個体群動態の数理

(1)

個体群動態の数理

• 科目ナンバリングコード：2223011A3

• 開設科目名：個体群動態の数理

• 講義コード：4802000

• 開講期・曜日・時限・教室：前期水曜日１・２時限情報科学講義室（Ｇ３０２）

• 対象学生：3回生

奈良女子大学理学部・化学生物環境学科

環境科学コース高須夫悟

(2)

捕食のモデル

2 つの生物集団の利害が一致しない場合

ー

+

こうした関係は捕食関係に典型的

種 1 を捕食者 predator、種 2 を被食者 prey と呼ぶ

捕食関係にある 2 種の集団密度の時間変化をモデルで記述する捕食者は被食者（エサ）を食べることで繁殖する

被食者（エサ）は捕食者に食べられて数を減らす

種1 種2

(3)

捕食関係の個体群動態

被食者の個体密度変化＝捕食されないときの増加ー捕食による減少

捕食者の個体密度変化＝被食者を捕食して増加ー捕食なしの時の減少被食者個体密度を H、捕食者個体密度を P とする

• 被食者は捕食者が存在しないとき指数的に増加

• 被食者と捕食者が出会う率は両者の密度の積に比例すると考える Law of mass action

• 捕食なしでは捕食者は指数的に減少

a : 捕食率 b: 転換率

捕食による減少捕食による増加

dH

dt = r_HH aHP

<latexit sha1_base64="HRXhN3YWmIAuClRl73gIqlDCD9Y=">AAACgXicSyrIySwuMTC4ycjEzMLKxs7BycXNw8vHLyAoFFacX1qUnBqanJ+TXxSRlFicmpOZlxpaklmSkxpRUJSamJuUkxqelO0Mkg8vSy0qzszPCympLEiNzU1Mz8tMy0xOLAEKxQvIxKQVJSZXp3jUVqeU1CrYKhTFeyh4KOgqJCp4BMQLKBvoGYCBAibDEMpQZoCCgHyB5QwxDCkM+QzJDKUMuQypDHkMJUB2DkMiQzEQRjMYMhgwFADFYhmqgWJFQFYmWD6VoZaBC6i3FKgqFagiESiaDSTTgbxoqGgekA8ysxisOxloSw4QFwF1KjCoGlw1WGnw2eCEwWqDlwZ/cJpVDTYD5JZKIJ0E0ZtaEM/fJRH8naCuXCBdwpCB0IXXzSUMaQwWYLdmAt1eABYB+SIZor+savrnYKsg1Wo1g0UGr4HuX2hw0+Aw0Ad5ZV+SlwamBs1m4AJGgCF6cGMywoz0DI31jAJNlB3soFHBwSDNoMSgAQxvcwYHBg+GAIZQoL1NDCsYNjJsYmJm0mQyYDKCKGVihOoRZkABTNYAxfySsA==</latexit>

dP

dt = r_PP + abHP

<latexit sha1_base64="/K+QvImyUyDyrG/kXgCtKPCCtPI=">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</latexit>

(4)

Lotka Volterra の捕食モデル

第 1 次世界大戦前後のアドリア海での漁業水揚げ量変動を説明するモデル（サメと他の魚の変動）

相平面解析でおおまかな振る舞いを調べてみるパラメータは 4 つ：r_H, r_P, a, b

dH

dt = r_HH aHP

dP

dt = r_PP + bHP

<latexit sha1_base64="CyHtXIEMDGoU/D8REYBHtftONIA=">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</latexit>

(5)

アイソクライン法

5

H = 0, P = r_H/a

P = 0, H = r_P/b

H のヌルクライン P のヌルクライン

H

P _{平衡点は 2 つ。}

(H*, P*) = (0, 0), (r_P/b, r_H/a)

(1) (2)

(3) (4)

r_H/a

r /b dH

dt = r_HH aHP = 0

<latexit sha1_base64="XXUrKsI7H1I2eaNymB8LT/5rcDY=">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</latexit>

dP

dt = r_PP + bHP = 0

<latexit sha1_base64="tZbM2AqD1bZivo95+Anzdxof7ZM=">AAAChXichVFNS+tAFD3G7/pVdSO4CRZFEMutiorgB7hxGT+qgkpJ0mkNpklIpgUN3brwD7hwpSAiutU/8DbvD7jwJ4hLBTdv8W7TgKioN2Tm3DP33DkzY3i2FUiixwalsam5pbWtPdHR2dXdk+zt2wzcsm+KrOnarr9t6IGwLUdkpSVtse35Qi8ZttgyDpZr61sV4QeW62zIQ0/slfSiYxUsU5dM5ZLqbsHXzTCvVcO8rKrz6rif01RNHVONFY1TyiVTlKYo1K8gE4MU4tDc5BV2kYcLE2WUIOBAMrahI+BvBxkQPOb2EDLnM7KidYEqEqwtc5XgCp3ZAx6LnO3ErMN5rWcQqU3exebfZ6WKYXqga3qhv3RDT/Tv215h1KPm5ZBno64VXq7nZGD97VdViWeJ/XfVj54lCpiNvFrs3YuY2inMur5ydPqyPrc2HI7QBT2z/3N6pD98Aqfyal6uirUzJPgBMp+v+yvYnEhnJtMTq1OppYX4KdowiCGM8n3PYAkr0JDlfY9xizvcK63KuDKlTNdLlYZY048PoSz+ByS9k6k=</latexit>

(6)

6

H P

(1) (2)

(3) (4)

領域 1 では、

0 < H < r_P/b, 0 < P < r_H/a

r_H/a

r /b

より

H は増加、P は減少 H = 0, P = r_H/a

P = 0, H = r_P/b

dH

dt = r_HH aHP = 0

dP

dt = r_PP + bHP = 0

dH

dt > 0 dP

dt < 0

<latexit sha1_base64="gE9YhnJRmFmuA7KwSCnbMdN7LgQ=">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</latexit>

(7)

7

H P

(1) (2)

(3) (4)

領域 2 では、

r_P/b < H, 0 < P < r_H/a

r_H/a

r /b

より

H は増加、P も増加 H = 0, P = r_H/a

P = 0, H = r_P/b

dH

dt = r_HH aHP = 0

dP

dt = r_PP + bHP = 0

dH

dt > 0 dP

dt > 0

<latexit sha1_base64="zSUNMBRS99AJngE9cNl3OEqqbMk=">AAACjnichVE9SytBFD2uPj/iU1dtHtgsBkWbcKOiIvgBNinjR1QwEnY3E13c7K67k4Au+QOveaXFqxRExNrWV7zGP2DhTxBLBRsLbzaLoqLeYWbOnLnnzpkZw7OtQBLdNCnNLT9a29o7Ep0/u7p71N6+tcCt+KbIma7t+huGHgjbckROWtIWG54v9LJhi3Vjd7G+v14VfmC5zqrc98RWWd92rJJl6pKpgjqaL/m6GRYztbAoa9qcRlp+r6IXtZjPvvAFNUkpikL7CNIxSCKOrKueIo8iXJiooAwBB5KxDR0Bt02kQfCY20LInM/IivYFakiwtsJZgjN0Znd53ObVZsw6vK7XDCK1yafY3H1Wahiiazqje7qic7qlp09rhVGNupd9no2GVniFnt+/Vh6/VZV5lth5VX3pWaKE6cirxd69iKnfwmzoqweH9yszy0PhMB3THfs/ohv6zzdwqg/myZJY/osEf0D6/XN/BGtjqfR4amxpIrkwF39FOwYwiBF+7yksIIMscnzuH1zgEv8UVZlUZpX5RqrSFGv68SaUzDN7B5jF</latexit>

(8)

8

H P

(1) (2)

(3) (4)

領域 3 では、

0 < r_P/b < H, r_H/a < P

r_H/a

r /b

より

H は減少、P も減少 H = 0, P = r_H/a

P = 0, H = r_P/b

dH

dt = r_HH aHP = 0

dP

dt = r_PP + bHP = 0

dH

dt < 0 dP

dt < 0

<latexit sha1_base64="04jHRyYzvEvwK0+wly5ZF8mR6zM=">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</latexit>

(9)

9

H P

(1) (2)

(3) (4)

領域 4 では、

r_P/b < H, r_H/a < P

r_H/a

r /b

より

H は減少、P も減少 H = 0, P = r_H/a

P = 0, H = r_P/b

dH

dt = r_HH aHP = 0

dP

dt = r_PP + bHP = 0

dH

dt < 0 dP

dt > 0

<latexit sha1_base64="/AcKsgAtqIrsoQkgdcy486H81as=">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</latexit>

(10)

解軌道

H P

a = 1, b = 1, r_H = 1, r_P = 1.2

(H₀, P₀) = (0.2, 0.3) (H₀, P₀) = (0.5, 0.5) (H₀, P₀) = (0.9, 0.7)

平衡点 (H*, P*) = (0, 0), (1, 1.2)

反時計回りの閉軌道（周期解）になる

dH

dt = r_HH aHP

dP

dt = r_P P + bHP

0 1 2 3 4 5 h[t]

1 2 3 4 5

p[t]

(11)

解

P H

捕食者と被食者の密度は周期的に変動

被食者が増えると、これを食べる捕食者が増加

捕食者が増えると被食者は減少。引き続いて捕食者も減少

0 10 20 30 40 50 t

0.5 1.0 1.5 2.0

h[t], p[t]

(12)

平衡点の安定性

Lotka Volterra の捕食モデルの平衡点の局所安定性

ヤコビ行列は

平衡点 (H*, P*) = (0, 0) について、コミュニティ行列は

固有値は共に実数で、 λ = r_H > 0, λ = –r_P < 0

平衡点 (0, 0) は不安定

dH

dt = r_HH aHP = f₁

<latexit sha1_base64="uCa2sLvwFVNl+Gv/vd1EatLdmQQ=">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</latexit>

dP

dt = r_PP + bHP = f₂

<latexit sha1_base64="ea8KBy7zNCerIUh1NcJGhMPcT3w=">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</latexit>

J =

✓ r_H aP aH

bP r_P + bH

◆

<latexit sha1_base64="1+Ems3+KzQ+4FetC1X4d9F3lhUc=">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</latexit>

A =

✓ r_H 0 0 r_P

◆

<latexit sha1_base64="pps+uG5kvkX1lEBtZTol9Rxmi00=">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</latexit>

(13)

安定性の続き

平衡点 (H*, P*) = (r_P/b, r_H/a) について、コミュニティ行列は

固有値は純虚数で、

平衡点 (r_P/b, r_H/a) の安定性はこれだけからは何とも言えない

平衡点の近傍では、固有値が純虚数であることから、周期の振動

A =

✓ 0 ^a_b r_P

b

ar_H 0

◆

<latexit sha1_base64="3rDrrDAt7/BA3zVucQpAmZfHs5c=">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</latexit>

| I A| =

a b r_P

b

ar_H = ² + r_Hr_P = 0

<latexit sha1_base64="vP7KqviDGrqSj3I7P/TuIu+Kmyc=">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</latexit>

= ±ip

r_Hr_P

<latexit sha1_base64="Jq/7sKV3SDmdbGH60DML76YR/4E=">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</latexit>

T = 2⇡

pr_Hr_P

<latexit sha1_base64="XKAOJEuLCF0IMaxglNOsdtJKbN8=">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</latexit>

(14)

Lotka Volterra の捕食モデルの振動解

このモデルの解は必ず周期解になることが証明できる元の式を変形して

この 2 つの式より

両辺を積分すると

左辺の関数を F(H, P) = bH – r_P log H + aP – r_H logP とする関数 F(H, P) は、くぼんだお椀の形をしている。

1 H

dH

dt = r_H aP 1 P

dP

dt = r_P + bH

<latexit sha1_base64="TAMU5FRMwd1tKqJPfedI04ux1jY=">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</latexit>

( r_P + bH) 1 H

dH

dt (r_H aP) 1 P

dP

dt = 0

<latexit sha1_base64="xsvUm407rPZmEHcYc10i91fJpdM=">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</latexit>

r_P log H + bH r_H log +aP = C

<latexit sha1_base64="7RvxSShI99PFyxxK6Zt8/w8ptE4=">AAACiXichVHLSsNAFD3GV219VN0IbgZrRRDLpAoWQRG66bI+qoKVkMRpDaZJSNJCLf6AP+DClYKIuHGrWzf+gAs/QVxWcOPC2zQgKuodZubMmXvunJnRHNPwfM6fOqTOru6e3khfNNY/MDgUHx7Z9Oyqq4uCbpu2u62pnjANSxR8wzfFtuMKtaKZYks7yLb2t2rC9Qzb2vDrjtitqGXLKBm66hOlxCdnXSXPiqZdZjk2w7Qcm2WukmszM0zNsyWWVeIJnuJBsJ9ADkECYeTt+CWK2IMNHVVUIGDBJ2xChUdtBzI4HOJ20SDOJWQE+wJHiJK2SlmCMlRiD2gs02onZC1at2p6gVqnU0zqLikZkvyRX/Emf+DX/Jm//1qrEdRoeanTrLW1wlGGjsfW3/5VVWj2sf+p+tOzjxIygVeDvDsB07qF3tbXDk+a64trycYUP+cv5P+MP/F7uoFVe9UvVsXaKaL0AfL35/4JNtMpeS6VXp1PrCyHXxHBOCYwTe+9gBXkkEeBzj3GDW5xJ8UkWcpIi+1UqSPUjOJLSNkPje2TuQ==</latexit>

⇣ r_P

H + b⌘ dH dt

⇣r_H

P a⌘ dP

dt = 0

<latexit sha1_base64="L+LnAgRMx+mEn3ZyIazaDlxnQsw=">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</latexit>

Z ⇣ r_P

H + b⌘ dH dt

Z ⇣r_H

P a⌘ dP

dt = C

<latexit sha1_base64="ZIKuO8PLa41UMrwaKvF5XP0Hq8w=">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</latexit>

(15)

解の軌道と保存量

H P F(H, P) の等高線図

解の軌道は初期値 (H₀, P₀) で決まる等高線上にある（必ず閉軌道になる）

F(H, P) = F^(H₀^{, P}₀⁾

途中で軌道をずらすと、元の軌道にはもどらない。軌道は中立安定

0 1 2 3 4 5 6

H

P

(16)

実例

Hare 雪うさぎ Lynx 山猫

Murray 1993 より

(17)

実例続き

ウサギが山猫を食べる？？

相平面上にプロットしたデータは、

ウサギが捕食者、山猫が被食者であることを示している。

捕食者と被食者密度がきれいに振動する実例は多くはない

ウサギが山猫に伝染病を媒介する可能性？

しかし、モデル解析は、捕食者系で振動が起こりうることを示している

実際のところ、山猫は雪ウサギの死亡の主因ではない。

ウサギと山猫の振動は捕食関係が原因ではない可能性がある。

(18)

より現実的な捕食モデル

捕食がないとき、被食者はロジスティック増殖をする場合のモデル

アイソクライン法で解の振る舞いを調べるヌルクラインは

捕食は捕食者と被食者密度の積に比例して起こると考える

dH

dt = r_H

✓

1 H K

◆

H aHP

<latexit sha1_base64="64JDuuZpctIepPKbaGNwnic139I=">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</latexit>

dP

dt = r_PP + bHP

dH

dt = r_H

✓

1 H K

◆

H aHP = 0

<latexit sha1_base64="bBAfYmyFzoVuJO9aKcRqdjkPBpo=">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</latexit>

dP

dt = r_PP + bHP = 0

H = 0, P = r_H a

✓

1 H K

◆

<latexit sha1_base64="lTrqr86/gJ47XA1eFJdcZuK1LSI=">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</latexit>

P = 0, H = r_P b

<latexit sha1_base64="Q63hG6eUxd5kZCsCBEEWqPzmH6s=">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</latexit>

(19)

アイソクライン

r_H/a P

K H r_P/b

r_P/b < K の時

(H*, P*) =

に収束の予感

H = 0, P = r_H a

✓

1 H K

◆

P = 0, H = r_P b

⇣r_P

b , r_H a

⇣1 r_P bK

⌘⌘

<latexit sha1_base64="m0RVOGE226K6DFWGDVjWRqPTGfM=">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</latexit>

(20)

アイソクライン 2

r_H/a P

K H

r_P/b

K < r_P/b の時

(H*, P*) = (K, 0)

に収束の予感

H のヌルクライン H = 0, P = r_H P のヌルクライン

a

✓

1 H K

◆

P = 0, H = r_P b

(21)

数値計算例

H P

r_P/b < K の時

捕食者と被食者は安定共存減衰振動して平衡点に収束

0 10 20 30 40 50 t

2 4 6 8 10 h[t], p[t]

0 2 4 6 8 10

H P

(22)

数値計算例 2

H P

H

P

K < r_P/b の時

初期状態に関わらず、捕食者は絶滅被食者のみが生存

0 10 20 30 40 50 t

2 4 6 8 10 h[t], p[t]

0 2 4 6 8 10

(23)

捕食の飽和効果

捕食者が一度に捕食できる量には上限がある。被食者密度 H が高くなっても、捕食者 1 個体が消費する被食者量には限界がある（飽和効果）。

捕食者 1 個体あたりの捕食回数が、被食者密度 H の飽和関数で与えられる場合。

被食者密度 H

捕食者 1 個体あたり捕食回数

dH

dt = r_H

✓

1 H K

◆

H a HP 1 + cH

<latexit sha1_base64="RZit+/l5NXgAKW1+u6lPzNuCp64=">AAACrXichVFBT9RAGH1UVFhFVrmQcJm4gUCM6xRNNCQQEi5NuCzgAgnFTTs7u0zots10dhNs+gf4Axw8aWKMMfFPcOEHwIGD3o1HTLx44NtujVGifk1n3rz3vW++mfHjQCWG8/Mh69rw9Rs3R0ZLt26P3Rkv3723mURdLWRdREGkt30vkYEKZd0oE8jtWEuv4wdyy99f6etbPakTFYXPzUEsdzteO1QtJTxDVKPsuC3tibTpZGnTZGyR6YbD3EC2zCyz2UM2kEldzZirVXvPzDGHeO+nUstS+4Fwska5wqs8D3YV2AWooIhaVH4HF01EEOiiA4kQhnAADwl9O7DBERO3i5Q4TUjlukSGEnm7lCUpwyN2n8Y2rXYKNqR1v2aSuwXtEtCvyckwzc/4e37BT/gH/oX/+GutNK/R7+WAZn/glXFj/HBy4/t/XR2aDfZ+uf7Zs0ELz/JeFfUe50z/FGLg7708uthYWJ9OZ/gb/pX6f83P+TGdIOx9E2/X5PorlOgB7D+v+yrYnK/aj6vza08qy0vFU4xgCvcxS/f9FMtwUEOd9v2IU3zCZ+uRVbdc68Ug1RoqPBP4Laz2JZ+Qo6I=</latexit>

dP

dt = r_PP + b HP 1 + cH

<latexit sha1_base64="OrXQO7mQrTAFgs+9ZQZtVVFT1Hc=">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</latexit>

0 10 20 30 40 H

1 2 3 4 5 6 a H/(1+c H)

a c

<latexit sha1_base64="yduip9vGZkI+JMaV7B8XU1wo31M=">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</latexit>

aH 1 + cH

<latexit sha1_base64="YLzuvNpOTIJg6i2xE5QWLaTPE6w=">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</latexit>

(24)

ヌルクライン

スケール変換により次式に帰着できる。

H P

1/(b–c)

dH

dt = ⇢ (1 H) H a HP

1 + cH = 0

<latexit sha1_base64="Jx3OCrO1hnh2zEz8l0K+wwZW/I4=">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</latexit>

dP

dt = P + b HP

1 + cH = 0

<latexit sha1_base64="NqkJFRzrZrsAQVAtzlaiBk5FZJk=">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</latexit>

H = 0, P = ⇢

a(1 H)(1 + cH)

<latexit sha1_base64="EAnDLvlJhQ5tM7vlFg9z5gIzz0Q=">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</latexit>

P = 0, H = 1 b c

<latexit sha1_base64="qV25a27+aefZYZMS2mOi+GLbwU0=">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</latexit>

0.0 0.5 1.0 1.5

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0

–1/c 1

(25)

アイソクライン法

H P

1/(b–c)

H = 0, P = ⇢

a(1 H)(1 + cH)

P = 0, H = 1 b c

0.0 0.5 1.0 1.5

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0

平衡点は3つ

Hのヌルクライン（放物線）は (1-1/c)/2に頂点

–1/c 1

(26)

平衡点

かつ

両者が共存する平衡点は、0 < 1/(b–c) < 1 の時に存在して

H P

1/(b–c) –1/c

(H*, P*) に関するコミュニティ行列 A

固有値の実部が負である為の必要十分条件は T < 0, D > 0

H = 0, P = ⇢

a(1 H)(1 + cH)

P = 0, H = 1 b c

0.0 0.5 1.0 1.5

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0

1

(H^⇤, P^⇤) =

✓ 1

b c, b(b c 1)r_H a(b c)²

◆

<latexit sha1_base64="Xs5vxMzQ9X7gSxXLWj7t02RwB7U=">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</latexit>

T = r_H b c + bc c² b(b c)

<latexit sha1_base64="IRPmvVKKsWLdAU4LVH+O0WA/woY=">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</latexit>

D = r_H b c 1 b

<latexit sha1_base64="RQB4jedModn2Rrdx3+GWaCC6K7E=">AAACe3ichVHLSsNAFD2Nr1pfVUEEN8WiiNgyqYoiKIIuXNpqbUGlJONUQ9MkJGmhxv6AP+DClYKI6F+48Qdc+AniUsGNgrdpQFTUO8zMmTP33Dkzo1q65riMPYSklta29o5wZ6Sru6e3L9o/sOWYFZuLLDd1086riiN0zRBZV3N1kbdsoZRVXeTU0kpjP1cVtqOZxqZbs8RuWdk3tKLGFZeoQnRoNbYYswtrO0Vb4Z6a4Am57qn1QjTOksyP2E8gByCOINbN6CV2sAcTHBWUIWDAJaxDgUNtGzIYLOJ24RFnE9L8fYE6IqStUJagDIXYEo37tNoOWIPWjZqOr+Z0ik7dJmUMY+yeXbFndseu2SN7+7WW59doeKnRrDa1wir0HQ9vvP6rKtPs4uBT9adnF0XM+1418m75TOMWvKmvHp48byxkxrxxds6eyP8Ze2C3dAOj+sIv0iJzigh9gPz9uX+CrVRSnk6m0jPx5aXgK8IYwSgm6L3nsIw1rCNL5x7hHNe4Cb1LcWlSmmqmSqFAM4gvIc1+ANEakfc=</latexit>

(27)

内部平衡点の安定性

1/(b–c)

P のヌルクラインが H のヌルクラインの頂の右側にある 場合 (1–1/c)/2 < 1/(b–c) < 1

(H*, P*) は局所的に安定

P のヌルクラインが H のヌルクラインの頂の左側にある 場合 0 < 1/(b–c) < (1–1/c)/2

(H*, P*) は不安定

0.0 0.5 1.0 1.5

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0

0.0 0.5 1.0 1.5

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0

リミットサイクル Limit cycle が生じる

(28)

リミットサイクル

内部平衡点が局所安定内部平衡点が不安定

安定な周期解 Limit cycle が出現初期値や外部からの撹乱に対して安定な周期解

パラメータ b の値だけを変える。

(29)

問題 1

次のモデルについて問いに答えよ

1）平衡点をすべて求めよ

2）それぞれの平衡点に関して局所安定性解析を行い、安定性のパラメータ依存性を調べよ

dH

dt = r_H

✓

1 H K

◆

H aHP

<latexit sha1_base64="64JDuuZpctIepPKbaGNwnic139I=">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</latexit>

dP

dt = r_PP + bHP

(30)

問題 2

捕食者が一度に捕食できる量にが限りがあるため、H が高くなっても、捕食者 1 個体が消費する被食者量には限界がある（飽和効果）

1) スケール変換により、パラメター数を減らした式を導け 2）アイソクライン法で解の振る舞い視覚的にを調べよ

3）数値計算を行い、リミットサイクルが生じることを確認せよ dH

dt = r_H

✓

1 H K

◆

H a HP 1 + cH

<latexit sha1_base64="RZit+/l5NXgAKW1+u6lPzNuCp64=">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</latexit>

dP

dt = r_PP + b HP 1 + cH

<latexit sha1_base64="OrXQO7mQrTAFgs+9ZQZtVVFT1Hc=">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</latexit>

個体群動態の数理