短
報
日本哺乳類学会尾瀬地域におけるヒメネズミの繁殖活動
立 石 隆
神奈川県藤沢市城南3-6-6-301 摘 要 本州北東部に位置する尾瀬地域の標高 1,000–1,900m の森林内で捕獲されたヒメネズミの繁殖活動について 検討した．調査は 1986 年と 1991 年を除き 1985 年から 1999 年まで 7 月中旬から 8 月上旬に行った．用いた標本 は雄 266 頭および雌 265 頭であった．雌雄ともに体重 14.1g 以上の個体を成体とみなした．雄成体の 80.2％ （166 頭 /207 頭），雌成体の 60.9％（103 頭 /169 頭）は繁 殖活動中であった．したがって，本調査時期は雌雄の繁 殖期間中にあると考えられた．さらに幼体の推定出生時 期から，本調査地におけるヒメネズミの繁殖期間は少な くとも 5–8 月であると推定された．1 繁殖期中に複数回 妊娠する雌がいた．全妊娠雌の平均胎仔数は 3.57 であ り，体重の違いによる 1 腹胎仔数に有意な差は認められ なかった． は じ め に ヒメネズミ Apodemus argenteus の繁殖活動に関しては， これまで日本各地において調査が行われ，繁殖期に地理 的な変異があることが判明している（宮尾ほか，1963a； 藤巻，1969；鈴木，1972；吉田，1972；湯川，1973；木 村，1977；西方，1979；高橋，1980；北原ほか，1983； 黒崎 ,1985；清水，1988；鳥居・田中，1989；立石，2002 など）．しかし，本州北東部に位置する尾瀬地域（福島県， 新潟県および群馬県境）では，長期的な調査は少なく， 尾瀬ヶ原・尾瀬沼を中心とする地域で高橋（1980）が実 施しているのみである．さらにごく一部の限られた地域 を対象とした短期的な調査が少数報告されている（両角・ 両角 1967；金森・松沢，1968；蜂谷ほか，1975）．このた め本稿では尾瀬地域におけるヒメネズミの繁殖に関する 資料の充実を図るため，前報（立石，2004）において捕 獲されたヒメネズミの生殖器官の観察および計測を行っ た．さらに本調査地域におけるヒメネズミの繁殖活動の 一端を明らかにし，活動状況から繁殖時期を推定するこ と，および今回の知見とこれまでに報告された他地域に おける繁殖期および 1 腹胎仔数を比較することを目的と した． 材料および方法 尾瀬ヶ原・尾瀬沼周辺の山地帯落葉広葉樹林帯の標高 1,000–1,300m に 5 調査区および標高 1,300–1,600m に 7 調査区，また亜高山帯針葉樹林帯の標高 1,600–1,900m に 2 調査区を設定した（立石，2004）．調査は 1986 年と 1991 年を除き，1985 年から 1999 年まで毎年 7 月中旬か ら 8 月上旬に行い，各調査区とも 5 回調査を実施した（合 計 70 回）．1 調査区毎に 1 回の調査で 240 個のワナ（パン チューマウストラップ PMP 型，日本トラップ研究所製） を使用した．いずれの調査時においてもワナ掛けは 1 晩 とした．各年の調査回数は 2 回から 8 回までのいずれか であった．また，各調査区の調査間隔は 2 年連続実施から 4 年おきまでのいずれかであった．本報ではヒメネズミ の繁殖活動のおおよその傾向を得るため，15 年分を一括 し捕獲個体の繁殖状態を検討した．虫害により雌雄の判 別が不可能であった 9 頭を除き，捕獲されたヒメネズミ は 555 頭（雄 285 頭，雌 270 頭）であった．しかし，虫害 などによる損傷が大きく体重の測定が不可能であった個 体および生殖器を食害された個体は除外したため，今回 の検討に用いた標本は雄266頭および雌265頭であった． 各捕殺個体の体重については，村上式自動上皿天秤 US-60 型（村上衡器製，精度 0.1g）を用いて 0.1g 単位ま で計測した．雄の繁殖状態の指標としては精巣・精嚢の 大きさ，精巣の状態，精巣上体尾部における精子の存在 などが用いられている（Jameson，1950，1953；木下・前 田，1961；吉田，1972 など）．そこで精巣および精嚢を摘 出し長径をノギスで 0.1mm 単位まで計測した．また，繁殖活動中の精巣は充実（淡黄白色を呈し楕円体に近く膨 満）しているが，活動の低下に伴い二次的に収縮（暗赤 褐色を呈し細長く弛緩）する．そこで精巣の摘出に際し て収縮の有無を確認した．さらに精巣上体からその尾部 を切り離しスライドグラス上に置き，生理食塩液を 1–2 滴 滴下し剪刃鋏で細切後，カバ－グラスをかけて検鏡し精 子の有無を確認した．雌の繁殖状態の指標として膣開口， 妊娠，哺乳の有無などが用いられている（Jameson，1953； 木下・前田，1961；Bergstedt，1965；吉田，1972 など）． そこで膣開口の有無，子宮の肥厚状態，哺乳の有無（乳 頭が隆起し，腋窩部・鼠蹊部近辺の乳腺組織が発達して いる個体を哺乳中と判定），妊娠の有無および胎仔数を調 べた．なお，妊娠・哺乳中の個体は膣が開口していても 膣開口個体数には算入しなかった． 母体重と胎仔数との関係について回帰分析を行った． 腹毎の胎仔数が個別に記載されている 11 地域の胎仔数 について一元配置分散分析を行い，地域間で胎仔数が異 なるかどうかを検定した．地域間に有意差が認められた 場合は Ryan の方法により多重比較検定を実施した．さら に属島を除く日本列島で妊娠個体が 4 例以上捕獲された 28 地域における平均 1 腹胎仔数と緯度との関係について 回帰分析を行った． 結果および考察 1．雄の繁殖状態 体重と精巣および精嚢長径並びに精巣上体尾部への精 子の出現との関係を Fig. 1 に示した．体重 14.0g 以下の 個体で精巣上体尾部に精子が存在したのは59例中7例の みであった．これに対して，体重が 14.1g 以上の大部分 の雄（84.5％，175 頭 /207 頭）の精巣上体尾部に精子が 観察され，一部の個体の精巣は二次的に収縮していた． したがって 14.1g 以上の雄を成体とみなした．多くの地 域で体重 14g 以上がヒメネズミ雄の成体とみなされてお り（藤巻，1969；吉田，1972；木村，1977；西方，1979； 宮尾ほか，1980；黒崎，1985；鳥居・田中，1989；立石， 2002），雄が成体に達する体重に地域差は少ないと思われ た．成熟マウスの精巣上体尾部には多数の精子が貯蔵さ れており（高野，1980），精巣上体尾部に到達した精子の みが受精能の一部を獲得することから（入谷・佐藤， 1982；年森，1993），精巣の発達に加えて精巣上体尾部に おける精子の有無が繁殖能力の重要な指標となる．さら に精子は射出される際に精嚢分泌物の影響を受けている ため（年森，1993），精嚢の大きさも繁殖能力に関与し ていると考えられた．精巣および精嚢の長径がともに 8.5mm 以上の殆どの成体（98.8％，166 頭 /168 頭）にお いて精巣上体尾部に精子が観察された（Fig. 2）．したがっ てこの数値以上の精巣および精嚢を有し，精巣上体尾部 に精子が観察された個体は繁殖活動中であるとみなし た．この指標は埼玉県雲取山（立石，2002）におけるヒ
Fig. 1. Relationship between the length of the major axis of seminal vesicle (S. V.) or the length of the major axis of the testis and body weight. ★, normal testis without sperm in the caudal epididymis; ■, shrinking and flaccid testis without sperm in the caudal epididymis; ○, normal testis with sperm in the caudal epididymis; , shrinking and flaccid testis with sperm in the caudal epididymis.
Fig. 2. Relationship between the length of the major axis of the seminal vesicle and the length of the major axis of the testis in individuals with body weight over 14.0 g. Symbols are the same as in Fig. 1.
メネズミとも一致しており，藻岩山（藤巻，1969）にお いても同様の数値（精巣長径 9mm 以上および精嚢長径 8mm 以上）が報告されている． 雄の繁殖状態について体重階級別にまとめたものを Table 1 に示した．体重 10g 以下の幼体（木村，1977）で は，繁殖活動中の個体は全く観察されなかった．体重 10.1–14.0g では繁殖活動中の個体がごく少数みられた だけで，繁殖活動率（100×繁殖活動中の雄数 / 雄の総 数）は 5.7％と非常に低かったため，この体重階級を亜成 体とみなした．体重 14.1–18.0g の成体ではごく少数個体 の精巣が二次的に収縮していたが，繁殖活動率は 67.6％ と体重 14.0g 以下よりはるかに高かった．体重 18.1g 以 上の成体では体重 14.1–18.0g に比較して精巣が収縮し た個体数はより少なく，繁殖活動率は 93.9％とより高 かった．成体のみの繁殖活動率が 80.2％と高かったこと から，本調査時期は雄の繁殖期間中にあるものと考えら れた． 2．雌の繁殖状態 雌の体重と膣開口，妊娠あるいは哺乳の有無との関係 を Fig. 3 に示した．膣開口個体および妊娠個体は体重 13.1–14.0g で少数出現し，体重 14.1g 以上ではその数が 急激に増加していることから，この体重以上の個体を成 体とみなした．膣開口，妊娠，および哺乳を繁殖活動の 指標とすると，群馬県水上町では体重 11g 以上が（黒崎， 1985），北海道藻岩山，栃木県奥日光，および埼玉県雲取 山では体重 12g 以上が成体とみなされている（藤巻， 1969；北原ほか，1983；立石，2002）．また，北海道札幌 市と千葉県清澄山では体重 13g 以上が（木下・前田， 1961；西方，1979），福島県磐梯山，静岡県大井川上流域， 広島県比和町および福岡県清水山では体重 14g 以上が成 体とみなされている（吉田，1972；湯川，1973；木村， 1977；鳥居・田中，1989）．これらの資料から多くの地域 においてヒメネズミの雌は体重 12–14g で大半が成体に 達し，繁殖活動に入るものと考えられた． 雌の繁殖状態について体重別にまとめたものを Table 2 に示した．体重 10g 以下の幼体（木村，1977）では，全 ての個体の膣は閉じ子宮は肥厚せず妊娠も哺乳もみられ なかった．体重 10.1–14.0g では膣開口個体および妊娠個 体がごく僅かに観察されただけで，殆どの個体において 膣は閉じ子宮は肥厚していなかった．また，繁殖活動率 （100 ×（膣開口雌数＋妊娠雌数＋哺乳雌数＋妊娠かつ哺 乳雌数）/ 雌の総数）は 7.5％と非常に低かったため，こ の体重階級を亜成体とみなした．体重 14.1–18.0g および 18.1–22.0g の成体では膣開口個体，妊娠個体および哺乳 個体が多数観察され，繁殖活動率はそれぞれ 53.6 および 66.7％であった．体重 22.0g 以下に比較して例数は少ない が，体重 22.1g 以上の成体における繁殖活動率は 100.0％ と高く，妊娠率（100 ×妊娠雌数 / 雌の総数）は 77.8％， 哺乳率（100 ×哺乳雌数 / 雌の総数）は 88.9％であった． 成体全体では 60％以上の個体が繁殖活動中であったこ とから，本調査時期は雌の繁殖期間中にあるものと考え られた．なお，妊娠雌 35 例のうち 10 例は哺乳しており， 1 繁殖期中に複数回妊娠する雌がいた．岩手県雫石町（鈴 木，1972），埼玉県雲取山（立石，2002），千葉県清澄山
Table 1. Breeding conditions in male Apodemus argenteus classified by body weight in Oze district Breeding
condition
Juvenile Subadult Adult
Total ≦10.0 g 10.1–14.0 g 14.1–18.0 g ≧18.1 g Subtotal Inactive 6 50 28 3 31 87 Shrinking 0 0 7 3 10 10 Active 0 3 73 93 166 169 Total 6 53 108 99 207 266 % of active 0.0 5.7 67.6 93.9 80.2 63.5 Data collected from Aug. 1985 to Jul. 1999 were combined.
Inactive, no. of individuals without shrinkings and actives; shrinking, no. of individuals with shrinking and flaccid testis; active, no. of individuals with the testis and seminal vesicle length over 8.4 mm and sperm observed in the caudal epididymis; % of active, 100 × no. of active individuals/total no. of individuals.
Fig. 3. Breeding conditions in female Apodemus argenteus according to body weight. ○, vagina (V.) closed; □, vagina (V.) perforated; ▲, pregnant; ◆, lactating; ▼, pregnant and lactating.
（西方，1979），静岡県大井川上流域（鳥居・田中，1989） および福岡県清水山（吉田，1972）においても連産例が 報告されており，今回も他地域で観察された報告を支持 する結果が得られた． 3．繁殖期 今回調査が行われた 7 月中旬から 8 月上旬の期間にお いて，調査地域のヒメネズミは雌雄とも繁殖活動を行っ ていた．新潟県あるいは福島県の尾瀬地域または近辺の 山地における 7 月あるいは 8 月の調査においても，同様 にヒメネズミが繁殖活動を行っていることが報告されて いる（金森・松沢，1968；蜂谷ほか，1975；高橋，1980）． また，体重 10g 以下の幼体が今回の調査で雄 6 頭および 雌 16 頭捕獲された．その中で最も軽量の個体（雌 7.4g） が 7 月 21 日に捕獲され，最も早く幼体（雌 9.9g）が捕獲 された日は 7 月 11 日であった．ヒメネズミの妊娠期間は 20–21 日（西方，1979；Koyama，1995），体重が 10g に達 する生後日齢は 25–42 日（Fujimaki，1978；小山，1994） である．本調査は 7 月中旬から 8 月上旬に行われたこと から，捕獲された幼体は約 6–9 週間以前にさかのぼった 5 月中旬 –6 月中旬に交尾・妊娠した母体の出生仔である と考えられた．したがって本調査時において雌雄とも繁 殖活動が活発であったこと，および妊娠期間・幼体の出 生時期などから，本調査地におけるヒメネズミの繁殖期 間は少なくとも 5–8 月を含むものであると推定された． 今回の調査では夏季以外の資料が得られなかったため他 季節の繁殖状態は不明であった．しかし，本調査地域に おけるヒメネズミの繁殖期が栃木県奥日光，静岡県大井 川上流の岩崎あるいは長野県八ヶ岳（宮尾ほか，1963a； 北原ほか，1983；鳥居・田中，1989）などと同じく春 – 夏（秋）年 1 回型に属する可能性が考えられた． 4．胎仔数 母体重階級別の1腹の胎仔数の出現頻度をTable 3に示 した．尾瀬地域における全期間の平均 1 腹胎仔数および 標準偏差は全体では 3.57 ± 0.74（35 例，範囲 2–5）で あった．各体重階級間では体重の増加にしたがい胎仔数 が増加する傾向がみられた．そこで母体重と胎仔数につ いて回帰分析を行ったが，有意な相関は認められなかっ た（r ＝ 0.243，df ＝ 33，p ＞ 0.05）．したがって，母体の 体重の違いによる胎仔数の変動は小さいと思われた．ま た，属島を除く日本列島で妊娠個体が 4 例以上捕獲され た 28 地域の緯度，標本数，平均 1 腹胎仔数などを Table 4
Table 2. Breeding conditions in female Apodemus argenteus classified by body weight in Oze district Breeding
condition
Juvenile Subadult Adult
Total ≦10.0 g 10.1–14.0 g 14.1–18.0 g 18.1–22.0 g ≧22.1 g Subtotal Vagina closed 16 74 45 21 0 66 156 Vagina perforated 0 4 29 11 0 40 44 Pregnant 0 2 12 10 1 23 25 Lactating 0 0 10 18 2 30 30
Preg. and lact. 0 0 1 3 6 10 10
Active 0 6 52 42 9 103 109
Total 16 80 97 63 9 169 265
% of pregnant 0.0 2.5 13.4 20.6 77.8 19.5 13.2 % of lactating 0.0 0.0 11.3 33.3 88.9 23.7 15.1 % of active 0.0 7.5 53.6 66.7 100.0 60.9 41.1 Data collected from Aug. 1985 to Jul. 1999 were combined.
Active, individuals with vagina perforated or pregnancy or lactation; % of pregnant, 100 × no. of individuals with pregnancy/total no. of individuals; % of lactating, 100 × no. of individuals with lactation/total no. of individuals; % of active, 100 × no. of active individuals/total no. of individuals.
Table 3. Frequency distribution of embryo size per pregnant female in Apodemus argenteus classified by body weight
No. of embryos
Body weight class (g)
Total ≦14.0 14.1–18.0 18.1–22.0 ≧22.1 13.41) 15.91) 19.71) 23.51) 18.71) 2 0 0 1 0 1 3 2 9 5 1 17 4 0 4 5 4 13 5 0 1 2 1 4 Total 2 14 13 6 35 Mean±SD 3.00 3.43 3.62 4.00 3.57 0.00 0.65 0.87 0.63 0.74
に示した．この中で腹毎の胎仔数が個別に記載されてい る 11 地域の胎仔数について，一元配置分散分析により検 定したところ，地域間に有意な差（F ＝ 8.421，df ＝ 10， 297，p ＜ 0.01）が認められた．そこで多重比較検定をし た結果，尾瀬地域の平均胎仔数 3.57 は旭川市（平均胎仔 数 4.87；Nakata，1986）との間で，また白山（5.57；子 安・林，1997）との間で有意差が認められた（p ＜ 0.01； Table 4）．しかし，胎仔数が個別に記載されたその他の 8 地 域（清水山，比和町，清澄山，雲取山，武甲山，八ヶ岳， 高瀬川および雫石町）との間に有意な差は認められな かった．したがってヒメネズミの平均 1 腹胎仔数は地域 により多少の変動はみられるがその差は小さく（最小値 3.36– 最大値 5.57，範囲 2.21），おおよそ 4 頭前後である という立石（2002）の報告を支持する結果が得られた． さらに Table 4 に記載された 28 地域の緯度と平均 1 腹 胎仔数について回帰分析を行ったところ，有意な正の相 関が認められた（r ＝ 0.424，df ＝ 26，p ＜ 0.05）．ただ し，胎仔数に関する情報が多くの地域で不明のために， 標本数は 4 例から 55 例と大きくばらついていた．本報で は胎仔数が緯度の北上に伴い増加する傾向が認められた が，直ちにその傾向が一般的であると判定することはで きない．また，28 地域に関する報告の多くにおいては広 範囲の標高で得られた資料を一括して表示しており，標 高の違いと胎仔数に関する分析はできなかった．ヒメネ ズミの胎仔数は緯度および標高の変化，繁殖期間の長短， 母獣の死亡率などにより変動すると考えられるが，この ような事項を検討するために必要な資料は未だ十分に集 積されていない．したがって 1 腹胎仔数の地理的な変動 の要因を解明するためには，今後より体系的に調査地域 を設定し長期的な調査を実施することが重要である．
Table 4. Local variation of embryo size in pregnant females of Apodemus argenteus
Area North latitude N Mean SD Range S. A. Reference Mt. Kiyomizu1) 33°08' 23 4.13 1.06 3–6 *, * Yoshida (1972)
Mt. Hiko 33°28' 4 2.80 Miyao et al. (1966) Mt. Ishizuchi 33°45' 12 3.33 2–4 Abe et al. (1970) Kii peninsula 33°53' 8 4.00 3–6 Shimizu (1984) Hiwa town1) 34°58' 42 3.36 1.06 1–6 **, ** Yukawa (1973)
Mt. Kiyosumi1) 35°09' 14 4.14 1.23 2–6 * Nishikata (1979)
Ohwi river 35°13' 16 3.63 1.10 2–6 Torii · Tanaka (1989)
Mt. Fuji 35°20' 17 4.65 Miyao (1970); Miyao et al. (1973a) Mt. Daisen 35°22' 5 3.40 Miyao et al. (1967)
Mt. Kisokomagatake 35°47' 4 3.50 2–4 Suzuki et al. (1975) Mt. Kumotori1) 35°49' 22 4.00 1.27 1–6 **, * Tateishi (2002)
Mt. Buko1) 35°55' 7 3.43 0.90 2–5 **, * Saito et al. (1987)
Mt. Yatsugatake1) 35°57' 51 3.98 1.03 2–7 **, ** Miyao (1969)
Mt. Hakusan1) 36°08' 7 5.57 1.27 4–8 ** Koyasu · Hayashi (1997)
Kamikochi 36°15' 29 5.00 Miyao et al. (1973b) Takase river1) 36°27' 16 3.75 0.86 2–5 **, ** Miyao et al. (1974)
Siga highland 36°42' 19 4.40 2–8 Miyao et al. (1963b) Okunikko 36°43' 5 4.20 3–6 Kitahara et al. (1983) Tsugaike highland 36°44' 4 3.50 3–4 Miyao et al. (1980) Oze district1) 36°52' 35 3.57 0.74 2–5 **, ** Present study
Nyuto hot spring 39°43' 8 4.00 Miyao et al. (1965) Shizukuishi town1) 39°51' 36 3.86 0.90 2–7 **, ** Suzuki (1972)
Mt. Hakkoda 40°37' 4 3.80 3–5 Abe · Kobayashi (1968) Mt. Moiwa 43°01' 35 4.04 Fujimaki (1969) Sapporo city 43°01' 40 4.51 2–9 Kinoshita · Maeda (1961) Ebetsu city 43°08' 5 4.00 Ota et al. (1977) Mt. Daisetsu 43°41' 4 5.50 5–7 Abe et al. (1971) Asahikawa city1) 43°42' 55 4.87 1.04 3–7 ** Nakata (1986)
1) Area recorded for embryo size in each dam. S. A., Statistical analysis (Multiple comparisons by Ryan’s method were performed, because
significant difference was observed at one-way analysis of variance); On the area in (Hiwa town), (Mt. Hakusan) or (Asahikawa city) vs. other area, significant difference was observed. * p<0.05; ** p<0.01.
b c b c b b c b c b c a b c b c b c a a b c
謝 辞 本論文を作成するにあたり，御指導および御校閲を 賜った愛知学院大学歯学部解剖学第二講座，高田靖司博 士に深甚の謝意を表する．また，2 名のレフェリーから 適切な御指摘をいただいたことに感謝する． 引 用 文 献 阿部 永・小林恒明．1968．JIBP主調査地八甲田山地域の動物 相調査報告．（加藤陸奥雄，編：各種陸上生態系における二 次生産構造の比較研究．昭和42 年度研究報告）pp. 5–15． JIBP/CT-Sセクション，仙台．
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Reproductive activity of the small Japanese field mouse (Apodemus argenteus) in the Oze district of northeastern Honshu, Japan
Takashi Tateishi
3-6-6-301, Jonan, Fujisawa, Kanagawa 251-0057, Japan E-mail: [email protected]
Reproductive activity of the small Japanese field mouse (Apodemus argenteus) was studied in woodlands at 1,000–1,900 m altitude in the Oze district in northeastern Honshu, Japan. The present surveys were carried out from mid July to early August of each year during 1985 to 1999 except for 1986 and 1991. The specimens investigated were 266 individuals in males and 265 individuals in females. Males and females with body weights of 14.1 g or more were regarded as adults. I estimated that 80.2% (166/207 individuals) of adult males and 60.9% (103/169 individuals) of adult females were reproductively activity. Therefore, the period of the present survey was within the breeding season in both sexes. Moreover, the breeding season of A. argenteus in this survey area seemed to be at least May through August judging from the estimated birth time of the juvenile. Some females became pregnant twice or more during each breeding season. Mean embryo size was 3.57 in all pregnant females and no significant difference was recognized for embryo size per pregnant females among body weight classes.
Key words: reproductive activity, Apodemus argenteus, Oze district, breeding season, embryo size
受付日：2005 年 6 月 9 日，受理日：2006 年 4 月 18 日
