluatedlnL975and1982 していることが示 された. この相関係数 は遺伝率の一つの 目安 と比ることがで きるので.

欠落歩合 は,かな り迎伝準の高 い形JFfと考 えられる.

第3節 側列穎花欠落歩合の作期間相関

前節では,側列顕花欠佑歩合が栽培年次 を変 えて も.かな り安定 して発現 される形質で あることを明 らかに した.そこで不斉集 を発現する多数 の品種 を秋捕戯培 と春楢栽培で碁

61番 (1987) 205

成 し.欠洛歩合の作lyH'‑u棚

I

災Jri･調へ/i.

材料およひ方法

1982年に秋播調瀬 したエイ‑す ビ7の六条オオムギ (

第

6L･Xt) と

I

..1

‑

･

U

L)LL.〜.純を3

J J

卜旬 に

春

帰 し,秋播 した材料 と州 別 二側

i i

l

J

耕花の

/ ^満3

土て合を詞介 した.播抑'･k.漉 なと11秋捕成増 と

I

IT1‑ とした.

結果および考察

エチオ ピアの.I.Il.椎 はいずれ も17'=播性 であ り, 3月rT･伸 二捕柚 した相

川 よI

r･l'馴 二

′ 1 l f

ll'した が

,/

F

青柳

帆が払い7=めt:1株fi･.致な らびに小穂段数がい くぷん少 なく, また山地 は 2‑

3週 IiTl遅 れた.

倒列抑花欠落31';合のぶ.柁変災を第川州二′JT‑4.なお,212u7.相中2L'.lu仙 1号邑N'･小良で[‑JL'･J r

iltか ら除外 された. 榊 爺した

似

合に も全体の約60% (126㍍一位)で多少 とも側列?LI:花の欠 落が認め られ,欠構歩合の晶祉変異は

鉄

柵 した楊 合 (範 6lLlt) と近似 してい^{/ I .}

春.秋播 共 に不斉 条が見 出 されなかった

6 5

uUn椎 を除 く

ユ 4 5品

神 における刷 爺蛙 と秋幡 区の欠 落/歩合 の州側 を

第1 2

図に示す

‑

播種,uJ]問の

州l

iJ係数は0.788と高いが,

春

風 j(t二お いて欠落歩合の'l･:,･は る品椎が多かった,

尉副生においては

J l 二 細

別｢洞がfL.,

I .

縮するために他が

7 t i j

か二な り, また川I,1蛸J･Jか巡れて

L I L ‑ ; 品

が.I::;くなるために発熱灸什 も悪化する.このようなス トレス条件 卜で側列観花の欠講k,歩合 が.I:ほ る品椎が多いことは.光合成庶物の シンク ･ソースバ ランスの純,卓からもRl昧深い.

第3章 側列穎花欠落歩合の環境蜜異 第1節 各種環境要因の影響

前額では側列穎花 欠格歩合は叔培 年次 を変 えで も安定 な品椎特化で あることを示 した

402

SaT一aT‑C^]OlaquLn之 n‑‑ilo

｢･ ‑ L r r

^{r □}

0

^{20 40 60}

PelcentagLl0日acke(=aEerals

80 10n

206

FIEH.VarLetaLvartat10nforthepprrcntageollackedLateralsoftheEthloplan s)x･rowedvarleLleS(sp‑ gSOWn)

堤 学 研 究

u喜SFuこds(むTBuL)Jcaa品aPu!)

sTejJle一P･'13e0弘FtUaとad

70 6

0

5O 40 30

● ● _● ● ● ● ● ● ● ● ●

● ●

･

^:

^{' '}

^.

〜 . ‑

^I

. 〜

Z O L ー ● . ■ ′ ･ . . ･ J +

･

醸 ′ ∴

oL一 ■J ‑ ●

.7 .

0 10 20 30 40 50 60 70 PtLrCCntageOHackedlatl]raLs(川 dLlgrL･eOfan,qlc.)AulunlnSO､叩

FIg 12rCorrelahonbetweenthepercentageoHackedlateralsofautumnandsprlng sownEthlOPlaǹlrregulare‑varlehes

が,秋播 区 よ りは春播 区で欠 落歩合 の高 まる品位 が多 く.欠落歩合 は環 境 条 件 によ って も 変化 す ることが示唆 された. そ こで.施肥

比

価 縄付jな らびに栽植 密度 を変 えて欠落歩合

を調 査 し, どの ような環境貸 凶が欠落歩 合に彫研 す るか を解析 した.

材料 および方 法

エチ オ ピアの小斉粂 オオムギ9品椎 (OUE224,227,257,259,261,262,264.277 および279)を6種類 の条件 (第4よ) でk即巷栽培 し,側 列穎花 の欠 落歩合 を調査 した.

標準 区 は1981年11月 中旬 に畦間90cm,株制 8cmで二条十 .I:B柵 え し,即行 法 で栽培 した.

無 肥料 区は令 く施肥せ ず.一方,多肥区 の施肥

;

l

i

･は標準 区の2倍 と した.政権 I互.は 1粂植 えと し.

密柵

Iiは

3

粂植 えと して中央列 の材料 を調催 した.春胤 さ.は標準 P'と同一 の

密使,

施肥品 で1983年3月中旬 に播 和 した. 舟栽培 発 作 に2反復 を設 けた.各 区か ら5個体 を抜 き取 って各個 体 か ら

5

枚 を無作恵 に柚 .Ltル , 前述 の方 法で欠落歩 合 を調 食 した.欠 落歩 合 の統 計処群 にあた っては百分率 の1‑日度変換倍 を用 いた.

結果 および考 察

各処Fll.[亘 (栽培条件) における側 列祢花 欠格歩 合の 平均仲 を第

4

衣 に′Jけ .分 散分析 の 結果, 品種 .処郡 な らびに品種 と処 理 の

棚̲ l l

I

l

牛用 はいす れ も0.1%水準 で有 意 と認 め られ

Tab7e4･MeanpercentageoltackedlaLeTalslnn･neVar･et･CS･grownlnS･.YdLlferent condltlOnS

GrowlrlgCOndit10nS HeavyrertlllZer Denseplanhng Standard Sparseplantlr唱 NorerttllZer SprlngSOWn

% lackedI,lt(･ralS】)

1):PercentagewastransformedIntothedegree(lfdnglp

61巷 (1987)

Table5.AnaJys)so†varJanCeforThepercent･･IHrOrlackedlatera)slnninevarletLeS grown･nsIX､rlVeandfourdLrrerentCOndLtLOnS

Sourceolvarlation VarLetleS

Condll10nS Var XC(1nd RepllCallOnS Error

A B C

dr hitS d( M S dr M S 8 1.47O.64日 ■ 8 1.055.90

日暮

8 704.98日 ◆ 5 850.91日 ' LI I5623日 + 3 2126 40 45.95日 + 32 t715 2LI 6,53 1 22.28 1 2050 1 28.46 53 11.62 44 12.72 35 11.51 A AHsIXCOndltlOnSaSShownlnT,lbLe4 BExcepLlngSPrlngSOWnPlot CExcepllngSPrlng sownandno･lertlJI'･erPIoLs H ' S)即 ll'CanlattheoL% Let,eI

た (第

5

表).

衣4表 に示 されるように,春播 区 において欠 rr,歩合 が蚊 も高 いので, これ を除 いて分 散 分析 を試 み る と,処 理 の効X･(平均平Ij)) は%以 卜に減少 す るが, なお0.1%水 TtLiで仰 望 であ った. そこで,次 に欠落歩合の高 い乃剛巴料 区 を除 くと,第5表 に示 されるように,処 即 の効果 は もはや統計的 に私意 とな らなか った.す なわち,側列 緋花 の欠落 は御 礼 疎植 な らびに多肥 の条件 で は標准 区 と変 らないが,春怖 お よび矩肥料 の条件 で は和 意 にl･:ほ る ことが明 らかに 守れ た･

第2節 栄書生長期間の長 さの効果

前

節 1,=おいて,欠落歩合 を故 も高め る処稚 く搬培 条件) は

心

確 であ った. 糾 番処印 が オ オムギ に与 える.主な効果 は粟 屋生抜期 間の知諭 と出穂期 の遅 延 に伴 う生 帥 牛長期 のTi,一温 で ある. そこで本節で は側列粒 の/^ 括歩 合 に対 す るJ‑i:･越生 良糊 Ptilの媒 さの効 果 を研析 する.

材料 および方法

エ チオ ピアの不斉 粂 オオムギ15品種 (0LIE224,227,257,261,262.264, 277,279, 624, 677,820,856, 876, 877お よび878)を描榔期 をか えて ポ ッ ト栽培 し,栄養̲4:̲it欄 r''nを変化 させ て欠落歩 合 を溺 水 した.

材料 は1982年12月13日か ら2週 間 ことに4回椎茸播 越 して網竃 で蕃成 し, 1月3日]か ら 15℃, l]境 24時 間の7 7イ ト トロ ン (刷 円は 自然

光

,夜 間 は白熱 ･iE球 で1.0001ux相 生に 補光) に移 した･ 6号裾 こ3個体 を壷成 し,施肥

. l J

L‑(ま二梁瀬各0.6gと した, lLg̲1ポッ

トと して2反復 を設 けた･分 けつ数 が少 なか ったので主稗 および一次分 けつ のすべ て (2

‑4本) を調査対象 と して 前述 の方 法 で欠淋歩合 を,Jpl査 した.

結果 および考 察

一般 にエチ オ ピアのオオムギ占ム掛 ま古幡性 で低iLlL安求性 は軽 いか ら,長 日処理 だけで花 芽 (幼穂)形成 を誘導で きる,従 って,本尖験 の材料 は遅 く播 種 した区 ほ ど

栄

遊 佐媒期 間 が短縮 した.

第6表 に示 されるよ うに. 1月10日お よび1月24日柿 FIで は, 12月13日および12月27日

幡

区 に比べ て欠落歩合が虎1才か ったので,栄養生 長期 問が短 い と欠 洛歩 合が高 まる といえる, 従 って,光合成 藤物 の シンク ･ソー スバ ラ ンスか らみ て,栄雀生長 が別 は 場合 に多数 の 側列穎花 を退化 (欠格)させ ることは,不 斤条 オオム羊の胤 L‑.的 な戦略 と考 えることもで きる

208 堤(;,'研 究

Table6.Meanpercen^tageofl^acked LateraLsLn15varLet･eSgrownLnfourd.lleren[ SOWlngtlrneS

S

o

^wlngdate 13 Dec. 27 Dec

1 0

Jan 24 Jam

%

l

^{acke d LateTalsl) 25}.4 244 43.6 43.

0

1)PercentagewasLranslorrned)ntoLhedegreeolangle

第3節 幼穂 形 成期 にお け る高温 処理 の効 果

春播処 理 が オオムギ に与 える もう一つ の効果 は山穂 期 の遅 延 に伴 う生殖 生 媒期 のfL.tlJ一過 で ある, また, 第1章 第1.節 で明 らか に したよ うに

,

側 列粒 が欠 落 す るか とうか は幼穂 形成 の第 Ⅵ』期 (小穂 分化 後期 ) 以前 の早 い時期 に決 って いる とみ られ る. そ こで本齢 で は幼穂 形成期 における高 温 ス トレスの効果 を解 析 した,

材料 お よび 方 法

エチ オ ピアの不 斉条 オオムギ

1 3

品

種 ( OUE2 2 4 ,2 2 7 ,2 5 7 ,2 5 9 ,2 6 2,2 6 4,2

77

,2 7 9

,

6 2 4 ,6 7 7 ,8 2 0 ,8 5 6

お よ び

8 7 6 )

をポ ッ ト叔増 し,幼 穂 形成 の各 時期 に高温 処 理 を与 えて 欠落 歩合 を調査 した.

材料 は

1 9 8 2

^年

1 2

月

2 0

^{日に催 芽播推 し}

,6

^{I,子鉢 に}

3

個 体 を養成 した.施

肥

^{,lTL･はポ ソトあ た}

り三 要 素 各

0. 6

gと し

,

lL

x :1

ポ ッ トで

2

Jk復 を設 け た.材 料 は渦 室 て 避 成 し,]月

31

日 か ら

1 5

℃, 日長

2 4

時 間 の フ ァイ ト トロ ンに移 した. 高温処 理 は

2 5 ℃5

日間 と し

, 1

月

2 7

日 か ら

4

日ご とに

6

処 理 区 を設 け,対 照 区 は終始

1 5

℃ と した.夜 間 の照 明,調査 方 法 な どは 前節 と同様 で あ る.

結果 および考察

各高 温処 押 区 におけ る欠 落歩合 の

1 3

品種 の平 均 伯 を第7表 に示 す.長 日処 理 開始 後8‑

1 2

日目か らの高 温処 理

( V ,

Ⅵ区) は無処珊 区 に比 べ て欠落 歩合 を明 らか に高 め る反 れ 長 日処 理 開始副 後 にお ける高温処堺 (Ⅰ,

n

区) は欠藩 歩合 をむ しろ低 下 させ る こ とが注

目され る.長 日処 P.J凋始

4

円目な らびに

1 6

r

l

ETか らのl.i.]J混処 理 (Ⅶ区 な らび にⅣ区) で は 無処 理 区 と比 べ て差異

が

認 め られ なか った.

これ らは,幼穂 形成 の比 較 的初 期 に席温 に敏感 なス テー ジがあ り, その時 ,qlに おける高 温処理 によ って側列 顕花 の欠 落歩合 が 高 まる こ とを示唆 す る. その点 をよ り明確 にす る た め に,供

試

13品柾 を出穂 期 によ って 甲, 中,晩 に分 け, それ ぞれ の品種 群 ご とに高温処 確 時期 別 の欠落 歩合 の推 移 を示 したのが第

1 3

回で あ る. これ に よれば,高 温 ス トレス に敏 感 な時期 が 中 ･晩生 品種群 で はⅣ

〜

^Ⅴ区 で ある の に対 して, 早生 品種 群 で は

Ⅲ〜

^{Ⅳ区 と}4日 粧 早 く,従 って,吊混 ス トレス に敏感 な時期 は穂 の発 育段 階 か らみ る と,早 晩生 に かか わ

りな く一定 で あ る こ とが強 く示 唆 され る.

第 1童 第 1節 の電 1‑顕微 綻 観察 に よる と. PJ列 穎花 が欠落 す るか ど うか は第 Ⅸ期 (柏 花 分化 前期 ) に は見分 けがつ くので,個 々の側 列 穎花 が退化 す るか ど うか は第 VtD期 (小穂 分 化後期 ) 以前 のか な り早 い時期 に決定 され て いる と考 え られ る. この よ うな穎花 形 成 の初 期 の過程 において不 斉発 オオムギの側列/ト穂 の発達 が高 温 ス トレス に よ って 阻害 され,欠 落歩合 が高 ま るの であ ろ う.

61巻 (1987)

2 0 9

Table7.MeanPerrt･ntageOIlackedlateralsln13varlrLLlピP,L･.rOWnunderSIXdlrlert･nt lrealmentswlthhlghtempHdtu=･

DuTatLOnOltreaLmcnt

(daysbeforeorarlersplke■ntlla111‑∩)

I.‑4‑lday

[ .

0‑5day m.4‑9day

nF 8‑13day V.12‑17day

Ⅵ.

16‑21day

Ⅷ ConLroL

%lackedlateralsり

034910d｢7705d｢31

1)Perccnt叩CW,lSLr<lnSrOrmrdLnlOthedf.greCC･rangle

(aLBIuL'‑OJJ‑2IJP三sTLJJJlt'[Pむづt.erTBe)ulDJrlJ 005d｢00nU32

T n m Ⅳ V Ⅵ u

TlnllngOr【re･.1日nelllrclTable7)

Flg 13 EllectofthehlghtemperaturelrLh.･itmentdur)ngsp'kerormat･onstage川 early､rned)urnandlaLeheadlng'lrTLhf･,uLare､varle(lps

第4節 肥料三要帯の効果

第1古市において,軽肥料粂作 で欠格歩 合かITiほ るこ とを明 らかに した. そこで本節 で は 肥料 三要素の うち, どの成分 が欠諮 I歩合 を支nLlしているか を解析す る.

材料 および方 法

エチ オ ピアのイく斉発 オオムギ12品種 (uUE224.227,257,259,261,262,264,277, 279.820,877および878)を肥料 =p質素 の組 介せ を変 えてポ ッ ト栽培 し.欠格 歩分 を凋餐

した.

材料 は1982年12月下旬

.6

号鉢 に催 別 解稚 し.1ポ ッ トに3個体 を網 峯 で蕃成 した.施 肥ムL.'はポ ッ トあ た り土要求 各々 0また は

19

と し,三要素 の組 合せ で8通 り (23)の施

210 戊 学 71JfqJtt

肥 rJ‑を設 けた.窒 巌'とJJnlTT･は.ti‑!,トを1月中仙 二/Jl施 した.1区1ポ ッ トと して2)丈紬 をiJiL けた.欠落歩合の調

企方

法等 は前節 とfu11位で ある.

結果 および考察

'6処挫 Ix',における欠落IJi一合の平均価 を節 8表に‑'J{す. 品稚 な らびくこ処理 の効 果 はいず れ も0.]%水準 で有.意であ ･'た 潤 9勅 .次 に,処理効果 を

取

払 燐胤 加Ilr1.の土 効米 とそ れぞれの

柚E l ‑ ̲

^{作 糊 に分rlや})してみ る と,窒 素 と燐 酸 の IL効 果 は0.1%水草 でヰJ意で あ るの に i;Jして加,rp‑.の効果 はイ

J

憩 で な く, また,宅 巌 と燐酸 , およ び笥#‑と燐酸 と加 rP̲̲の札IL1‑̲作 ITJ が有意 と認め られた,第

81

三の処

稚

LJ(‑̲は欠落 歩合の1はい

川

糾二並べ てあ るので,'iPi素 と燐酸 がIrJlu小 二Ij･えられると欠格歩 合がLl･l捕′に11L卜し. それ以外 o)肥料 粂作 で は欠 落歩合が.11は

ドイツにお ける研 究 で.lJm̲tlr･.t川 り州姉花 欠 格歩合 に彩管 しない と報 告 して いる.

第9束 による と. .1日'.棟 と処 F̲･P･.の相 ri作 用 もO.1%水 準で右 意 で あ り,肥料 条 件 に

1

月 る 欠諮歩 合の反応 は晶椎 によ って様 々である ことが示唆 された. そこで,個 々の晶柚 の

励L ‑

I 作 をFiNIAYとWiIK仰,(,N(1963)の

方

法 に従って各処靴 Liの

1

71均帖に対 す る個 々の晶析

の値 の

b i ]

村係 数 によ‑'て評価 し/=ところ

,

E如 詩係 数は0.46か ら1.34まで品種 に よ って大き

な変異 を示 した.欠落歩合の打 低 とJiJ.LJLの大小 の組 合せ によ って欠落歩 合 が 左定 して低 い 品種 (OUE261),安定 してi射 ､品稚 roUE820).肥 料 粂作 に対 して敏 感 にhiJ:L､す るuuu 柏 (OUEZ27)な どがLi別で きた (第14lLX]).

TabLe8･MeanpelcenlageollackedlaLerals･ntwelvevar.eLICSttrOWnlnClght rerllllZerCOndLtlOnS

%)ackL‑1dlalcra)SIJ

NPK NP ド NK K P None PK 23.5 25.4 43.5 49.6 51,8 53.7 56.2 57.6 I)Percentagewaslransrormedln10thedLtH,roeOTangle

Tabte 9.AnalysIS OrVarlanCe forthe percent叩e OH acked laterals ln twelve varlehesgrown】neJghLlerllllZerCOndlrLOnS

SourceofvarLahon VanetleS

FertllIZer N P K N P

NK Pトこ N P K

VarX Fert Error

d lr M S

17 I,959,966̀ =

4.383.338' H

18.012.551日 +

5.027̲637日 ◆ 39006 6.748.103日 ●

67.∠84 0333 788.454日

75.363日 ●

27.378 H H◆ signLlicantatthel%andOl%leveLs.respectlVely

61巻 (】987) 211

uTatll

r

eLua∈UOJT^uaaLfTuOtUaEUTJJJOUuO!SStJL許∝ 86dr00o

● ●

^ーE279

E262 E877

●E261

30 35 40 45 50 55 60 PercenLageollackedlaterals(1ndegreeoranglc)

Fig 14･ScaLLerd.agramorthevar.et'esTorpe,centageoHackedlateralsand reRreSS)OnCOellJC)entOrthevarJeLyontheenvHOnmenLalmean

第

4

章 不斉集 の遺伝性

す で に明 らか に されたよ うに,不 斉条 の発 現 はaH ornoneで は な く,側 列 耕花 の欠 落 歩合 には連続 的 な変異 が認め られる.唐音 ら (武 田.斉胤 未発表) はエチ オ ピアの不 斉 粂 オオムギ (六条) 品種 間の ダイア レル分析 によ って側 列穎花 の欠落歩合 の遺伝性 を解析 し,複数のii･的遺伝子 が関 Liす ることを明 らか に した̲本草 で は不斉粂 オオムギ品櫨 と正 常 品種 の交雑 実験 によって不 汗条 その ものの遺伝様式 を解析 す る.

従 来. 不 斉 条 の 遺 伝 に 関 して は, 劣 性 jE働 遺 伝T.lab

( N

oIZEL 1952)あ る い は l (BREITENFELD1957)が関 すす ること, および粂性迫 はfl′がIab遺伝 子に対 して上位性 を示 す こと (DJALAL11970)な どが報 告 されて いるが,十分 な遺伝解析 が行 われ ている と は言 い牡 い･ また,本 火 は不 斉条 であ って も側 列執花 の欠落歩合 が極 め て低 い個体 は い正 常日 と判定 される場合 があるので,不 斉発 の逓伝様式 を解析 す る際 には,不 斉条個体 の輝 度が低 目に評価 される傾 向が あることに留意 しなければ な らない

材料 および方 法

1.Flにおける不斉条の発現

エ チ オ ピァの不斉粂 オオムギ (六条)4品椎 と世界各 地の正常 六条 オオムギ8品種 の間 で第10表 に示 す16組 合 せ の交 雑 を行 い, Fl種 子 を1983年11月 中私 闘場 に播 種 し,慣 行 法 で栽培 した･各組合 せ か ら3‑ 5個体 を抜 き取 り,全硬 を対 象 と して側列穎北 の欠落 を 調 香 した･ な お

,F

‑と共 に両親 品種 を栽培 し,形態, 出穂 期 等 を調査 して, 自殖 した と 見 られるFl個体 は厳 密 に取 除 いた.

2.F

2にお ける不斉条の分離

エ チ オ ピア な らびに北 イ ン ト パ キ ス タ ンの不 斤条 オオ ムギ (六条) 品掛 こ正常 品 種

‑1F･木曽2号 を共通 別 と して交雑 した18のF2

解

^F̲fI(節ll, 12炎) を供 試 した.

212 _{Jll'i学 研 究}

材料 は1982年11月 中旬 に各組 合せ のF2400粒 をLFBi場 に催芽播種 し,慣 行法 で栽培 し/I.

また, 同一 の材 料 を催 斉 し, 3℃で20日間溶化処理 した後,1983年3月下旬 に各組 合せ 200粒づつ を蕃摘栽培 した.いずれ も両親品種 を5‑10個体,同様 に栽培 した.

完熟後,全個体 を抜 き取 り,穂数が3本以下 の貧弱 な個体 を除いて,木 斉発の調査 を行 っ た,調香 にあた っては,各個体の仝糖 を朋ペ て l粒 で も欠落 の認 め られた個体 は小斉条 と 判定 した. なお,

前

章 におけると同様 に.穂 の先端 と克郎 にあ って側列穎花発達 の不完 全 な数節 は調査 の対 象か ら除いた. また,春播区 において は鳥害が甚 しく,詞企個体数が減 少 したので,個体数 が100以下 になった

F

2集Lllは分離比の解析 か ら除外 した.

不斉発 の親品種 につ いては5個体 か ら各5轍 を無作為抽 出 し,欠落歩合 を調査 した.

3.トリゾ ミック分析

H sponLaneum mgTum (二 条) をベース とす る7種類 の トリゾ ミック植物 と側列粒 欠落 歩合の高 いエチ オ ピアの六条品種OUE671のFZを1983年12月 中旬, アル ミ製の甫箱 に播 机 育 苗 し,1984年2月中旬 に2倍体 と トリゾ ミック個体 を判別 してLilJ場 に移植 した.

出枚接 に 乍個体 を抜 き取 って二条型 (ヘテ ロ1(‑'･)を含 む) と六条 馴 二群 別 し,全穂 を対象 として側列穎花の欠格 を調査 し,前述 の

F

Z個体 の場 合 と同様 に不斉条 を判定 した.

1984年 に も剛 勘

こF

2を播種,育 dlrして1985年2月中旬 に圃場 に移植 し, 前年 と同様 の 調布 を行 った.1984年調査 の材料 は, 7種類 の トリゾ ミックス中,Bush型 (第 1染色体)

とPurple型 (第6染色体) を欠 いたが,1985年訴兼 の材料 は7橡類 がすべて揃 っていた.

結果

1.Flにおける不斉集の発現

不斉条品柚 とJ正.常 品種 の

F

l個体 において不 斉発 を発現 した穂 の頻度 と, それ らの椎 に おける側列粒欠落歩合 を第10表 に示 した.

OUE671は7種類の正常品種 と交雑 され,その うち4組合せ の

F

lで不斉条 が発現 した,

F

l個体 中の不 斉条穂 の頻度 は軌合せ によってIbと高28%で あ り,不 斉条 の租 における側列 瀞花 欠落歩 合 は1.8‑4.8%で あ った.OUE662は5細 合せ 中3組合 せ,OUE820は3組 合せ中 1組合せで木斉条 を発現 した.OUE855とOUUO33を片親 とする

F

】は正常 であ っ

た. このように,16交雑組合 せ中

8

組合せの

F

‑で低率 なが ら側列穎花 の欠落が認め られ, 不斉条が劣性形rlとは言 えないことが明 らかにされた.

一方.正常親 の側 からみ ると

,O U

^{CO06とのFlは3}組 合せ とも不斉条 を発現 し.逆 に, OUT108とのFlは2割1合せ とも小斉条 を発現 せず,正常親の遺伝 的背j新 二よって も不斉 粂発現 の程度が異なることが示 された.

2.

F2における不斉集の分離

各

F

2集同 における不斉発個体 の分離頻度 を約11衷 および第12衣 に示 した.

まず.第11表 に示 されるエチ オ ピアの不 斉条 品種 と ̀早 木 曽2号'のF2におけるイこ斉 条の分離 をみると.秋播栽培で は11矧 司中6炎団で劣性 1因子 によって期待 される分離比 (3 :1)に適合 し,全体 と して も3 :1の分離比 に適合 した. ただ し,欠落歩合 の椀 め て低 い個体 は "正常" と判定 されていることを考 え併せ ると,実際の分離 傾度 は劣性1ljこr

I‑による250/oよ りは席い とみなければな らない. また,分離比 の異質性 は高い水唯 で有意 と認め られ,組合せ によっては何 らかの変更jfi伝子 がrlJl‑7‑している叶能性 が示 された.

61巻 (1987) 213

Tab一e 10.Ll̲､PreSSl州 0†̀)rL､,LLLarp､.n 16 FICOmhLnatnnSl九､tW(t'n normaland lrlegularp'vrlH(t上es

CrosscombLnatlOn し)tlL 671×OU(二006

･, xOUL'054

'' ×OUN 024

'' ×OUI O12

･ '

×OUrtO8 ', ×0日U 033 ', ×OUL 】35 0UE 622×()りJ 088 ', ×OHCIOO6

'' ×OUt O12

ケ ×OUT 108

〃 ×OUU 033 0UE 820×OUJ O88

〃 XOUC 006

〃 ×UUi 012 0LlE 855×OUU 033

%lrF鴨Ularl叩Ik

L , ヽ

^{% hCkedla(L‑rats}

馳 聖

4.2 179

0

0 56

0 20 12,5 ll

0 0

0

184 0

∩

8ccCC3‑1.バ｢ (hLCHL｢∠ハLJ

o o o O

･

0 (∪

つJ6･4.13

uiに

,

春撒 栽培 に おいて は. 親 品租の欠

落歩

合が明 らか に高 ま り,F2

鮎

射 こお け る不 斉射 洲本の棚度 も高 まって,50%を越 える組 合せ も認 め られ た.3:1の分雅 比 と対 比 す る と, 9組 合tL中5剃 合せでイこ斉 粂個 体 が過 多 とな って不斉 条 が'劣性 1因f一に支 配 され る とい う仮 説 は否定 され た.

次 に, 第]2表 に示 され る北 イ ン ド ･パ キ ス タンの不 斉 条 占こ.柾 と ̀早 木 曽2

甘

のFと鮭 l寸=二おける不 斉 条の分離 繊度 をみる と,秋

肺

北培 で は13‑59%と帖広 い変 異 をホ してお り.

これ らの分離 頻度 を 1個 の劣性 脚 云子 で説 明 す る こと は困難 で ある. なお, これ らの

組合

せ で は執 uun杜 の欠落 歩 合 が低 く

,F

Z個 体 の 欠 落歩 合 も低 か っ/:の で, 多 くの不 斤粂 個 体 が ̀̀正常 l'と判定 されて いる可能件 が あ'3.

一

ノJ,雇傭栽培 の場 合 は,エ チ オ ピアの不 斉 条uLL柾 とは逆 に,親品純 の 欠落歩 合 が低 卜 し

,F

∠姫 川 における分離 頻度 も明 らか に低1ミした.

なお, いず れの

F

Z粂 川 に おいて も,不 斉 粂 親品

准

並 に欠 落 歩 合の高 い分離胴 体 は榛 め て稀 であ った.

3.トリゾ ミック分析

7組 合せ のF2集 団 に お け る不 斉射 固体 の 分 粧 すfil壁を第 13表 に示 す. も し,

不

芹条 が 1個 の主 働逝 伝 1･に支 配 され て いる な らば, 7柾難 o)トリゾ ミックス中6祉薪 で3 :1の 分離 比 が得 られ,仮 に独立 の2

I 人

l+ に支 配 されて い る な らば 7健 類 中5種 粗 で2因子aL!(9

:7,13:3また は15:1)に相 当す る分離比 が得 られる とlfJj待 され る. しか しなが ら第 13衣 に示 され る結果 はそれ らの いずれ に も合致 せ ず,逝 lE子構 成 は もつと視雑 で ある .こと が示唆 され た.す なわ ち, 2倍体 部分 で は, 2年 間の 平均 で, トリゾ ミ ックス に よ って49

‑78%の分離 頻度 が得 られ,特 定 の架色休 に主働 遺伝子 が座 乗 している徴候 は認 め られ な

214 )だi学 研 究

Tablell･SegregaLIOnforLlrregulare､rharaHcrm F2POPU)at10nSCr(ISSedbet､､reLnn E【h10Plan■汀regULarelvarl(､

t ■

esandanoml.IllvdrletỳliayaklSO･2'

Autumnsown Sprl叩 SOWn

%ofpl' NormaJ lrr叩■ x 2(3‑1) %orpl' Normal ir'CL,' X=(31) OUE876 37.7

OUR833 34.0 0UE579 30.7 0UE227 29.4 0UE521 293 0UE856 28.6 0UE834 18.7 0UE877 168 0UE863 15.3 0UE878 12.2 0UE253 1.5 Total

x

2fo'heterogenelty

258 8Z O14 57.0 265 1】9 7.:15●● 51.4 1

192 128 38.40日 ■ 70.9 258 75 1,09 502

150 46 0.25

250 69 1.93 56.2 259 70 243

246 92 0.89 263 65 470+

188 44 4.51◆

307 63 1251

日◆

2,636 tq53 057 73,66

日■

川794日 '

ll80日 * )719++I

O22 49 lL2

4 2O68日 + 4 26,27●=

4 370 6 0̲73 5 11().51

日■

79川 書目

1)Percentageollackedta(eralslnllrregulare^'palent(lntl絹rL･eOfangle)

■ H H * S'gn‑flCantatthe5%.1%,andOl% levtHs.(叫 eCtlVeLy

Table12 SUgregat'Onfor̀irreRuLarerchararLer.∩FごPOPulahonscrn､S･･dbetween Northlndta‑PaklStan ■irreguJ(lrCIv'lrleliesanda∩"rmalvarlelyi‑lllyakLSO‑2

AutunlllSUWn SprlngiOWn

% olp･" Normal lrrL,g %oIpl' Norm,ll OUT217 29.7 147 2川

0

OUT131 17.6 242 114

0

0UI139 15.1 248 92

0

0UI181 l.3.5 189 (13

0

0UH46 10.4 2]8 112

0

0Ul120 5.3 341 51

0

OUT132 4.5 249 5O 0

Total 1.634 692

99･‑drO3518252221‑パ｢Il■‑▲III.h)

】)Percentageorhckedlateralsln')rrPgULarell〕aren【(lndegreL10E.lngle)

か った. また, トリゾ ミック部分 における不 斉粂個体 の分離lBiJ輩は節 3染色体 および第1 染色 体の10%前後 か ら第5架色体 およ び第6牡色休の約90%まで大 きな変 異 を示 し, やは

り特rJSの染色体 に少 数の主側 道イL:‑{が座乗 している場 合の分離様式 とは大 き く搬 な った.

不斉粂個体 の分 離頻度 を2倍体 祁分 と トリゾ ミ ノク部分 で比較 す る と, 第 1染色体, 節 3染色体 ,第4染色体 お よび第7染 色体 で は トリゾミ ック部分 において不 弁粂佃体 の称 鹿 が低 く,第 2染色体 ,第 5艶色体 および第 6敗色 体で は逆 に トリゾ ミック部分 において搬

6141(1987) 215

Tabl.､L3.ト ･川 regatlOnfoT̀lrILLTulaTe'characterLnSeventyP(‑)Or〔rlSOrnlCS DtpLo'ds TnploLds Chromo‑ Year

SOme

88888888888888 619417‑40230599480416579

1rreRIL lrreg Normal irrぐ･L1 ‑‑‑‑土工土壁

Tntal Total

9113474糊〜=E3̲14716883165一176脚

0.61 54

32760nu

日 15 106 LOG

3131758I904 tO一43351634827674497一262

0.16 0033･･1710287106d｢999000000000 202300

Table14. Fr^equencyof̀lrregUlare'plantslnV‑andT･‑JgenOty^peH nSeventypesOt tr)somlCS

Chrorno･

Year

some レ/‑

545Ju1545d75一月｢5｣｢5drcO88888888888CO8

･JT' t/

0,56 O.85 0.ll

6879つJ3873805.3.5.3.8.6.5.3.7一.65000000000nU0 00186009201.00890?9.09.8.r9.11000100000 00314087266.8.71.0.63.8.89一｣200000000000 00

29一WW1308‑6930000‑138‑〇一一〇.0.0.0.1Loo.0.

度 が高 く, 7本の染色体 のすべ てに不斉発 の発現 を促 進. あるいは抑制 する囚1‑'‑が存在 す るこ とが示頓 された.

更 に.

F

凍 団 を ‑二条哩,(ヘ テ ロJF･J.を含 む) と六条 型 に分 けて不 斉 粂個体 の分 離頻 度 を 示す と第14表 のように, 2倍休 部分 で はいずれ も六条榔 二おいて不斉粂個体 の頻度 が明 ら かに高 く,二 条型 よ りも六条 型で不 斤条 が発生 し易 いこ とが示 された.一方, トリゾ ミッ

216 堤 学 研 究