DOI: http://doi.org/10.14947/psychono.36.22
能動的な身体運動は体性感覚と聴覚間の時間精度を向上させる
北 川 智 利
NTTコミュニケーション科学基礎研究所
Voluntary body movement improves perceptual sensitivity to temporal disparity
between movement-related somatosensory and auditory events
Norimichi Kitagawa
NTT Communication Science Laboratories
For guiding our body movements in the environment, it is essential that we perceive precise temporal relation-ship between our own body movements and those sensory effects. The present study examined how voluntary movements affect perceptual sensitivity to the temporal disparity between movement-related somatosensory and au-ditory events. In the voluntary condition, participants voluntarily tap a button and a noise burst was presented at various onset asynchronies relative to the button tap. The participants made either ‘sound-first’ or ‘touch-first’ re-sponses. We found that the performance of temporal order judgment （TOJ） in the voluntary condition was signifi-cantly better than that when their finger was passively stimulated （passive condition）. Furthermore, when three noise bursts were presented before the target burst with regular intervals （predictable condition） and when the par-ticipant’s finger was moved passively to press the button （involuntary condition）, the performance was not im-proved from the passive condition. These results suggest that the improvement in sensitivity to temporal disparity between somatosensory and auditory events caused by the voluntary body movements cannot be attributed to sen-sory-based prediction and kinesthetic cues. Rather, the prediction from the efference copy of the motor command （motor-based prediction） would be crucial for improving the temporal sensitivity.
Keywords: voluntary body movement, temporal sensitivity, multisensory integration
1. は じ め に 身体の動きを正確に制御するために，私たちの感覚運 動系は，身体運動とその結果として生じる多感覚事象の 間の時間関係を正確に評価しなければならないだろう。 そうだとすれば，私たち自身が能動的に身体を動かして 感覚事象を生じさせた時と，感覚事象が受動的に与えら れた時とを比較すると，私たちの知覚系は前者の時に， 感覚事象間の時間ずれにより敏感であるかもしれない。 本稿で紹介する研究（Kitagawa, Kato, & Kashino, 2016）で は，能動的な身体運動と感覚事象の間に強い因果関係が ある状況，つまり能動的な身体運動によって感覚事象が 生じる状況で，体性感覚事象と聴覚事象の間の時間ずれ に対する知覚的な感度が高くなるかどうかを検討した。 能動的な身体運動が（身体運動がない時と比較して） 多感覚的な時間感度を向上させるとすると，能動運動に 含まれる3つの要素が関わっている可能性がある。1つ 目の要素は感覚事象の生じる時点の予測可能性に関係す る。能動的に身体を動かす時，例えば人差し指でトンと 机を叩く時には，自分がいつ指を動かし，いつ指が机の 表面に触れるかを予測することができる。したがって， 私たちはその時点へ注意を向けることができるだろう。 ある特定の時点に注意を向けることで，その時点の周辺 では視覚事象間の時間解像度が向上することが報告され ている（Correa, Sanabria, Spence, Tudela, & Lupiáñez, 2006） ので，感覚事象が生じる時点の予測可能性は多感覚的な 時間感度を向上させるかもしれない。2つ目の要素は能 動運動から得られる運動感覚の手がかりである。身体が 動いている間（それが能動的な運動か受動的に動かされ た運動かによらず），私たちは動いている身体部位から Corresponding address: NTT Communication Science
Lab-oratories, 3–1 Morinosato-Wakamiya, Atsugi, Kanagawa, 243–0198 Japan. E-mail: kitagawa.norimichi@icloud.com
運動感覚のフィードバックを受け取っている。そのよう な運動感覚の手がかり（そしてその手がかりを用いた事 象の生じる時点の予測）は多感覚事象間の時間関係を評 価するのに役立つかもしれない。3つ目の要素は能動運 動を生じさせる運動指令の存在である。運動指令の遠心 性コピーは能動運動によって生じる感覚事象を予測する ために使われることが知られている（Wolpert & Ghahra-mani, 2000）。このような運動系が生成する感覚事象の予 測によって，多感覚的な時間感度が向上する可能性もあ るだろう。 最近行われた複数の研究は，能動的に身体を動かした 時と，受動的に装置によって身体が動かされた時の多感覚 時間知覚を比較しているが，時間感度に関する結果は研究 間で一貫していない。聴覚と体性感覚間の時間ずれに対 する丁度可知差異が，能動運動を伴う場合と受動運動を 伴う場合とでほぼ同じであるという報告がある（Frissen, Ziat, Campion, Hayward, & Guastavino, 2012; Hao, Ogata, Ogawa, Kwon, & Miyake, 2015）一方で，能動運動によっ て丁度可知差異が小さくなるという報告（Nishi et al., 2014） や，反対に大きくなるという報告（Hao, Ora, Ogawa, Ogata, & Miyake, 2016）もある。研究間でなぜ結果が一貫しな いのかは不明だが，ここで重要なのは，これらの先行研 究では，能動運動と感覚事象の間に因果関係がないとい う点である。体性感覚刺激は能動運動によって生じたも のではなく，能動運動をしている間のランダムな時点で 受動的に提示されたものである。それゆえ，これらの先 行研究で得られた知見は，能動運動が生じている間の時 間知覚一般に関係するものでしかない。例えば，能動的 な運動を行っている時に受動的に与えられた体性感覚刺 激は，空間的にも時間的にもずれて知覚されることが知 られている（Dassonville, 1995; Watanabe, Nakatani, Ando, & Tachi, 2009）。まとめると，能動運動と多感覚事象の間 に強い因果関係がある状況において，能動運動が多感覚 的な時間感度へどのような影響を与えるのかは，いまだ 明らかにされていない。本研究では，能動運動と多感覚 事象の間に強い因果関係が存在する時に能動運動によっ て多感覚間の時間感度が向上するかどうか，向上すると したら能動運動に含まれる3つの要素（感覚情報に基づ く多感覚事象の生起時点の予測，運動感覚の手がかり， 運動指令の遠心性コピーに基づく予測）のうちのどの要 素が重要なのかを検討した（Kitagawa et al., 2016）。 2. 方 法 実験では，静止条件，予測可能条件，受動運動条件， 能動運動条件の4条件において聴覚事象と体性感覚事象 間の時間ずれに対する知覚的な感度を測定した。すべて の条件において，10 msの白色雑音が体性感覚事象に対 して様々なタイミングで提示され，実験参加者（15名） は刺激音と体性感覚事象のどちらが時間的に先であった かを答えた（時間順序判断）。Table 1は上述した3つの 要素が各条件にどのように含まれているかをまとめたも のである。 静止条件 実験参加者の静止した指先に触覚刺激が提 示される条件で，3つの要素のどれも含まれていない。 Figure 1Aに示すように，実験参加者は右手を箱の上に 置き，人指し指の位置を箱に開けられた穴の上に合わせ た。モータで動く棒にマイクロスイッチを設置し，その スイッチで参加者の人指し指の腹側を叩くことで体性感 覚刺激とした。聴覚刺激と体性感覚刺激の提示開始時点 の差（Stimulus onset asynchrony: SOA）は±200, ±150, ± 100, ±80, ±60, ±40 or ±20 ms （負の値は聴覚事象が先 に提示されたことを表す）のいずれかであった（Figure 2A）。 予測可能条件 静止条件と同じように体性感覚刺激と 聴覚刺激が提示され，参加者は時間順序判断を行なっ た。ただし，聴覚刺激の前に 500 msの間隔で同じ白色 雑音を 3回提示した（Figure 2B）。これによって被験者 は感覚事象の生起時点を予測することが可能であった。 受動運動条件 受動運動条件では，Figure 1Bのよう に，被験者は人差し指を回転する棒の上に乗せた。この 棒が回転し指を持ち上げ，さらに回転することで指が棒 から落ち，人差し指がスイッチを叩き，これを体性感覚 刺激とした。人差し指の中程には磁石を貼付し，箱の中 に設置した磁気センサで指までの距離を測定した。これ によって，指がスイッチに触れる前に聴覚刺激を提示す ることが可能であった。体性感覚刺激と聴覚刺激との SOAは−50, −40, −30, −20, −15, −10, −5, 20, 40, 60, 80, 100, 150, 200 msのいずれかであった。この条件では，運動感 覚の手がかりを用いることができるし，また連続的な運 Table 1.
Availability of three components that might improve temporal sensitivity in the four experimental conditions.
実験条件 有効な要素 感覚情報から の予測 運動感覚の 手がかり 運動指令からの予測 静止条件 予測可能条件 ○ 受動運動条件 ○ ○ 能動運動条件 ○ ○ ○
動感覚手がかりから，感覚事象の生起時点を予測するこ とも可能である。 能動運動条件 能動運動条件では，Figure 1Cのよう に，参加者は人差し指を高く持ち上げた状態から，自分 の好きなタイミングで，自発的に指を動かしてスイッチ を叩き，これを体性感覚刺激とした。体性感覚刺激と聴 覚刺激との SOAは受動運動条件と同じであった。この 条件には，3つの要素すべてが含まれている。 3. 結 果 能動運動条件では，静止条件と比べて，体性感覚事象 と聴覚事象間の時間ずれに対する知覚感度が向上した。 「体性感覚事象が先」と答えた反応の割合をSOAに対し てプロットし，心理測定関数を当てはめたのがFigure 3 である。この参加者は，静止条件ではSOAの絶対値が 100 ms以上になるとほぼ正確に時間順序の判断ができて いる。一方，能動運動条件では，50 ms程度の短いSOA に対しても正確な時間順序判断ができており，心理測定 関数は能動運動条件でより急な傾きになっている。予測 可能条件と受動運動条件の心理測定関数の傾きは静止条 件と同じくらいである。 各条件における丁度可知差異（時間ずれに対する感 度）と主観的同時点（体性感覚事象と聴覚事象が主観的 に同時と感じられる時間ずれ）を参加者ごとに求めた。 Figure 1. Schematic illustrations of the experimental setups in the passive and predictable conditions （A）, the involuntary
condition （B） and the voluntary condition （C）. The participants’ hand and the setup were hidden from the participants’ view. In the voluntary and involuntary conditions （B, C）, a magnetometric sensor monitored the distance to a magnet at-tached to the finger, enabling us to present the sound before the button was touched.
Figure 2. Time course of trial in passive, voluntary and involuntary conditions （A）, and in the predictable condition （B）. Negative stimulus onset asynchrony （SOA） indicates sound before touch.
丁度可知差異に対して一要因の分散分析と下位検定を行 なった結果，能動運動条件の丁度可知差異がほかの3条 件に比べて有意に小さく，またその3条件の間には有意 な差はなかった（Figure 4A）。一方で主観的同時点は4 条件の間に有意な差はなかった（Figure 4B）。 4. 考 察 本研究では，身体運動と感覚事象との間に強い因果関 係がある状況，つまり能動的に身体を動かすことによっ て感覚事象が生じた感じられる状況において，多感覚事 象間の時間ずれに対する知覚感度が能動運動によって向 上するかどうかを検討した。そして，知覚感度の向上 Figure 3. Psychometric functions （proportion of “touch-first” responses as a function of SOA） from a typical participant,
K.A. The size of each plot reflects the number of trials. Each SOA was presented an average of 50 times.
Figure 4. （A） Mean just noticeable differences （JNDs） in the four conditions. Error bars indicate the standard error of the mean. Asterisks show significance of difference （**p＜0.01）. （B） Mean point of subjective simultaneity （PSS） in the four conditions with error bars of standard error of the mean.
に，能動運動に含まれる3つの要素（感覚情報に基づく 予測，運動感覚手がかり，運動指令に基づく予測）のど れが効果を持っているのかを検討した。実験結果から， 能動運動条件では，静止条件と比べて時間感度が向上す ることがわかった。予測可能条件では時間感度は向上し なかったので，感覚情報からの感覚事象の生起時点の予 測は時間感度を向上させないのだろう。受動運動条件の 時間感度も静止条件と同程度なので，運動感覚の手がか りによっても時間感度は向上しないようである。した がって，これらの結果が示唆するのは，能動運動を生じ させる運動指令の遠心性コピーが時間感度の向上に重要 な役割を果たしているということである。運動系による 感覚事象の生起時点の予測によって，感覚事象間の時間 ずれに対する感度が向上するのであろう。 このような結果の一方で，能動運動によって行為とその 結果として生じる感覚事象が引き寄せられ，時間的に近く 感じられる「意図による結びつけ（Intentional binding）」 と呼ばれる現象が報告されている（Haggard, Clark, & Kalogeras, 2002）。行為と感覚事象が時間的に近づいて感 じられるということは，両者の間の時間解像度は低下す ることが予想されるように，能動的な身体運動の後に は，複数の感覚事象間の時間ずれに対する感度が低下す るという報告がある（Wenke & Haggard, 2009）。本研究 の結果は，意図による結びつけ現象とは矛盾するように もみえる。しかし，意図による結びつけは，能動運動と その感覚フィードバックの間の時間差が 200 ms から 600 msの時に報告されている現象である。この時間差は 明らかに閾上の時間ずれである。一方で，本研究で能動 運動による時間感度が向上したのは，能動運動と感覚事 象の時間差が 100 msよりも小さい時であった。これら のことから，能動運動とその感覚フィードバックの時間 的な関係を処理するために，私たちは少なくとも2つの 心理過程を持っていることが示唆される。一つは，能動 運動の直前・直後（100 ms以下）の時間帯において知覚 的な時間解像度を向上させ，おそらくそれによって身体 運動の正確な制御を可能にしているのだろう。もう一つ は，能動運動と感覚フィードバックが時間的に近く，た だし明らかに同期していない時（200 msから数百msの 範囲）に，両者の因果関係を強めるような働きをしてい る。二つの過程がどのように関わりあっているのか今後 の研究が待たれる。 引用文献
Correa, A., Sanabria, D., Spence, C., Tudela, P., & Lupiáñez, J. (2006). Selective temporal attention enhances the temporal resolution of visual perception: Evidence from a temporal order judgment task. Brain Research, 1070, 202–205. Dassonville, P. (1995). Haptic localization and the internal
representation of the hand in space. Experimental Brain
Research, 106, 434–448.
Frissen, I., Ziat, M., Campion, G., Hayward, V., & Guastavino, C. (2012). The effects of voluntary movements on auditory– haptic and haptic–haptic temporal order judgments. Acta
Psychologica, 141, 140–148.
Haggard, P., Clark, S., & Kalogeras, J. (2002). Voluntary action and conscious awareness. Nature Neuroscience, 5, 382–385. Hao, Q., Ogata, T., Ogawa, K., Kwon, J., & Miyake, Y. (2015).
The simultaneous perception of auditory-tactile stimuli in voluntary movement. Frontiers in Psychology, 6, 1429. Hao, Q., Ora, H., Ogawa, K., Ogata, T., & Miyake, Y. (2016).
Voluntary movement affects simultaneous perception of auditory and tactile stimuli presented to a non-moving body part. Scientific Reports, 6, 33336.
Kitagawa, N., Kato, M., & Kashino, M. (2016). Auditory-somatosensory temporal sensitivity improves when the somatosensory event is caused by voluntary body move-ment. Frontiers in Integrative Neuroscience, 10, 42.
Nishi, A., Yokoyama, M., Ogawa, K., Ogata, T., Nozawa, T., & Miyake, Y. (2014). Effects of Voluntary Movements on Audio-Tactile Temporal Order Judgment. IEICE
Transac-tions on Information and Systems, E97.D(6), 1567–1573.
Watanabe, J., Nakatani, M., Ando, H., & Tachi, S. (2009). Haptic localizations for onset and offset of vibro-tactile stimuli are dissociated. Experimental Brain Research, 193, 483–489.
Wenke, D., & Haggard, P. (2009). How voluntary actions mod-ulate time perception. Experimental Brain Research, 196, 311–318.
Wolpert, D. M., & Ghahramani, Z. (2000). Computational principles of movement neuroscience. Nature Neuroscience,
