個体群動態の数理

個体群動態の数理

• 科目ナンバリングコード：2223011A3  

• 開設科目名：個体群動態の数理 

• 講義コード：4802000  

• 開講期・曜日・時限・教室：前期 水曜日 １・２時限 G棟 3階 G302 

• 対象学生：3回生

奈良女子大学理学部・化学生物環境学科  環境科学コース 高須夫悟

１種系のダイナミクス（離散時間）

ダイナミクス（dynamics）：力学、動力学

時間とともに変化する状態、もしくはこれを研究する分野 1個体が一定の時間間隔毎に同期して分裂して2個体になる過程を 繰り返す生物集団を考える

時刻 t 0 1 2 3

このような生物が実在するかはここ では問題としない。あくまでモデル の仮定である。バクテリアなどの微 生物が当てはまるかもしれない。

個体数の時間変化

時刻 t での個体数を N_t で表す。単位時間に1個体は2個体に分 裂するから次式（差分式もしくは漸化式）を得る

初期個体数を N₀ とすれば、次式の解を得る

より一般的に、1個体が単位時間に r 倍（r > 0）に増殖すると仮定すると N_t+1 = 2N_t

<latexit sha1_base64="MBg7NumvqLCb7p0lQf4ad8NcoV0=">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</latexit>

N<latexit sha1_base64="XBTJDQIUTXipgkBz/895eP6v/fk=">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</latexit> _t = N₀2^t

N<latexit sha1_base64="8tKij1A0sJp66i7s8OWKgzOQ17o=">AAACdHichVHLSsNAFD2N7/po1Y2gi2CpCEKZVEERlIIbV2KrfUCVkMSpBtMkJNNCLf6AP+DClaKI+Blu/AEX/QRxqejGhbdpQFTUGyZz5sw9d87M1V3L9AVjrYjU1d3T29c/EB0cGh6JxUfHCr5T8wyeNxzL8Uq65nPLtHlemMLiJdfjWlW3eFE/XGvvF+vc803H3hYNl+9WtX3brJiGJohS47ENtSnmlGN5RfbkDVWo8QRLsSDkn0AJQQJhbDrxa+xgDw4M1FAFhw1B2IIGn74yFDC4xO2iSZxHyAz2OY4RJW2NsjhlaMQe0n+fVuWQtWndrukHaoNOsWh4pJSRZA/shj2ze3bLHtn7r7WaQY22lwbNekfLXTV2MrH19q+qSrPAwafqT88CFSwFXk3y7gZM+xZGR18/On3eWs4lmzPsgj2R/3PWYnd0A7v+Ylxlee4MUWqA8v25f4JCOqXMp9LZhURmNWxFPyYxjVl670VksI5N5IOenOESV5FXaUpKSMlOqhQJNeP4ElLqAwUAjuI=</latexit> _t+1 = rN_t )<latexit sha1_base64="OG9DdjG16uEOtq5fA6LKNQUULMY=">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</latexit> N<latexit sha1_base64="k5DxNFg1wfqDCgvZ93ib91JbG6A=">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</latexit> _t = N₀r^t

個体数〜個体密度

厳密には生物個体数は非負の整数値であるべき。しかし、単位面積あたり の個体密度を考えれば、非負の実数値であってよい。今後は個体密度に注 目したダイナミクスを考える

r : 1個体あたりの増加率 (r > 0)

実際の生物では、

分裂増殖は完全には同期していない

ある個体は他個体よりもより多く増殖するかも

個体密度が高くなると栄養分の不足、排泄物等による環境条件 の悪化などで増殖率 r は低下する

こうした現実性はこのモデルには反映されていない！

個体は繁殖後死亡すると考える

N

= rN

指数増加モデルの例

{1, 1.5, 2.25, 3.375, 5.0625, 7.59375, 11.3906, 17.0859, 25.6289, 38.4434, 57.665, 86.4976, 129.746, 194.62, 291.929, 437.894, 656.841, 985.261, 1477.89, 2216.84, 3325.26}

時刻 t

個体密度

5 10 15 20 t

500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 N

r = 1.5, N₀ = 1

<latexit sha1_base64="NhVKV1nIzrfDi1l3+eS9cMfZq+I=">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</latexit> N_t = 1.5^t<latexit sha1_base64="JCdMCFcFYjQoWE18Ps+ivB2EdPQ=">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</latexit>

対数スケール

両辺の対数をとると

指数増加の場合、個体密度の対数は時間 t に比例して増加する

時刻 t 時刻 t

対数スケールのグラフは直線となり、傾きは log r 

r = 1.5 の指数増加

左図を対数スケー ルで描いたもの

傾きは log 1.5 = 0.41

5 10 15 20 t

500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 N

5 10 15 20 t

1 10 100 1000 N

N<latexit sha1_base64="jFoCADnGYsuAidjATk9eletC4BM=">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</latexit> _t = N₀r^t log<latexit sha1_base64="WOMBwQLdevpwZaHerJ9yYjRhv0g=">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</latexit> N_t = log N₀ + log r ⇥ t

大腸菌の増殖例

個体密度が指数的に変化しているかどうかを見るには、対数スケールに注目する。

指数的に変化するなら直線になるはず。

Brown and Rothery 1993

世界人口（人間の数）の増加

世界人口は指数増加よりも急激に増加している！

新人口論­生態学的アプローチ  農山漁村文化協会 1998 

Joel E. Cohen著  重定・瀬野・高須共訳

倍加時間 Doubling Time

指数増加モデルで個体密度が2倍に増加するのに要する時間を 倍加時間 (Doubling Time) と呼ぶ

倍加時間を T_d とすると定義から 解は解けているので

結局、 となり、

r = 1.5 / day の場合、T_d = log 2 / log1.5 = 1.71 day r = 4 / hour の場合、倍加時間はいくらか？

N<latexit sha1_base64="cJqXTRTbAwZZWnfQaDxR3mTrOuA=">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</latexit> _t+Td = 2N_t

N_t = N₀r^t

<latexit sha1_base64="k5DxNFg1wfqDCgvZ93ib91JbG6A=">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</latexit>

r<latexit sha1_base64="yh7J1PNdFsntw1heSJEVlJyc4lg=">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</latexit> ^Td = 2 T_d = log 2 log r

<latexit sha1_base64="/EoZEI1nNUSj6C4wEpdCm3BkZHg=">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</latexit>

)<latexit sha1_base64="OG9DdjG16uEOtq5fA6LKNQUULMY=">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</latexit> N_t+Td = 2N₀r^t+Td = r^t+Td

<latexit sha1_base64="dpSEoBGtcQT4TN4eMlQ3Gs90P+Y=">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</latexit>

指数減少モデル

単位時間あたりの個体の生存確率を s とする（0 

≤

≤

時刻 t に生き残っている個体密度は初期個体密度N₀を用いて

r > 1 の時、指数増加モデル

0 < r < 1 の時、指数減少モデル

N<latexit sha1_base64="kdnFFlnVfCucwTKirjXFommTkuk=">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</latexit> _t+1 = sN_t

N_t = N₀s^t

<latexit sha1_base64="VOLl/92nQozWosHtldkJku5DOTQ=">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</latexit>

N<latexit sha1_base64="jFoCADnGYsuAidjATk9eletC4BM=">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</latexit> _t = N₀r^t

指数減少の例

コマドリ Robin の成鳥に足輪をつけて数年にわたり年間生存確率を 調べた研究 (Lack 1965)

個体数 129 49 20 8 2

年 0 1 2 3 4+

直線の傾きは log r = –0.97

r = e^–0.97 = 0.38

https://en.wikipedia.org/wiki/European_robin

半減時間 Half Life

指数減少で個体密度が半減するのに要する時間を半減時間  (Half Life) と呼ぶ

半減時間を T_h と書くと定義より、

s = 0.8 / year の場合、半減時間は –log 2 / log 0.8 = 3.11 year N_t+Th = 1

2N_t

<latexit sha1_base64="zgem3rINwqh025FiRDcx3qB4/QQ=">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</latexit>

N_t = N₀s^t

<latexit sha1_base64="VOLl/92nQozWosHtldkJku5DOTQ=">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</latexit>

解は解けているので

結局、 _s^Th ₌ ¹ となり、

2

<latexit sha1_base64="wX9bAYB+GZ+ZrUjWGmIIaAP4DT8=">AAACenichVHLSsNAFD2N7/poVQTBTbFUFKFMqqAISsGNS1tbW7C1JHGqoWkSkrRQQ3/AH3DhqoKI+hlu/AEXfoK4rOCmC2/TgGhR7zAzZ87cc+fMjGxqqu0w9hIQBgaHhkdGx4LjE5NTofD0zKFt1CyFZxVDM6y8LNlcU3WedVRH43nT4lJV1nhOrux293N1btmqoWechsmLVelUV8uqIjlElcJz9rGbKZ01I9uRQtmSFFdsuolmKRxlceZFpB+IPojCj30jfIsCTmBAQQ1VcOhwCGuQYFM7gggGk7giXOIsQqq3z9FEkLQ1yuKUIRFbofGUVkc+q9O6W9P21AqdolG3SBlBjD2zO9ZmT+yBvbLOr7Vcr0bXS4NmuaflZil0MX/w8a+qSrODsy/Vn54dlLHpeVXJu+kx3VsoPX39/LJ9sJWOuUvsmr2R/xZ7YY90A73+rtykePoKQfoA8edz94PDRFxciydS69Hkjv8Vo1jAIpbpvTeQxB72kaVzXbRwj4dAR1gUVoTVXqoQ8DWz+BbC+icgXZIl</latexit>

T_h = log 2

log s 0 < s < 1

<latexit sha1_base64="+rq2zVEMXgvR/I9UAbkSurQ+lpM=">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</latexit>

を用いると

平均寿命の計算

0 1 2 3 ... i

翌年までの年間生存確率が s であり、年ごとの生死が独立事象である場合

1 歳で死亡する確率： 1 – s 2 歳で死亡する確率： s (1 – s) i 歳で死亡する確率： s^i–1 (1 – s)

...

平均寿命

コマドリ（s = 0.38 /year）の場合、平均寿命は 1.61 年

= 1

1 s 年間死亡確率1 – s の逆数が平均寿命になる

=

X1 i=1

i ⇥ s^{i 1}(1 s)

<latexit sha1_base64="ck53BmBTaOPn0orSSidcBS1LEu0=">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</latexit>

シラコバトの個体群動態例

バルカン半島原産のシラコバトが 1955 年イギリスに持 ち込まれて大繁殖。10 年で 4 匹から18,855 匹に増加

直線の傾き log r = 0.98

毎年の増加率：

e^0.98 ~ 2.66

Image from http://www.mbr-

pwrc.usgs.gov/id/framlst/i3153id.html

シラコバトのダイナミクスモデル

 t 年におけるシラコバトの個体密度を N_t 

成鳥の年間生存確率を s_a、ヒナ（卵）の年間生存確率を s_b 、  雌1匹が1回の繁殖で産む卵の数を b とすると

s_a = 0.86, s_b = 0.6, b = 4~6 の時、増加率は の時、指数増加

2.06 ~ 2.66

成鳥の  生き残り

新規に産まれた  若鳥

離散時間モデル

繁殖や死亡が同期して起こる生物の個体群動態モデルとして用いら れる（昆虫や鳥など）。差分方程式（漸化式）で記述される

 r > 1 の時、個体密度が発散してしまう 現実の生物集団では、r は一定ではない

個体密度が高くなると、餌の不足、環境条件の悪化などにより、 r は低 下すると思われる

指数増加モデルの欠点：

密度効果を考慮したモデルが必要

指数増加モデルは、理想条件下にある生物集団をよく説明できる

課題

Lack (1954) によるキジの個体数増加のデータ

年 1937 1938 1939 1940 1941 1942 個体数 8 30 81 282 705 1325

個体数は増えているが、どのような増え方か議論せよ

時系列データ解析の一般手順

1）横軸に時間、縦軸にデータ値をとったグラフを描く  2）対数スケールで描いてみる 

3）対数スケールでほぼ直線になれば、指数的に変化していると判断  4）どの程度直線になっているか ̶> 直線回帰分析

課題

double pop_density = 1.0, r=1.1;

int t;

for(t=0; t<100; t++){

pop_density *= r;

printf("%f\n", pop_density);

}

指数増加モデルを適当な増加率 r、初期密度で計算するプログラムを 作成し、ダイナミクスを視覚化せよ。対数スケールでも視覚化する事

C言語プログラムの骨格

% ./a.out > data

% gnuplot

G N U P L O T Linux version 3.7 patchlevel 1

Terminal type set to 'x11' gnuplot> plot 'data'

gnuplot>

リダイレクションにより結果をファイルへ出力

ファイル data をグラフに描く gnuplot を用いてデータを視覚化

def myFunc(n):

cRatio = 1.1 # Set the parameter cRate here tmp = cRatio*n

return tmp

# Set final time tEnd = 50

# Set initial condition popSize = 1.0

t = 0

seqTime=[]

seqPopSize=[]

while t < tEnd:

print(t, popSize) seqTime.append(t)

seqPopSize.append(popSize) t += 1

popSize = myFunc(popSize)

#Draw the dynamics

plt.plot(seqTime, seqPopSize) plt.show()