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莖の組織構造に及ぼす2−3の物理的條件の影響

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奈良教育大学学術リポジトリNEAR

莖の組織構造に及ぼす2−3の物理的條件の影響

著者 佐藤 一郎

雑誌名 奈良学芸大学紀要

巻 1

号 1

ページ 85‑89

発行年 1951‑03‑01

URL http://hdl.handle.net/10105/5233

(2)

−85−

垂の組織構造に及ぼす2−3の物理的條件の影響

佐  藤  一  郎(射勿学教室)

(1951年1月20日受領)

つ.緒    言

2.実強材料並びに実験方法 3.実地結果及考察

孔)茎を・水平に誘引した場合 盲I):茎を緊縛した場合 C)茎を吊上げた場合 4.摘    要 5.文    献

1.緒    言

作物の栽培に当り、登を誘引、結束する等の操作を 施す場合が多いが、その結果ほ自ら作物体に外部から 作用する買カ、緊縛その他の物理的條件に変化を異え ることになる。躍って萱の形態及び組紐構造の上に、

恰も光度の差男が葉の組織発達に影響を及ぼして、葉 肉の厚さや柔隈細胞の形状及び大さ等に差異を起すが 如く、何等かの変化を起すべきことは、当然予想され る。樹木については、鉦にこの方画の研究が避められ ているが、草本作物を対象とした研究は殆んどなく、

古くB芭ciler(1906)、Ra8dorSky(ユ925)等による少数の 禁暁があるに過ぎない。然しこの間題は形態学的に、

叉生理学的に興味ある許りでなく、農学上にも直接深 い関係をもつものであって、更に究明する必要がある

と信ずる。それで筆者は、その因果関係を分析的に解 明すべく、若干の作物を用いl研究に従事しているがl 現在までに認め得た事実の中、著しい,蕉2,3を記載し

てその予報としたい。

本研究実施に際しては京都大学農学部教授、香川多 夫及び京都大学木材研究所教授、国中文彦両博士から 靂切な卸助言、β射旨導をいたゞいた。玉に両教授に衷 心から深謝の意を表する。文、突放の1部は文部省科 学研究費によったことを言巳して謝意を表する。

2・実額材粁並びに実随方法

トマト、ハブカ及びその他、植物の主堂並びに種子発 芽直後の碓軸に働く軍力の方向を変更させ、文機械的 圧力を作用させる等の地理を行い、一定時間後にこれ を切断瞼鎮し、組織発達の状況を正常な直立萱のそれ と比較対照した。義には、下記の3種の処理法の場合 を遽べる。

3・実随結果及考察

(礼)塁を水卒に誘引した場合一細い竹を2本、直角 に組合せて支櫨とし、重の先端部をこれに誘引し て、水卒位を保つように張制した。これによって 賓力の萱に対する作用方向が鉛直となり、従って

重に上下両側の別を生ずることになる。

(b)堂を緊縛した揚台一幅、約0・5c−11の紙テrプを 一翼に巻きつけ、その上を紅糸で、童と紙テープ との間に間隙が生じないように軒に、しかも強く 締めつけぬ程度に緊輸した。これにより、藍の肥

大と共に、処理部は四周から中心に由って一様に 圧迫されることになる。

(U)重を吊上げた場合一重の先喝に2本の糸を梅び 付け、又別に苗の直上には2本の針金を水車に張 っておき、この針金の各々に、さきの糸を1本ず ゝかけ汲し、その下端にそれぞれ的2∞gr5、の錘 を吊下げることによって、堂をその長軸に沿うて 吊上げるようにした。

各々の操作につき、5−10個体を処理した。按顔す べき部分には最初に墨汁で印しておき、成長につれて 紛れぬように注意した。扱鹿には、無染色のまゝの外 サ7ラエソ、へマトキシ1I/の2盛染色、ヨrド、ヨ ードカリ並びに塩化亜鉛沃藍液による染色を主として 用いた0由、挿入の組紐贋造図は310倍に画いたもの をさらに十一÷に縮少して示してある。

i)バ  ツ  カ

バツカの草丈2Jclllのものを6月16日に地上10clllの 所から水卒に処理し、1∈−20clll間を7月11日に扱鼓し たものにつき、組織発達の状況を正常重と対熟すれば、

窮1凶の通りである0元来、バツカの蓮は頗巌流が四 角形をなし、幼君な部分にも、各角隅に犀角組織がよ

く発達し、童に機械的近固さを興えている(第1回、

A)0今1っの角隅を鼠色として水卒に誘引すれば、下 方に向って旺盛に肥大する結果、その横戚両は下牛の 大きな菱形を示し、且つ上側の2辺は下側の旺盛な成 長のため、圧迫されて内方に凹んでくる。(第1図3)0 文章の1側面が水平位を占めるように誘引しても失張

奈良学垂大学紀要 第1奄 箪1号・1951軍(昭和26年)3月1日月1日

(3)

ー86−

り下側に膨出して、上辺が 著しく短かく、且つ凹んだ 梯形となる(第1図C)。

上記、両様に処理した塁 の各部の組織は前報、(佐藤 1950)\トマトの場合と国 枝、上側では細小な細胞か ら、下側では大形の細胞か らなる。而して1角隅を頂 点とした場合は、この角隅 に於て犀角組織の発達が著

佐  藤  一  郎

節1囲  バ ツ カ の茎横断蹄型図  ×5

A.正常直立茎  B.角隅を上にした71く平葛  U.一辺を上にした水平茎 El,.表皮 C臥形成智  Uo・皮隋  Ⅹy・木部  Ph.愉部  Pi.飴 しく、細胞内陣が極端に狭

められるのに反して、下角隅の当該部では、各細胞の 膜壁が一様に椅々厚くなるが、犀角組粒には発達しな い。この関係を第1図版第1図に、正常蔓と対比して 示してある。をの場合、側方にくる角唱の皮啓をみる と、上宇部が上角隅の皮膚状態に、下宇部ほ下角隅の 皮膚の状態にそれぞれ近い形態をとること、節1図版 第2図に見る通りである。叉、嚢の1側面を上にした 水卒蓋に於ける上角偶と下角隅との問にも、上遠の謂 係が認められる。第1図版第3図は、この場合の上下 両角隅の皮暦並びに上下両角隅問の中央部の皮膚を比 較対照したものであって、細胞の大さ、膜壁の厚さ、

細胞間隙の大さに明瞭な相違が認められる。

餌、全般的にみて、処理萱の上側でほ皮暦以外の組 織もよく発達せず、導管は小形且つ小数であるが、下 側では一般の組織もよく発達して厚くなり、導管は大

A

節2図 時室内(8月15 日一18日)に保ったト マトの水牛処理茎の政

屏常 横断 ×100    Ii

形のもの が数多く

できる。

さて、

水平に誘 引した童 の上下両 側に組織 発達の不 同を造す 外部的原 因として は、軍力 の外に、

日光及び これに伴 う勲が萱 の上脚面 から輿え A・上側 B・下側 上下関係をその られるこ

まゝに京す      と、支柱

が日光により暖められ、その漑度が塁の下側面から侍 わること等による影響の差も考えられる。それで日光 の影響を啓むべく、トマトにつき暗室内で、上に述べた

と同一の実施を行った。噂室内に植物を保てば、種々 の生嘲勺等樽を伴うのは勿論である。然し粗描発達の 状抑こ関しては、上記と全く同一の緒奥を得、特に皮 犀に就では処理後3日にして、その上下両側に明瞭な 相違を現した0(第2図)○叉、上下両側に於ける賠度 の影響については、露地で鉢識既のトマト筒を鉢のま

ゝ慣臥させ、筒の先端に粗をつけて更えることにより、

輩の下欄に更桂を当てがうことなしに水平位に保って みたが、矢張り上下両側に前記の如き組織発達の差異 を認めた。故に、萱を水平にした場合、光線、配度が 組府発達の変化に及ぼす影響は、たとい若干はあるに しても、その主因几買力の刺戦にあるものと考えて差 更なかろう。而して、草本植物では、罷地運勢が垂の 上下両側に於ける買力の影響に哉く成長ホルモゾの不 同分布によって、下側の伸長が促されて起るものであ ることは、Dollく(1926)、その他の多くの実験により、今 日一役に認められている。叉、木本植物についても、

詫申罠(1937.1949)はその属地運勢が、アテの形成に 伴って起るものであり、アテの形成も殊、縫物成長ホ ルモゾの不同分布に藁くものであろうと想像し、クロ マツ前に成長ホルモンのヲノリゾ軟膏を塗布すること により、アテの人馬的形成に成功し、その際、屈曲の 起ることをも認めた。更に、丁テを形成しつゝある下 側とその反対側とに於ける成長ホルモゾを定量して、

下側に多いことをも認めた。叉、成長ホルモソ(ヘテ ロオーキシ∵/)が細胞膜の伸展に及ぼす作用に関し、

ヒマワリについて行ったRluge(1937)の研究によれ ば\ヘテロオrキシソが附興されて一定時間の経過後l

はじめて原形質の諸性質が変化するのに、細胞隈はそ の附輿直後に仲堤する○即ち、ヘテロオーキジは原形 質の作層を介することなしに、直接細胞膜に働いて、

先ずこれを伸展させるものである。而してその内的機

(4)

童の組椒構造に及ぼす2−3の物理的倹件の影響

精は、細粒蝶にヘテロオーキシ∵/が吸収、蓄積されて いる問に、ミセル間物質中の特殊物質を膨化させ、そ の旺力がミセル間の結合力に釘勝つことに在り、かく てセルロ【ガの連強がおしゆるめられて、紬杷膜が伸 展するに至る。即ち膜物巴の暦加を伴うことなしに膜 壁が薄くなって、紐陀冶積が帝大するのである。つゞ いて、ヘテロrキシソは原形堂内え移行して、その性質 に封じを異え、膜質亀の生産とこ.子7が敵船控えの境充 ユntllSHu8Cel)tl=11をなさせるのであるが、もしへテロr キシ/が存在しなけ.かば、ミセル試物質中の播殊物賞 が膨化し㌫ず、従ってミセル翫物質は感化し、細胞の 膜髪は繊密な臣造となって嚢充の行われる余地がなく

なるから、放臆まヘテロオーキシソの存在しない場合 には、瞭物質の附着A1−1)081til}叫こよって醇化するに至

るものである。

オ実昌融こ於て、水卒処理芸に認められた現象の起る 原因も、票の下方に向って下略すべき成長ホルモゾ が、空が水車位に移されたに軌蛋力の作用する方向が 変化するに伴って上側から下側に向って移動、集積す ることにあり、玉に下側に於ける細胞膜の伸展ぶ一層 促進されて、大形の細胞を生ずることになるのごあ

ろう。そして、その皮膚の細胞隈が綿々厚く且つ一様で あって、犀角細胞の状態に至らないのは、膜壁の伸展 が著しいた臥生産される膜物質の大部分が、つづいて 行われる膜壁の恒充に津潤し養されて、附着による膜 壁の惇化が殆んど行われぬ結果、各部均等な厚さとな るのであろう0もし附着による膜の厚化が旺に起るな らば模壁に屏状構造が認められる筈であり、実際にも これが正常な直立堂並びに水平埴埋

堂の上側の厚角細魔に認められるの であるが、下側の皮膚細胞には認め られない点からも、上の推論が成立 つものと思われる。餌、水平位に置 かれたトウゴマの肛軸についての Bicl一群(19こ)6)の研究によれば、そ の下側皮暦の細胞は殆んど柔膜細胞 と区別できぬ程度にまで膜壁が掃く なるというが、筆者の用いたトマト、

バツカの塁では上逃した通りであっ て、下側の皮膚の細胞でも、決してそ のようなことがなく、厚さが各部一 様に捕々埼加し、他の柔頂細胞の隈 壁に比し、還かに厚く、一見して両者 の区別がつくのである。このように Biicllビrの観察と筆者のそれとは相違 しているが、これは旺軸と重との相 達に基くものであるか、それとも他

一一・87−

に理由があるのか、今後確める必軍かある。

次に、水平処理蕊の上側に於ける皮厨の細腕か正常 な直立嚢のそれに比し、嚢しく昏睦化してくる(軸こ バツカに於で著しい)原因についても、成長ホルモソ の不同分布で説明されるであろう。軋ち、直立芸では 先端に1∈適される成長ホルモソカ貫力により、絶えず 下降しているけれども、水平義では、その上鰯から下 机に下降してをり、先端から下方への下降が、この塩 合には横移動となるため困薫陶こなり、かくて水牛芸の 上組では、直売芸の当該計ほどには成長ホルモゾの供 紐を受けぬこととなる。従って、水車処埠立の皮街の 細胞に於ける扱壁の伸展か、直立義のそれに比して著

しくなく、延いては隈壁の填充につづいて行わるべき 院質物の附着も、一転完全になされるためであろう。

良一e盲1げ(1906)は蓋を曲げると、こかに伴う軋杖的 軋紳こ董いて、暫曲畜の芭倒しと倒)と凹側「F柳と に於ても、義を水平位に惹いた場合の上側と下側とに 現われると同様の量的及び質的鯨達か、その紅組罷芸 に現われるとして、これを軋粧車両W車幅湘満と称し ている。よって、聾者はこのような変化が童の哲鴎事 に専ら軋城的乱戦のみによって辿り得るや石やを確む べく、款楢としたトマトの幼苛の霊を短曲し、軍力の影 響を除去するために、鉢と共に全植物仏を横臥させて 2時間好に90藍づゝ姐鴨することを8月15日から28日ま で、2遅隠総統し\その日2日寓に材料を採取して樗1曲事 に於ける凹凸両榊の組織を比較してみた。その結果は 区々であって凸側と凹側との組織間に一定の傾向の差 を詔地ることができなかった。のみならず第3図に見

題 J r

第3図 トマトの屈曲茎を横たえて2時間毎に連続迦悼Ll迫 力の影響を除去したもの、表皮及び皮暦の横面 ×100

A.正常粧立茎  B・屈曲二葉の凸例  C.仝明細

(5)

ー88− 位  藤  一  郎

る如く、材料によっては凸側の細胞の大さ並びに各組 織の厚さが、却って凹側に於けるよりもl帝大している ものもあった。但し、この担轄操作は夕刻から聖跡こ 至る夜間は中絶した。従って\実験期間中に於てl偶々 凹側が夜間下側にあるように纏返された場合には、機 械的刺戟が候 にあるものとすれば、これが軍カの刺 戦と綜合されて凹側の組織が著しく厚く発達すること

となろうし、叉凸側が夜間、下側にくる機会が多けれ ば、機械的刺戦がないものとしても、軍力の刺乾によ って、その細喝の大さ、組織の厚さ等が他側に勝るこ ととなるであろう。それでこの間題については、植物 坦韓器を御用するか、夜間も総統廻輯させたものにつ いて更に検討の上、緒論を下し得ると思うが、差当り 本実験の渇する陳りに於ては、轡曲に伴う機械的刺戟 があるとしても、微々たるもので組織構造の変化を避 す原因とはなり得鞄と考えられる。

(b)隼を繁緯した場合

トマトの彗及びトウゴマの胚軸を処理した例を述べる

i)ト マ ト

(a)の場合と同じ生育程度にあるトマトの帥壁を5 月6日に、第1花房とその上にある第9雲との間で処 理し、10日後に瞼鋳した。その緯巣、全役的に細鞄の 酢列が乱れ、組織相互に喋い込む部分が生ずることを 認めた(第1図版第4図1。即ち正常望(節2図版第5図)に 比し、表皮下層の細潤の断面が中心に向って細長くな り、その下の犀角粗桟との軍略が凹凸を生じて不整に なる傾向を示す。犀角組織自体の柵喝も、空の平澤の 方脚こ延長し、その隈壁はこれに直角なる方向に於て 極度に肥厚する。又皮暦と師部との境堺も、部分的に 凹凸になり、木部の細嘔配列が乱れて、導管は幣賃し その間口は円味を失い、圧し潰されたように狭長とな ったものが種々の方向に向って並ぶ。

節4回トマト の緊縛茎外観

鈴、輩を緊縛すれば、樹木にリソゲ ルゾグをしたのと同じ効果を現わして

(第4図)、他埋部の上が下よりも竃か に膨大し、上部下端から間もなく発根 してくる。この点が空を水平に置いた 場合に、その下個に起る現象とよく似 ているので、緊縛部の上下に現れる膨 大部の組畠構造に水卒茸の上下両側に 見るような変化があるかと想像し、比 較珍鎖したが皮膚に関しては、そのよ

うな相違を課も得なかった。然しこれ 亭こ就いては更に研究を要する。

ii) ト ウ ゴ マ

トウゴマの胚軸を緊縛した場合も、皮厨細腰の断面

が年産の方向に細長くなる。但し、発芽直後のことと て、成長が念であり、緊縛したものと正常なものとの 細胞の大さに著しい相違が起る。(第2図版第6回A,B)

(c)糞を吊上げた場合

6月15日に、トマトの第1花房の直上に糸を結び付 けて吊上げ、6月27日に第6−3葉間の塁の部分を採坂検 辞した結果を第2図版第7図に示す。これを前掲、正常 窒(第2図版第5図)と比較しても、著しい差はないが犀 角細晦が粗大であり、木部の厚さが薄い等、機械的組 鰯の発達が全般に劣るようである。これは萱が引き伸 ばされたため、細胞構造の分化が充分起り得ねうちに、

樅に成長を弓凱・られたためか、或はその他の原因によ るものか、今後の研究を聾する。

4.摘    要

I)作物の主空、肱軸等に作用する軍力の方向を変 更させ、或はこれらに人馬的にカを作用させ、それに 伴って起る組由構造の変化を観察した。

・2)バツカでは、萱の1角隅を頂点として水平にす れば、その横前面は下平の大きな不正菱形を呈し、1個 両を上にして水平に置けば、上辺が短く、下辺の良い梯 形となる。その組織構造の変化はトマトの場合(佐藤 1950ノによく似ているが上側角咽に於ける犀角粗放の 発達が一層著しく、その細鞄内脛が極度に船中される。

3)上記、水平処理を唱窒内で行った場合、叉日光 より来る脱皮を植物体に侍導し得べき.更桂を用いる代

りに、紐で萱を水平に保った場合にも、塁の上下両側 に上述と同様の組織発達の変化が起る。よって、日光 並びに限度はこの場合、粗格構造に差異を起す主因で ないことがわかる。

4)水平地理萱の上下両側に起る紅綬発達の相違 は、主として軍力の作用する方向の変化に遠くもので あり、その内的碑として成長ホルモソの下例えの移 動、賃曙による不同分布が考えられる0

5)Blicher(1906)によれば水平処理萱に於ける下側の 皮暦細喝は柔隈細胞になるが、本実験脅菜ではそのよ

うなことは恕らない。文、民のいうKaIllptOtTOpllisllll1S なる現象の原因については、更に精密な再試.奴を嬰す べきことを認めた。

G)トマトの塁を緊縛すれば、組織が互に曝い込ん で培恩が乱れ、細晦の断面は童の竿径の方向に伸長し、

厚声組織では牛径に直角な面に於て膜壁が異常に肥厚 し、導管の断口は族長となり、これが種々の方向に向 って配列される。トウゴマの胚軸に於ても、緊縛部の 細鞄の断面は牛径の方向に伸長する。

TJ萱を長姉こ沼うて吊上げると、一般に楔城的輯

固紅綬の発達が不良となるようである。

(6)

萱の組椒構造に及ぼす2−3の物理的條件の影響       一部−

5・文    教

I.Bijcher,H.B;19C6.AnatolllischeVer玩nderungen beigewaエー粗lller Kriillllllungl−nd評。trOPisciler Ind11ktion・Jahrb.jl wiss.Bot.43

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decapitated coleoptile80f Avena sativaforlight and graVitation.PfO.Kof.Akad・Wetensch,

Alrl矧kばda心129

3・尾中文彦,1937.樹木の肥大生長偏侍に関する研 究 京都帝絢大学演習林報告第10号

4・尾中文彦,1949.アテの研究 木材研究第1号 5.Rasdorsky,W;1925.UberdioReaktionder

PmnzenaufdieIneChaniSCheInan8PruChnahIneI Ber.d.peutsch.Bot.Ges.43.

6・RlugC,W;1937.UnterSuChungeniiber des

且eteroal−Ⅹins aufdes StrecklmgSWaChstl11n des はypohoty】es von上IeliantIluS ann11uS.zeitsch・

′Bot.31

7・佐態一郎,1950・茎の組織発達に及ぼす物理的條 件の影響(特に重力の影響について)日本作物学 会講演会

圏 版 験 明 第1薗 緩

第1図 ノ、ツカの角隅に於ける皮唇横断図 ×60 A・正常茎  B・1角隅を上にした水平処理茎の 上角隅   C.同じく下角隅

第2園 ノ、ツカの角隅に於ける皮暦横断図 ×60 1角偶を上にした水平処理の塁の個方角隅の全体 を示す

第3図 一へツカの1側両を上にした水平処理茎各部 の皮暦横断図 ×60

人上側両  B・上角隅  C・横側両 D.下角隅  E・下側両

第4図 トマト緊縛茎横断図 ×60 A.表皮及び皮暦  B.儒部,木部及び怯

第2園 版

弟5図 トマトの正常茎横断 ×60 第6脚 下ウゴマの胚軸横断図 ×60

A・正常な胚軸  B・緊縛した胚軸 節7図 −トマいり吊上茎構訴因 ×60

略字雷己号

Ep・表皮  UO.皮膚  En.澱粉鴇

Pe∴内報  Pll.備部  Ca.形成層  Ⅹy・木部

I.ph・髄走師部・ Pi.随.

(7)
(8)

参照

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