細胞生物学
第
9回
奈良教育大学 理科教育講座
生物学教室 細胞生物学研究室
石田正樹
動物個体の環境応答と情報処理
感覚
感覚受容器
Sensory receptor 情報の入力装置 特定の刺激に反応 適刺激 adequate stimulus ①電磁刺激 a) 熱線部 温度感覚受容器 b）可視光線部 視覚受容器 ②機械的刺激 a)音振動 聴覚受容器 b)圧力 触・圧覚受容器（皮膚） 血管壁圧受容器 c）張力 筋紡錘、腱紡錘、内蔵張力受容器 d）加速度 前庭感覚受容器 ③化学的刺激 a)揮発性物質 嗅覚受容器 b)水溶性物質 味覚受容器 c)CO2 頸動脈小体化学受容器 d)浸透圧 浸透圧受容器（中枢神経内） e)その他 ブドウ糖や体液量に反応する受容器がある ④侵害刺激 痛覚受容器 nociceptor 自由神経終末 ⑤電気刺激 脱分極性の刺激ではほぼ全ての細胞 が興奮するが、感覚受容器は電気刺激 に対して閾値が低くなっている 体制感覚 内臓感覚 内臓痛覚 空腹 渇き感 倦怠感 疲労感 中枢 自律神経 求心路 特殊感覚感覚器の２つのタイプ
②感覚神経とは別の特殊化した細胞が受容細胞となるタイプ 神経終末 細胞体が特殊化 ① ニューロンの一部が刺激受容部となるタイプ 特殊な繊毛 刺激を受容 受容電位 Receptor potential を発生 静止膜電位 +50 0 -50 -100 mV 閾値 刺激による 受容電位変化 過分極 hyperpolarization Na+チャンネル 開口 活動電位 脱分極 depolarization 微絨毛 受容電位を発生 刺激 次のニューロンへ 信号を伝える 興奮性シナプス Excitatory synapse 中枢 求心性伝達経路 抑制性シナプス Excitatory synapse 視細胞 抑制解除 次の細胞が興奮 光刺激 聴覚細胞・味覚細胞 受容電位は刺激の強度に依存 過分極性の受容電位悉無律
閾値以上にいくら刺激を強くしても
活動電位の大きさは
一定
悉無律（全か無かの法則） All or none law
受容電位は刺激の
強度に依存
アナログ的
静止膜電位 閾値 threshold +50 0 -50 -100 mV 過分極 脱分極 活動電位デジタル的
刺激強度情報の 符号化 coding 活動電位を起こし得る限界の値 刺激の強さ
intensity 活動電位の発生頻度
比較 刺激強度の差の弁別能が判る difference threshold差閾
①の刺激の強さ I ②の刺激の強さ I’ ΔI / I = 一定 差/基準の値 刺激の差を識別できる限界の値 感覚の種類によって 特定の値を取る
Weber の法則 Weber’s Law ΔI = I - I’
差
重量比較の場合 ３％の差がないと識別できない
活動電位の発火頻度で 情報を伝えている
刺激の強さと応答の大きさの関係
飽和点 1.0 0.5 0.0 1.0 10.0 応答の大き さ （F = 活動電位の頻度） 刺激の強さ（S） 閾刺激強度F = K・S
n 刺激の変化に対して 応答の大きさは指数関数的に増加する ここで n は定数をとる 大きな値程 刺激強度の変化に対して 応答の変化が急激である 感覚の種類 触覚 視覚 圧覚 痛覚 聴覚 味覚 嗅覚 ΔI/I比 1〜2％ 2〜3％ 3％ 7％ 10％ 5〜15％ 20〜40％ n 値 0.8 0.33 1.1 - 0.67 1.4 0.6 ← 刺激の強度の変化には敏感だが、差は識別しない 差の識別能力が高い ← 刺激の強度の変化に敏感 差の識別能力が最も低い ← 視覚の場合は、弱い光でも応答するが、応答特性が悪い順応
光刺激 0 1 2 3 4 （秒） 例）カブトガニ Tachypleus tridentatus の光受容細胞の応答順応
adaptation
同じ強さの刺激を感覚器に持続的に与えていると、 主観的感覚の強さが次第に減少し、ある一定値に近づく触圧覚
温度覚
嗅覚
視覚
聴覚
順応が起こる
痛覚
だけは
順応が起らない
一定値に近づくまでに要する時間を順応時間皮膚感覚
a) 触圧覚 メルケル触板 マイスナー小体 毛根終末 パチニ小体 a) 温度感覚 温覚 ルフィニ小体 冷覚 クラウゼ小体 a) 痛覚 自由神経終末空間的情報の処理
刺激強度の情報 → 発生頻度 × 刺激に反応した感覚受容細胞の数 刺激の強度 中枢感覚野
Sensory cortex感覚
が生じる sensation どの細胞が刺激されたか 位置情報側方抑制
視覚野
スクリーン投影のように 視覚野に映像が投影される側方抑制
lateral inhibition感覚の尖鋭化
sharpening 信号のコントラスト変化中枢
視細胞からの刺激
嗅覚
嗅覚上皮
Olfactory epithelial 異なる匂い物質に対する受容体が散在 二次ニューロン 種類ごとに異なる二次ニューロンに振り分ける （位置情報） Gタンパク質を介した細胞内シグナル伝達（増幅）
側方抑制中枢
中枢神経とその制御
脊椎動物
管状神経系
無脊椎動物
神経節
腹部や口辺部に形成 散在神経系 集中神経系 骨の管の中へ集中させた 中 枢 神 経 小脳 cerebellum 橋 pons 神経管 発生 脊髄 spinal cord 前脳 forebrain 中脳 midbrain 菱脳 hindbrain 大脳 cerebrum 間脳 diencephalon 後脳 epencephalon 延髄 myelencephalon 中脳 mesencephalon 脳幹 brain stem 脊椎動物の脳には基本的な構造がある脳
新皮質 経験的・学習的 適応行動の中枢 原皮質 本能的・情緒的 古皮質 行動の中枢 間脳 自立神経の中枢 体温・摂食・血圧・睡眠 眼球運動 瞳孔の調節 姿勢保持 筋肉の緊張保持 からだの平衡 呼吸運動 心臓拍動 咳・くしゃみ・嚥下 排尿・排便・発汗 成長ホルモンなど 各種の刺激ホルモ ン分泌 左右の大脳 皮質を連絡 脳の両半球を接合 概日リズムに関係 メラトニンを分泌大脳新皮質の機能
大脳皮質 cerebral cortex 機能の局在 新皮質 neocortex 情報処理機能を分担 ①感覚受容器からの入力 重要な感覚野ほど領域も大きい ②運動器官への出力 脊髄に向かって運動ニューロンを のばし骨格筋を制御 ③複数の感覚の間の情報統合・ 記憶・推測・思考・ 他個体とのコミュニケーション 運動野 motor cortex 連合野 association cortex １次感覚野 sensory cortex高次機能中枢
脳に障害を持つ患者 障害部位 行動上の障害 比較言語・認識・行動などの高次機能の局在の解析
言葉を理解するが、自ら喋れない患者 言葉を理解できない患者 fMRI 機能的磁気共鳴画像法 Functional magnetic resonance imaging"PET ポジトロン断層撮影法 Positron emission tomography 陽電子検出を利用した コンピューター断層撮影技術
機能局在マップ 運動性言語野 Broca 中枢 （1865） 感覚性言語野 Wernicke 中枢 （1871） fMRI: MRI（強力な静磁場をかけた状態でのラジオ波の照射により生じた水素原子の歳差運動からの回復を利用して、各組織の回復時間の差により映像を得る 方法）による形態画像に、ヘモグロビンの酸化状態から脱酸化への状態を変化を反磁性体から常磁性体への変化として検出し、統計処理後マッピングしたもの。
大脳新皮質の階層構造
例）視覚情報処理 網膜 視神経 外側膝状体 瞳孔反射 概日リズム 視覚として見えたと意識 特徴抽出 刺激の種類判別や照合 高次感覚中枢 第一視覚野 階層構造 大脳皮質以外記憶
学習
learning ・記憶
memory 分子機構や細胞生物学的しくみ は不明な点が多い ニューロンの興奮の継続 例1） アメフラシ Aplysia のエラの引っ込め反射 機械的刺激でエラを引っ込める 細胞内 Ca2+ や pH の変化 受容体チャンネルの応答性低下 ニューロンの細胞体や樹状突起表面にはスパインとよばれる小さな突起がある 例2）スパイン spine の変化 この部分でシナプス結合が形成される スパインの伸縮 太さの変化 伝達効率の変化シナプスの
可塑性
synaptic plasticity （伝達効率の変化）やスパイン
spine の構造変化
で説明されている 刺激を繰り返すと やがて見られなくなる海馬
hypocampups
長期的な記憶に重要な役割をはたす
例）てんかん手術のために
海馬を切除した患者 HM （1953） 短期記憶 short term memory
感覚・運動機能には問題がなかった
長期記憶 longterm memory が消失した 海馬では、シナプスの
